Rotífero

Los rotíferos ( / ˈ r oʊ t ɪ f ər z / , del latín rota 'rueda' y -fer 'que lleva'), a veces llamados animales rueda o animalículos rueda , ^{[ 1 ]} forman un filo ( Rotifera / r oʊ ˈ t ɪ f ər ə / ) de animales pseudocelomados microscópicos y casi microscópicos .

Fueron descritos por primera vez por el reverendo John Harris en 1696, y otras formas fueron descritas por Antonie van Leeuwenhoek en 1703. ^{[ 2 ]} La mayoría de los rotíferos tienen alrededor de 0,1–0,5 mm (0,0039–0,0197 in) de largo (aunque su tamaño puede variar de 50 μm (0,0020 in) a más de 2 mm (0,079 in) ), ^{[ 1 ]} y son comunes en ambientes de agua dulce en todo el mundo con algunas especies de agua salada .      

Algunos rotíferos son de vida libre y verdaderamente planctónicos , otros se mueven desplazándose por un sustrato, y algunos son sésiles , viviendo dentro de tubos o rizoides gelatinosos adheridos a un sustrato. Alrededor de 25 especies son coloniales (por ejemplo, Sinantherina semibullata ), ya sean sésiles o planctónicas. Los rotíferos son una parte importante del zooplancton de agua dulce , siendo una fuente principal de alimento y muchas especies también contribuyendo a la descomposición de la materia orgánica del suelo. ^{[ 3 ]} La evidencia genética indica que los acantocéfalos parásitos son un grupo de rotíferos altamente especializado. ^{[ 4 ]}

La mayoría de las especies de rotíferos son cosmopolitas , pero también hay algunas especies endémicas , como Cephalodella vittata del lago Baikal . ^{[ 5 ]} Sin embargo, evidencia reciente de código de barras sugiere que algunas especies 'cosmopolitas', como Brachionus plicatilis , B. calyciflorus , Lecane bulla , entre otras, son en realidad complejos de especies . ^{[ 6 ] [ 7 ]} En algunos tratamientos recientes, los rotíferos se colocan con los acantocéfalos en un clado más grande llamado Syndermata .

En junio de 2021, los biólogos informaron sobre la restauración de rotíferos bdelloideos después de haber estado congelados durante 24 000 años en el permafrost siberiano . ^{[ 8 ] [ 9 ]} El registro más antiguo del clado de rotíferos es de un acantocéfalo del Jurásico Medio de China. ^{[ 4 ]} Se han sugerido fósiles anteriores de rotíferos en lechos fósiles del Devónico ^{[ 10 ]} y del Pérmico ^{[ 11 ]} .

John Harris describió por primera vez los rotíferos (en particular un rotífero bdelloide ) en 1696 como "un animal parecido a una gran larva que podía contraerse formando una figura esférica y luego volver a estirarse; el extremo de su cola parecía tener unas pinzas como las de una tijereta ". ^{[ 2 ]} En 1702, Antonie van Leeuwenhoek describió detalladamente Rotifer vulgaris y posteriormente describió Melicerta ringens y otras especies. ^{[ 12 ]} También fue el primero en publicar observaciones sobre la revivificación de ciertas especies después de la desecación. Otros observadores describieron otras formas, pero no fue hasta la publicación de Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen de Christian Gottfried Ehrenberg en 1838 que los rotíferos fueron reconocidos como animales multicelulares . ^{[ 12 ]}

En la monografía fundamental sobre los rotíferos (1886-1889) de CT Hudson , con la colaboración de PH Gosse , ^{[ 13 ]} se incluyeron 400 especies británicas y extranjeras; para 1912, el total alcanzó las 607 especies. ^{[ 14 ]} Actualmente se han descrito alrededor de 2200 especies de rotíferos. Su taxonomía se encuentra en constante revisión. Un tratamiento los ubica en el filo Rotifera, con tres clases: Seisonidea , Bdelloidea y Monogononta . ^{[ 15 ]} El grupo más grande es Monogononta, con aproximadamente 1500 especies, seguido por Bdelloidea, con aproximadamente 350 especies. Solo se conocen dos géneros con cuatro especies de Seisonidea. ^{[ 16 ]}

Se ha demostrado que los Acanthocephala , considerados anteriormente un filo aparte, son rotíferos modificados. Aún no se ha determinado su relación exacta con otros miembros del filo. ^{[ 17 ]} Una posibilidad es que los Acanthocephala estén más emparentados con los Bdelloidea y Monogononta que con los Seisonidea; los nombres y las relaciones correspondientes se muestran en el cladograma a continuación.

Los rotíferos, en sentido estricto, se limitan a los Bdelloidea y los Monogononta. Los rotíferos, los acantocéfalos y los seisonida forman un clado llamado Syndermata. ^{[ 18 ]} El hallazgo de un fósil llamado Juracanthocephalus comparte características con los Seisonidea y los acantocéfalos, lo que sugiere que son grupos hermanos. ^{[ 19 ]}

Giribet y Edgecombe (2020) ^{[ 20 ]} y Brusca et al . (2023) ^{[ 21 ]} aceptan la siguiente clasificación:

• clase Hemirotatoria/Hemirotifera
  • subclase Bdelloidea
  • subclase Acanthocephala
  • subclase Seisonidea /Seisonacea
• clase Eurotifera
  • subclase Monogononta

Los rotíferos presentan simetría bilateral y una gran variedad de formas. Su cuerpo se divide en cabeza, tronco y pie, y suele ser algo cilíndrico. El tronco contiene órganos viscerales y, a menudo, antenas sensoriales. Poseen una cutícula bien desarrollada , presente en todo el cuerpo excepto en la corona, secretada por una capa fibrosa en la epidermis sincitial. Esta capa fibrosa puede ser gruesa y rígida, dándole al animal una forma de caja, o flexible, confiriéndole una forma de gusano; estos rotíferos se denominan respectivamente loricados e iloricados . Las capas fibrosas de los rotíferos loricados suelen estar compuestas por múltiples placas o anillos, y pueden presentar espinas, crestas u otra ornamentación. Ciertas especies tienen anillos superficiales en la pared corporal que imitan segmentos. También presentan músculos subepidérmicos, que pueden ser circulares, longitudinales o atravesar el pseudoceloma hasta los órganos viscerales. Este gran pseudoceloma lleno de líquido contiene ciertos músculos y células mesenquimales ameboides. ^{[ 23 ]} Su cutícula no es quitinosa y está formada por proteínas esclerotizadas .

Las dos características más distintivas de los rotíferos (en las hembras de todas las especies) son la presencia de una corona en la cabeza, una estructura ciliada en todos los géneros excepto Cupelopagis, y la presencia de un mástax. En las especies más primitivas, la corona forma un simple anillo de cilios alrededor de la boca, del cual parte una banda adicional de cilios que se extiende por la parte posterior de la cabeza. Sin embargo, en la gran mayoría de los rotíferos, esta estructura ha evolucionado hacia una estructura más compleja.

Las modificaciones al plan básico de la corona incluyen la alteración de los cilios en cerdas o grandes mechones, y la expansión o pérdida de la banda ciliada alrededor de la cabeza. En géneros como Collotheca , la corona se modifica para formar un embudo que rodea la boca. En muchas especies, como las del género Testudinella , los cilios alrededor de la boca han desaparecido, dejando solo dos pequeñas bandas circulares en la cabeza. En los bdelloideos , este plan se modifica aún más, con la banda superior dividiéndose en dos ruedas giratorias, elevadas sobre un pedestal que sobresale de la superficie superior de la cabeza. ^{[ 24 ]}

El tronco constituye la mayor parte del cuerpo y alberga la mayoría de los órganos internos. El pie se proyecta desde la parte posterior del tronco y suele ser mucho más estrecho, dando la apariencia de una cola. La cutícula que recubre el pie a menudo forma anillos, lo que le confiere una apariencia segmentada, aunque la estructura interna es uniforme. Muchos rotíferos pueden retraer el pie parcial o totalmente dentro del tronco. El pie termina en uno a cuatro dedos que, en las especies sésiles y reptantes, contienen glándulas adhesivas para fijar el animal al sustrato. En muchas especies de vida libre, el pie en su conjunto se reduce de tamaño e incluso puede estar ausente. ^{[ 24 ]} Los rotíferos se mueven nadando con los cilios coronales y/o reptando como una sanguijuela con la ayuda del pie. ^{[ 23 ]}

Sistema digestivo

colonias de rotíferos

Rotíferos coloniales, identificados provisionalmente como Conochilus . La colonia tiene menos de 1 mm de diámetro, pero es visible a simple vista.

Colonia de Sinantheria socialis sobre una hoja de Elodea densa . Nótese la corona de individuos en forma de corazón.

Los cilios coronales crean una corriente que arrastra el alimento hacia la boca. La boca se abre en una faringe masticadora característica (llamada mástax ), a veces a través de un tubo ciliado y otras veces directamente. La faringe tiene una pared muscular potente y contiene diminutas estructuras calcificadas con forma de mandíbula llamadas trofos , que son las únicas partes fosilizables de un rotífero. La forma de los trofos varía entre las diferentes especies, dependiendo en parte de la naturaleza de su dieta. En los organismos filtradores, los trofos están cubiertos de crestas trituradoras, mientras que en las especies más carnívoras, pueden tener forma de pinzas para ayudar a morder a la presa, perforarla dentro de la faringe y retener solo las porciones comestibles para su consumo. La dieta de las especies carnívoras se compone principalmente de protozoos y pequeños metazoos. En las especies de rotíferos que atrapan a sus presas, hay una estructura en forma de embudo alrededor de la boca, y los lóbulos se curvan hacia adentro para contener a la presa y atraerla hacia la boca y la faringe. ^{[ 23 ]} En algunos rotíferos ectoparásitos , el mástax está adaptado para sujetarse al huésped, aunque, en otros, el pie realiza esta función. ^{[ 24 ]}

Detrás del mástax se encuentra el esófago , que desemboca en el estómago , donde se produce la mayor parte de la digestión y absorción. El estómago desemboca en un intestino corto que termina en una cloaca en la superficie dorsal posterior del animal. Algunas especies presentan hasta siete glándulas salivales , que desembocan en la boca, situada delante del esófago, mientras que el estómago está asociado a dos glándulas gástricas que producen enzimas digestivas . ^{[ 24 ]} La digestión es extracelular y el estómago absorbe los nutrientes. ^{[ 23 ]}

Un par de protonefridios se abren a una vejiga que drena en la cloaca. Estos órganos expulsan agua del cuerpo, lo que ayuda a mantener el equilibrio osmótico . ^{[ 24 ]}

rotíferos individuales

Philodina rugosa

Ptygura pilula

Brachionus quadridentatus

Los rotíferos se alimentan de detritos orgánicos particulados, bacterias muertas, algas y protozoos. Ingieren partículas de hasta 10 micrómetros. Al igual que los crustáceos , contribuyen al reciclaje de nutrientes. Por esta razón, se utilizan en acuarios para ayudar a limpiar el agua y evitar la acumulación de desechos. Los rotíferos influyen en la composición de especies de algas en los ecosistemas a través de su alimentación. Pueden competir con cladóceros y copépodos por fuentes de alimento planctónico .

Los rotíferos son dioicos y se reproducen sexualmente o por partenogénesis . Presentan dimorfismo sexual , siendo las hembras siempre más grandes que los machos. En algunas especies, esta diferencia es relativamente leve, pero en otras la hembra puede ser hasta diez veces más grande que el macho. En las especies partenogenéticas, los machos pueden estar presentes solo en ciertas épocas del año (Monogononta) o estar ausentes por completo (Bdelloidea). ^{[ 23 ] [ 24 ]}

El sistema reproductor femenino consta de uno o dos ovarios , cada uno con una glándula vitelaria que suministra vitelo a los óvulos . Juntos, cada ovario y vitelario forman una única estructura sincitial en la parte anterior del animal, que se abre a través de un oviducto hacia la cloaca . A diferencia de los grupos ectolecíticos como los platelmintos, el vitelo se suministra al óvulo no por células vitelinas separadas, sino por puentes citoplasmáticos de flujo continuo. Los machos generalmente no tienen un sistema digestivo funcional y, por lo tanto, son de vida corta, siendo a menudo sexualmente fértiles al nacer. Tienen un solo testículo y conducto espermático , asociado con un par de estructuras glandulares denominadas próstatas (sin relación con la próstata de los vertebrados ). El conducto espermático se abre en un gonoporo en el extremo posterior del animal, que generalmente está modificado para formar un pene . El gonoporo es homólogo a la cloaca de las hembras, pero en la mayoría de las especies no tiene conexión con el sistema digestivo vestigial, que carece de ano . ^{[ 23 ] [ 24 ]}

En el género Asplanchna, las hembras también carecen de ano, pero conservan la abertura cloacal para la excreción y la liberación de los huevos. ^{[ 29 ]}

El filo Rotifera comprende tres clases que se reproducen mediante tres mecanismos diferentes: Seisonidea se reproduce únicamente de forma sexual; Bdelloidea se reproduce exclusivamente por partenogénesis asexual; Monogononta se reproduce alternando estos dos mecanismos ("partenogénesis cíclica" o "heterogonia"). La partenogénesis (fase amíctica) domina el ciclo de vida de los monogonontos, promoviendo un rápido crecimiento poblacional y la colonización. En esta fase, los machos están ausentes y las hembras amícticas producen óvulos diploides por mitosis, los cuales se desarrollan partenogenéticamente en hembras que son clones de sus madres. Algunas hembras amícticas pueden generar hembras mícticas que producirán óvulos haploides por meiosis. La mixis (meiosis) se induce mediante diferentes tipos de estímulos según la especie. Los óvulos haploides se desarrollan en machos enanos haploides si no son fertilizados y en "óvulos de resistencia" diploides (o "óvulos en diapausa") si son fertilizados por machos. Estos óvulos suelen ser dispersados ​​por el viento o las aves. ^{[ 23 ] [ 30 ]}

La fecundación es interna. El macho inserta su pene en la cloaca de la hembra o lo utiliza para penetrar su piel, inyectando el esperma en la cavidad corporal. El óvulo secreta una cáscara y se adhiere al sustrato, a plantas cercanas o al propio cuerpo de la hembra. Algunas especies, como los miembros del orden Rotaria , son ovovivíparas , reteniendo los huevos dentro de su cuerpo hasta que eclosionan. El cigoto experimenta una segmentación espiral modificada . ^{[ 23 ] [ 24 ]}

La mayoría de las especies nacen como versiones en miniatura del adulto. Sin embargo, las especies sésiles nacen como larvas de vida libre , que se parecen mucho a los adultos de especies emparentadas de vida libre. Las hembras crecen rápidamente, alcanzando su tamaño adulto en pocos días, mientras que los machos generalmente no crecen en absoluto. ^{[ 24 ]}

La esperanza de vida de las hembras monogonontas varía desde dos días hasta aproximadamente tres semanas.

Los rotíferos son presa de muchos animales, como copépodos , peces (por ejemplo, arenque , salmón ), briozoos , ctenóforos , medusas , estrellas de mar y tardígrados . ^{[ 39 ]}

Se informó que el tamaño del genoma de un rotífero bdelloideo, Adineta vaga , era de alrededor de 244 Mb. ^{[ 40 ]} Los genomas de los Monogonontos parecen ser significativamente más pequeños que los de los Bdelloides. En Monogononta, el contenido de ADN nuclear (2C) en ocho especies diferentes de cuatro géneros diferentes varió casi cuatro veces, de 0,12 a 0,46 pg. ^{[ 41 ]} Los tamaños del genoma haploide "1C" en las especies de Brachionus varían al menos de 0,056 a 0,416 pg. ^{[ 42 ]}

• 
  Pareja de rotíferos Lepadella del agua de estanque
• 
  Lóculo del rotífero Keratella cochlearis

• Jersabek, CD y Leitner, MF (2013): El catálogo mundial de rotíferos . Publicación electrónica en la World Wide Web.
• Introducción a los rotíferos
• Rotíferos de Alemania y países vecinos (Sitio web con fotos de alta calidad)
• Rotíferos
• Proyecto web Árbol de la Vida
• Vídeos de rotíferos
• Descripción detallada de los rotíferos
• Los rotíferos , por Robert Abernathy, en el Proyecto Gutenberg.
• "Rotíferos"  . Encyclopædia Britannica (11.ª ed.). 1911.