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La bomba biológica (o bomba biológica marina de carbono ) es el secuestro de carbono impulsado biológicamente por el océano, proveniente de la atmósfera y la escorrentía terrestre, hacia el interior del océano y los sedimentos del fondo marino . [ 1 ] En otras palabras, es un proceso mediado biológicamente que resulta en el secuestro de carbono en las profundidades del océano, lejos de la atmósfera y la tierra. La bomba biológica es el componente biológico de la "bomba de carbono marina", que contiene un componente físico y otro biológico. Es la parte del ciclo del carbono oceánico más amplio responsable del ciclo de la materia orgánica formada principalmente por el fitoplancton durante la fotosíntesis (bomba de tejido blando), así como del ciclo del carbonato de calcio (CaCO 3 ) formado en conchas por ciertos organismos como el plancton y los moluscos (bomba de carbonato). [ 2 ]
Los cálculos del presupuesto de la bomba biológica de carbono se basan en la relación entre la sedimentación (exportación de carbono al fondo oceánico) y la remineralización (liberación de carbono a la atmósfera).
La bomba biológica no es tanto el resultado de un único proceso, sino más bien la suma de varios procesos, cada uno de los cuales puede influir en el bombeo biológico. En total, la bomba transfiere aproximadamente 10,2 gigatoneladas de carbono al interior del océano cada año y un total de 1300 gigatoneladas de carbono en un promedio de 127 años. [ 3 ] Esto hace que el carbono permanezca fuera de contacto con la atmósfera durante varios miles de años o más. Un océano sin bomba biológica daría como resultado niveles de dióxido de carbono atmosférico aproximadamente 400 ppm superiores a los actuales.
Descripción general
El carbono desempeña un papel fundamental en el clima y la vida en la Tierra. Es capaz de moverse entre la geosfera , la criosfera , la atmósfera , la biosfera y la hidrosfera . Este flujo de carbono se conoce como el ciclo del carbono terrestre . También está íntimamente ligado al ciclo de otros elementos y compuestos. El océano desempeña un papel fundamental en el ciclo del carbono terrestre, ayudando a regular la concentración de CO₂ atmosférico . La bomba biológica es un conjunto de procesos que transfieren carbono orgánico desde la superficie hasta las profundidades oceánicas, y constituye el núcleo del ciclo del carbono oceánico . [ 4 ]
La bomba biológica depende de la fracción de materia orgánica primaria producida que sobrevive a la degradación en la zona eufótica y que se exporta desde las aguas superficiales al interior del océano, donde se mineraliza a carbono inorgánico , con el resultado de que el carbono se transporta en contra del gradiente de carbono inorgánico disuelto (CID) desde la superficie hasta las profundidades del océano. Esta transferencia ocurre a través de la mezcla física y el transporte de carbono orgánico disuelto y particulado (COP), las migraciones verticales de organismos ( zooplancton , peces ) y a través de la sedimentación gravitacional del carbono orgánico particulado. [ 5 ] [ 6 ] : 526 [ 7 ]
La bomba biológica se puede dividir en tres fases distintas, la primera de las cuales es la producción de carbono fijado por fotótrofos planctónicos en la región superficial eufótica (iluminada por el sol) del océano. En estas aguas superficiales, el fitoplancton utiliza dióxido de carbono (CO₂ ) , nitrógeno (N), fósforo (P) y otros oligoelementos ( bario , hierro , zinc , etc.) durante la fotosíntesis para producir carbohidratos , lípidos y proteínas . Algunos organismos planctónicos (por ejemplo, cocolitóforos y foraminíferos ) combinan calcio (Ca) y carbonatos disueltos ( ácido carbónico y bicarbonato ) para formar una capa protectora de carbonato de calcio (CaCO₃ ) . [ 8 ]
Una vez que este carbono se fija en el tejido blando o duro, los organismos permanecen en la zona eufótica para ser reciclados como parte del ciclo regenerativo de nutrientes o, una vez muertos, pasan a la segunda fase de la bomba biológica y comienzan a hundirse hasta el fondo oceánico. Las partículas que se hunden suelen formar agregados, lo que aumenta considerablemente la velocidad de hundimiento. Esta agregación les da a las partículas una mayor probabilidad de escapar de la depredación y la descomposición en la columna de agua y, finalmente, llegar al fondo marino. [ 8 ]
El carbono fijado que las bacterias descomponen durante su descenso o una vez en el fondo marino entra en la fase final del ciclo de bombeo y se remineraliza para ser utilizado nuevamente en la producción primaria . Las partículas que escapan por completo a estos procesos quedan secuestradas en el sedimento y pueden permanecer allí durante millones de años. Es este carbono secuestrado el responsable de la disminución final del CO₂ atmosférico . [ 8 ]
La biología, la física y la gravedad interactúan para bombear carbono orgánico a las profundidades marinas. Los procesos de fijación de carbono inorgánico en materia orgánica durante la fotosíntesis, su transformación mediante procesos de la red trófica (trofodinámica), la mezcla física, el transporte y la sedimentación gravitacional se denominan colectivamente bomba biológica. [ 10 ]
La bomba biológica se encarga de transformar el carbono inorgánico disuelto (CID) en biomasa orgánica y bombearlo, en forma particulada o disuelta, hacia las profundidades oceánicas. Los nutrientes inorgánicos y el dióxido de carbono se fijan durante la fotosíntesis por el fitoplancton, que libera materia orgánica disuelta (MOD) y es consumida por el zooplancton herbívoro. El zooplancton de mayor tamaño, como los copépodos , expulsa bolitas fecales que pueden ser reingeridas y hundirse o acumularse con otros detritos orgánicos formando agregados más grandes que se hunden con mayor rapidez. La MOD es parcialmente consumida por bacterias (puntos negros) y respirada; la MOD refractaria restante es transportada y mezclada con las profundidades marinas. La MOD y los agregados exportados a las profundidades se consumen y respiran, devolviendo así el carbono orgánico al enorme reservorio de CID de las profundidades oceánicas. Aproximadamente el 1 % de las partículas que abandonan la superficie del océano llegan al lecho marino y se consumen, respiran o se entierran en los sedimentos. Allí, el carbono se almacena durante millones de años. El efecto neto de estos procesos es eliminar el carbono en forma orgánica de la superficie y devolverlo al carbono inorgánico disuelto (CID) a mayores profundidades, manteniendo el gradiente de CID desde la superficie hasta las profundidades oceánicas. La circulación termohalina devuelve el CID de las profundidades oceánicas a la atmósfera en escalas de tiempo milenarias. [ 10 ]
Producción primaria
El primer paso en la bomba biológica es la síntesis de compuestos de carbono tanto orgánicos como inorgánicos por el fitoplancton en las capas superiores e iluminadas por el sol del océano. [ 13 ] Los compuestos orgánicos en forma de azúcares, carbohidratos, lípidos y proteínas se sintetizan durante el proceso de fotosíntesis :
CO₂ + H₂O + luz → CH₂O + O₂
Además del carbono, la materia orgánica presente en el fitoplancton se compone de nitrógeno, fósforo y diversos oligoelementos . La proporción de carbono, nitrógeno y fósforo varía según el lugar, [ 14 ] pero tiene una proporción promedio cercana a 106C:16N:1P, conocida como la proporción de Redfield . Los oligoelementos como el magnesio, el cadmio, el hierro, el calcio, el bario y el cobre son mucho menos frecuentes en la materia orgánica del fitoplancton, pero son necesarios para ciertos procesos metabólicos y, por lo tanto, pueden ser nutrientes limitantes en la fotosíntesis debido a su menor abundancia en la columna de agua. [ 8 ]
La producción primaria oceánica representa aproximadamente la mitad de la fijación de carbono que se lleva a cabo en la Tierra. Aproximadamente entre 50 y 60 Pg de carbono son fijados por el fitoplancton marino cada año, a pesar de que este representa menos del 1 % de la biomasa fotosintética total de la Tierra. La mayor parte de esta fijación de carbono (~80 %) se realiza en mar abierto, mientras que el resto ocurre en las regiones de afloramiento oceánico, que son muy productivas. A pesar de que estas regiones productivas generan entre dos y tres veces más carbono fijado por área, el mar abierto representa más del 90 % de la superficie oceánica y, por lo tanto, es el principal contribuyente. [ 8 ]
Formas de carbono
Carbono disuelto y particulado
El fitoplancton sustenta toda la vida en el océano al convertir compuestos inorgánicos en constituyentes orgánicos. Esta biomasa producida autotróficamente constituye la base de la red trófica marina. [ 15 ] En el diagrama inmediatamente inferior, las flechas indican los diversos procesos de producción (punta de flecha apuntando hacia el reservorio de DOM) y eliminación de DOM (punta de flecha apuntando en dirección opuesta), mientras que las flechas punteadas representan los procesos biológicos dominantes involucrados en la transferencia de DOM. Debido a estos procesos, la fracción de DOM lábil disminuye rápidamente con la profundidad, mientras que el carácter refractario del reservorio de DOM aumenta considerablemente durante su exportación a las profundidades oceánicas. DOM, materia orgánica disuelta. [ 15 ] [ 16 ]
reservas de carbono oceánicas
La bomba biológica marina depende de una serie de reservorios, componentes y procesos clave que influyen en su funcionamiento. Existen cuatro reservorios principales de carbono en el océano. [ 4 ]
- El carbono inorgánico disuelto (CID) es el reservorio más grande. Constituye alrededor de 38.000 Pg C [18] e incluye dióxido de carbono disuelto (CO₂), bicarbonato (HCO₃⁻), carbonato (CO₃²⁻ ) y ácido carbónico ( H₂CO₃ ) . El equilibrio entre el ácido carbónico y el carbonato determina el pH del agua de mar . El dióxido de carbono se disuelve fácilmente en agua y su solubilidad es inversamente proporcional a la temperatura. El CO₂ disuelto se absorbe en el proceso de fotosíntesis y puede reducir la presión parcial de CO₂ en el agua de mar, favoreciendo su extracción de la atmósfera. El proceso inverso de la respiración, que libera CO₂ de nuevo al agua, puede aumentar la presión parcial de CO₂ en el agua de mar, favoreciendo su liberación de nuevo a la atmósfera. La formación de carbonato de calcio por organismos como los cocolitóforos tiene el efecto de liberar CO₂ en el agua. [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 4 ]
- El carbono orgánico disuelto (COD) es el segundo reservorio más grande, alrededor de 662 Pg C. [ 22 ] El COD se puede clasificar según su reactividad como refractario, semilábil o lábil. El reservorio lábil constituye alrededor de 0,2 Pg C, es biodisponible y tiene una alta tasa de producción (~ 15−25 Pg C y −1 ). [ 23 ] El componente refractario es el reservorio más grande (~642 Pg C ± 32; [ 22 ] pero tiene una tasa de recambio muy baja (0,043 Pg C y −1 ). [ 23 ] Se cree que el tiempo de recambio para el COD refractario es mayor de 1000 años. [ 24 ] [ 25 ] [ 4 ]
- El carbono orgánico particulado (COP) constituye alrededor de 2,3 Pg C, [ 26 ] [ 27 ] y es relativamente pequeño en comparación con el DIC y el DOC. Aunque pequeño en tamaño, este reservorio es altamente dinámico, con la tasa de renovación más alta de cualquier reservorio de carbono orgánico en el planeta. [ 28 ] Impulsado por la producción primaria , produce alrededor de 50 Pg C y −1 globalmente. [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] Se puede separar en material vivo (p. ej. , fitoplancton , zooplancton , bacterias ) y no vivo (p. ej., detritos ). De estos, el carbono del fitoplancton es particularmente importante, debido a su papel en la producción primaria marina , y también porque sirve como recurso alimenticio para todos los organismos más grandes en el ecosistema pelágico . [ 4 ]
- El carbono inorgánico particulado (PIC) es el más pequeño de los reservorios, alrededor de 0,03 Pg C. [ 32 ] Está presente en forma de carbonato de calcio (CaCO 3 ) en forma particulada, e impacta el sistema de carbonatos y el pH del agua de mar. Las estimaciones para la producción de PIC están en la región de 0,8–1,4 Pg C y −1 , con al menos el 65% disuelto en la columna de agua superior , el resto contribuyendo a los sedimentos profundos. [ 33 ] Se estima que los cocolitóforos y los foraminíferos son las fuentes dominantes de PIC en el océano abierto . [ 34 ] [ 33 ] El reservorio de PIC es de particular importancia debido a su papel en el sistema de carbonatos oceánicos y en facilitar la exportación de carbono al océano profundo a través de la bomba de carbonato , por la cual el PIC se exporta fuera de la zona fótica y se deposita en los sedimentos del fondo . [ 35 ] [ 4 ]
Carbonato de calcio
El carbono inorgánico particulado (PIC) generalmente se presenta en forma de carbonato de calcio (CaCO₃ ) y desempeña un papel fundamental en el ciclo del carbono oceánico. [ 36 ] Este carbono fijado biológicamente se utiliza como recubrimiento protector para muchas especies planctónicas (cocolitóforos, foraminíferos), así como para organismos marinos de mayor tamaño (conchas de moluscos). El carbonato de calcio también se excreta en altas tasas durante la osmorregulación de los peces y puede formarse en eventos de merluza . [ 37 ] Si bien esta forma de carbono no se toma directamente del balance atmosférico, se forma a partir de formas disueltas de carbonato que están en equilibrio con el CO₂ y luego son responsables de eliminar este carbono mediante el secuestro. [ 38 ]
CO 2 + H 2 O → H 2 CO 3 → H + + HCO 3 −
Ca 2+ + 2HCO 3 − → CaCO 3 + CO 2 + H 2 O
Aunque este proceso consigue fijar una gran cantidad de carbono, se secuestran dos unidades de alcalinidad por cada unidad de carbono secuestrado. [ 2 ] [ 39 ] La formación y el hundimiento de CaCO 3 impulsan, por lo tanto, un gradiente de alcalinidad de la superficie a la profundidad que sirve para elevar el pH de las aguas superficiales, cambiando la especiación del carbono disuelto para elevar la presión parcial de CO 2 disuelto en las aguas superficiales, lo que en realidad eleva los niveles atmosféricos. Además, el enterramiento de CaCO 3 en sedimentos sirve para reducir la alcalinidad oceánica general , tendiendo a elevar el pH y, por lo tanto, los niveles de CO 2 atmosférico si no se contrarresta con el nuevo aporte de alcalinidad por meteorización. [ 1 ] La porción de carbono que está permanentemente enterrada en el fondo marino pasa a formar parte del registro geológico. El carbonato de calcio a menudo forma depósitos notables que luego pueden ser elevados a tierra a través del movimiento tectónico, como en el caso de los Acantilados Blancos de Dover en el sur de Inglaterra. Estos acantilados están hechos casi en su totalidad de placas de cocolitóforos enterrados . [ 40 ]
Ciclo del carbono oceánico
Tres procesos principales (o bombas) que conforman el ciclo del carbono marino llevan dióxido de carbono atmosférico (CO₂ ) al interior del océano y lo distribuyen a través de los océanos. Estas tres bombas son: (1) la bomba de solubilidad, (2) la bomba de carbonato y (3) la bomba biológica. El reservorio activo total de carbono en la superficie de la Tierra para duraciones de menos de 10 000 años es aproximadamente 40 000 gigatoneladas de C (Gt C, una gigatonelada es mil millones de toneladas, o el peso de aproximadamente 6 millones de ballenas azules ), y alrededor del 95 % (~38 000 Gt C) se almacena en el océano, principalmente como carbono inorgánico disuelto . [ 41 ] [ 42 ] La especiación del carbono inorgánico disuelto en el ciclo del carbono marino es un controlador primario de la química ácido-base en los océanos.
Bomba de solubilidad
La bomba biológica está acompañada por una contraparte fisicoquímica conocida como bomba de solubilidad . Esta bomba transporta cantidades significativas de carbono en forma de carbono inorgánico disuelto (CID) desde la superficie del océano hacia su interior. Solo involucra procesos físicos y químicos, y no procesos biológicos. [ 43 ]
La bomba de solubilidad es impulsada por la coincidencia de dos procesos en el océano:
- La solubilidad del dióxido de carbono es una función inversamente proporcional a la temperatura del agua de mar (es decir, la solubilidad es mayor en aguas más frías).
- La circulación termohalina está impulsada por la formación de aguas profundas en latitudes altas, donde el agua de mar suele ser más fría y densa.
Dado que las aguas profundas (es decir, el agua de mar en el interior del océano) se forman bajo las mismas condiciones superficiales que favorecen la solubilidad del dióxido de carbono, contienen una mayor concentración de carbono inorgánico disuelto de la que cabría esperar a partir de las concentraciones superficiales promedio. En consecuencia, estos dos procesos actúan conjuntamente para bombear carbono de la atmósfera al interior del océano. Una consecuencia de esto es que, cuando las aguas profundas afloran en latitudes ecuatoriales más cálidas, liberan grandes cantidades de dióxido de carbono a la atmósfera debido a la menor solubilidad de este gas. [ 44 ]
Bomba de carbonato
La bomba de carbonato a veces se denomina componente de "tejido duro" de la bomba biológica. [ 45 ] Algunos organismos marinos de superficie, como los cocolitóforos , producen estructuras duras a partir de carbonato de calcio, una forma de carbono inorgánico particulado, mediante la fijación de bicarbonato. [ 46 ] Esta fijación de CID es una parte importante del ciclo del carbono oceánico.
Ca 2+ + 2 HCO 3 − → CaCO 3 + CO 2 + H 2 O
Mientras que la bomba biológica de carbono fija el carbono inorgánico (CO₂ ) en carbono orgánico particulado en forma de azúcar (C₆H₁₂O₆ ) , la bomba de carbonato fija el bicarbonato inorgánico y provoca una liberación neta de CO₂ . [ 46 ] De esta manera, la bomba de carbonato podría denominarse contrabomba de carbonato. Actúa en contra de la bomba biológica al contrarrestar el flujo de CO₂ hacia ella . [ 47 ]
bomba de la plataforma continental
Se propone que la bomba de la plataforma continental opera en las aguas someras de las plataformas continentales como un mecanismo que transporta carbono (disuelto o particulado) desde las aguas continentales hacia el interior del océano profundo adyacente. [ 48 ] En su formulación original, se cree que la bomba ocurre donde la bomba de solubilidad interactúa con agua más fría y, por lo tanto, más densa del fondo de la plataforma, que alimenta la pendiente continental hacia el océano profundo vecino. [ 48 ] La poca profundidad de la plataforma continental restringe la convección del agua de enfriamiento, por lo que el enfriamiento puede ser mayor para las aguas de la plataforma continental que para las aguas del océano abierto adyacente. Estas aguas más frías promueven la bomba de solubilidad y conducen a un mayor almacenamiento de carbono inorgánico disuelto . Este almacenamiento adicional de carbono se ve incrementado aún más por la mayor producción biológica característica de las plataformas. [ 49 ] Las aguas densas y ricas en carbono de la plataforma se hunden hasta el fondo de la plataforma y entran en la capa subsuperficial del océano abierto a través de la mezcla isopicnal . [ 48 ] A medida que el nivel del mar sube en respuesta al calentamiento global, la superficie de los mares de plataforma aumentará y, en consecuencia, la fuerza de la bomba de los mares de plataforma debería aumentar. [ 50 ]
Procesos en la bomba biológica
En el diagrama de la derecha, el fitoplancton convierte el CO₂ disuelto de la atmósfera en la superficie oceánica (90 Gt año⁻¹ ) en carbono orgánico particulado (COP) durante la producción primaria (~50 Gt C año⁻¹ ) . El fitoplancton es consumido por copépodos , krill y otros pequeños zooplancton herbívoros, que a su vez son depredados por niveles tróficos superiores . El fitoplancton no consumido forma agregados y, junto con las heces del zooplancton, se hunde rápidamente y se exporta fuera de la capa mixta (<12 Gt C año⁻¹ 14 ). El krill, los copépodos, el zooplancton y los microbios interceptan el fitoplancton en la superficie del océano y las partículas detríticas que se hunden en profundidad, consumiendo y respirando este POC a CO₂ ( carbono inorgánico disuelto , DIC), de modo que solo una pequeña proporción del carbono producido en la superficie se hunde en el océano profundo (es decir, profundidades > 1000 m). A medida que el krill y el zooplancton más pequeño se alimentan, también fragmentan físicamente las partículas en trozos pequeños, que se hunden más lentamente o no se hunden (a través de la alimentación descuidada, coprorrexia si fragmentan las heces), [ 52 ] retardando la exportación de POC. Esto libera carbono orgánico disuelto (DOC) ya sea directamente de las células o indirectamente a través de la solubilización bacteriana (círculo amarillo alrededor del DOC). Las bacterias pueden luego remineralizar el DOC a DIC (CO₂ , jardinería microbiana). [ 51 ]
La bomba biológica de carbono es uno de los principales determinantes de la distribución vertical del carbono en los océanos y, por lo tanto, de la presión parcial superficial de CO₂ que rige el intercambio de CO₂ entre el aire y el mar . [ 53 ] Comprende células de fitoplancton, sus consumidores y las bacterias que asimilan sus desechos y juega un papel central en el ciclo global del carbono al transportar carbono de la atmósfera a las profundidades marinas, donde se concentra y se secuestra durante siglos. [ 54 ] La fotosíntesis del fitoplancton reduce la presión parcial de CO₂ en la superficie del océano, facilitando así la absorción de CO₂ de la atmósfera al generar un gradiente de CO₂ más pronunciado . [ 55 ] También da como resultado la formación de carbono orgánico particulado (COP) en la capa eufótica de la zona epipelágica (0–200 m de profundidad). El POC es procesado por microbios, zooplancton y sus consumidores en pellets fecales, agregados orgánicos ("nieve marina") y otras formas, que luego son exportados a las zonas mesopelágica (200–1000 m de profundidad) y batipelágica por hundimiento y migración vertical por zooplancton y peces. [ 56 ] Aunque la producción primaria incluye tanto carbono orgánico disuelto como particulado (DOC y POC respectivamente), solo el POC conduce a una exportación eficiente de carbono al interior del océano, mientras que la fracción de DOC en aguas superficiales es reciclada principalmente por bacterias. [ 57 ] Sin embargo, una fracción de DOC más resistente biológicamente producida en la zona eufótica (que representa el 15–20% de la productividad neta de la comunidad), no es mineralizada inmediatamente por los microbios y se acumula en la superficie del océano como DOC biológicamente semilábil . [ 58 ] Este DOC semilábil experimenta una exportación neta al océano profundo, constituyendo así una parte dinámica de la bomba biológica de carbono. [ 59 ] La eficiencia de la producción y exportación de DOC varía entre regiones oceanográficas, siendo más prominente en los océanos subtropicales oligotróficos . [ 60 ] La eficiencia general de la bomba biológica de carbono está controlada principalmente por la exportación de POC. [ 57 ] [ 61 ]
Nieve marina
La mayor parte del carbono incorporado en la materia biológica orgánica e inorgánica se forma en la superficie del mar, desde donde puede comenzar a hundirse hasta el fondo oceánico. El océano profundo obtiene la mayor parte de sus nutrientes de la columna de agua superior cuando esta se hunde en forma de nieve marina. Esta se compone de animales y microbios muertos o moribundos, materia fecal, arena y otros materiales inorgánicos. [ 63 ] Una sola célula de fitoplancton tiene una tasa de hundimiento de aproximadamente un metro por día. Dado que la profundidad media del océano es de unos cuatro kilómetros, estas células pueden tardar más de diez años en llegar al fondo oceánico. Sin embargo, mediante procesos como la coagulación y la expulsión en gránulos fecales de depredadores, estas células forman agregados. Estos agregados, conocidos como nieve marina , tienen tasas de hundimiento órdenes de magnitud mayores que las células individuales y completan su viaje a las profundidades en cuestión de días. [ 8 ]
En el diagrama de la derecha, el fitoplancton fija CO₂ en la zona eufótica utilizando energía solar y produce carbono orgánico particulado (COP). El COP formado en la zona eufótica es procesado por microbios, zooplancton y sus consumidores en agregados orgánicos (nieve marina), que posteriormente se exporta a las zonas mesopelágica (200–1000 m de profundidad) y batipelágica mediante hundimiento y migración vertical por zooplancton y peces. El flujo de exportación se define como la sedimentación fuera de la capa superficial (a aproximadamente 100 m de profundidad) y el flujo de secuestro es la sedimentación fuera de la zona mesopelágica (a aproximadamente 1000 m de profundidad). Una porción del COP se respira de nuevo a CO₂ en la columna de agua oceánica en profundidad, principalmente por microbios heterótrofos y zooplancton, manteniendo así un gradiente vertical en la concentración de carbono inorgánico disuelto (CID). Este CID de las profundidades oceánicas regresa a la atmósfera en escalas de tiempo milenarias a través de la circulación termohalina . Entre el 1% y el 40% de la producción primaria se exporta fuera de la zona eufótica, la cual se atenúa exponencialmente hacia la base de la zona mesopelágica y solo alrededor del 1% de la producción superficial llega al fondo marino. [ 61 ] [ 64 ] [ 56 ]
De los 50–60 Pg de carbono fijados anualmente, aproximadamente el 10 % abandona la capa mixta superficial de los océanos, mientras que menos del 0,5 % llega finalmente al fondo marino. [ 8 ] La mayor parte se retiene en la producción regenerada en la zona eufótica y una porción significativa se remineraliza en procesos de aguas intermedias durante el hundimiento de partículas. La porción de carbono que abandona la capa mixta superficial del océano a veces se considera "secuestrada" y esencialmente eliminada del contacto con la atmósfera durante muchos siglos. [ 64 ] Sin embargo, algunos estudios también revelan que, en regiones como el Océano Austral , gran parte de este carbono puede volver rápidamente (en cuestión de décadas) a entrar en contacto con la atmósfera. [ 65 ]
Los cálculos del presupuesto de la bomba biológica de carbono se basan en la relación entre la sedimentación (exportación de carbono) y la remineralización (liberación a la atmósfera). [ 62 ] Se ha estimado que las partículas en hundimiento exportan hasta el 25 % del carbono capturado por el fitoplancton en la superficie del océano hacia capas de agua más profundas. [ 66 ] Alrededor del 20 % de esta exportación (5 % de los valores superficiales) se entierra en los sedimentos oceánicos [ 67 ] principalmente debido a su lastre mineral. [ 68 ] Durante el proceso de hundimiento, estas partículas orgánicas son puntos críticos de actividad microbiana y representan lugares importantes para la mineralización de la materia orgánica y la redistribución de nutrientes en la columna de agua. [ 62 ] [ 69 ] [ 70 ]
Biomineralización
minerales de lastre
Las observaciones han demostrado que los flujos de minerales de lastre (carbonato de calcio, ópalo y material litogénico) y los flujos de carbono orgánico están estrechamente correlacionados en las zonas batipelágicas del océano. [ 68 ] Una gran fracción de materia orgánica particulada se presenta en forma de agregados de nieve marina (>0,5 mm) compuestos de fitoplancton, detritos, granos minerales inorgánicos y pellets fecales en el océano. [ 71 ] La formación y el hundimiento de estos agregados impulsan la bomba biológica de carbono a través de la exportación y sedimentación de materia orgánica desde la capa mixta superficial hacia el océano profundo y los sedimentos. La fracción de materia orgánica que abandona la capa mixta superior del océano está determinada, entre otros factores, por la velocidad de hundimiento y la tasa de remineralización microbiana de estos agregados. Observaciones recientes han demostrado que los flujos de minerales de lastre (carbonato de calcio, ópalo y material litogénico) y los flujos de carbono orgánico están estrechamente correlacionados en las zonas batipelágicas del océano. Esto ha llevado a la hipótesis de que la exportación de carbono orgánico está determinada por la presencia de minerales de lastre dentro de los agregados en sedimentación. [ 72 ] [ 73 ] [ 74 ] [ 68 ]
El lastre mineral se asocia con aproximadamente el 60 % del flujo de carbono orgánico particulado (COP) en el Atlántico Norte de altas latitudes y con aproximadamente el 40 % del flujo en el Océano Austral. [ 75 ] También existen fuertes correlaciones en las profundidades oceánicas entre la presencia de minerales de lastre y el flujo de COP. Esto sugiere que los minerales de lastre aumentan el flujo de COP al incrementar la tasa de hundimiento de los agregados lastrados. Además, los minerales de lastre podrían proporcionar a la materia orgánica agregada cierta protección contra la degradación. [ 76 ]
Se ha propuesto que el carbono orgánico se conserva mejor en partículas en hundimiento debido al aumento de la densidad de agregados y la velocidad de hundimiento cuando hay minerales de lastre presentes y/o a través de la protección de la materia orgánica debido a la asociación cuantitativa con los minerales de lastre. [ 72 ] [ 73 ] [ 74 ] En 2002, Klaas y Archer observaron que alrededor del 83% de los flujos globales de carbono orgánico particulado (POC) estaban asociados con carbonato , y sugirieron que el carbonato era un mineral de lastre más eficiente en comparación con el ópalo y el material terrígeno. Plantearon la hipótesis de que la mayor densidad del carbonato de calcio en comparación con la del ópalo y la mayor abundancia de carbonato de calcio en relación con el material terrígeno podrían ser la razón del lastre eficiente del carbonato de calcio. Sin embargo, los efectos directos de los minerales de lastre sobre la velocidad de hundimiento y las tasas de degradación en los agregados en hundimiento aún no están claros. [ 74 ] [ 68 ]
Un estudio de 2008 demostró que los gránulos fecales de copépodos producidos con una dieta de diatomeas o cocolitofóridos muestran velocidades de hundimiento más altas en comparación con los gránulos producidos con una dieta de nanoflagelados. [ 77 ] Sin embargo, las tasas de respiración específicas de carbono en los gránulos fueron similares e independientes del contenido mineral. Estos resultados sugieren que las diferencias en la composición mineral no conducen a una protección diferencial del POC contra la degradación microbiana, pero las velocidades de hundimiento mejoradas pueden resultar en una preservación de carbono hasta 10 veces mayor en los gránulos que contienen minerales biogénicos en comparación con los gránulos sin minerales biogénicos. [ 77 ] [ 68 ]
Los minerales parecen mejorar la floculación de los agregados de fitoplancton [ 78 ] [ 79 ] e incluso pueden actuar como catalizadores en la formación de agregados. [ 80 ] Sin embargo, también se ha demostrado que la incorporación de minerales puede causar que los agregados se fragmenten en agregados más pequeños y densos. [ 81 ] Esto puede reducir la velocidad de hundimiento del material orgánico agregado debido a la reducción del tamaño de los agregados y, por lo tanto, disminuir la exportación total de materia orgánica. Por el contrario, si la incorporación de minerales aumenta la densidad de los agregados, su velocidad de hundimiento específica por tamaño también puede aumentar, lo que podría incrementar la exportación de carbono. Por lo tanto, aún se necesitan mejores investigaciones cuantitativas sobre cómo las interacciones entre los minerales y los agregados orgánicos afectan la degradación y la velocidad de hundimiento de los agregados y, por ende, el secuestro de carbono en el océano. [ 81 ] [ 68 ]
Remineralización
La remineralización se refiere a la descomposición o transformación de la materia orgánica (aquellas moléculas derivadas de una fuente biológica) en sus formas inorgánicas más simples. Estas transformaciones forman un vínculo crucial dentro de los ecosistemas , ya que son responsables de liberar la energía almacenada en las moléculas orgánicas y reciclar la materia dentro del sistema para que otros organismos la reutilicen como nutrientes . [ 6 ] La fracción que escapa a la remineralización varía según la ubicación. Por ejemplo, en el Mar del Norte, los valores de deposición de carbono son ~1% de la producción primaria [ 82 ] mientras que ese valor es <0,5% en los océanos abiertos en promedio. [ 83 ] Por lo tanto, la mayoría de los nutrientes permanecen en la columna de agua, reciclados por la biota . Los organismos heterótrofos utilizarán los materiales producidos por los organismos autótrofos (y quimiotróficos ) y, mediante la respiración, remineralizarán los compuestos de la forma orgánica a la inorgánica, haciéndolos disponibles nuevamente para los productores primarios.
Para la mayoría de las áreas del océano, las tasas más altas de remineralización de carbono ocurren a profundidades entre 100–1200 m (330–3940 ft) en la columna de agua, disminuyendo hasta aproximadamente 1200 m (3900 ft) donde las tasas de remineralización permanecen bastante constantes en 0,1 μmol kg −1 yr −1 . [ 84 ] Esto proporciona la mayor cantidad de nutrientes disponibles para los productores primarios dentro de la zona fótica, aunque deja las aguas superficiales superiores con escasez de nutrientes inorgánicos. [ 85 ] La mayor parte de la remineralización se realiza con carbono orgánico disuelto (COD). Los estudios han demostrado que son las partículas más grandes que se hunden las que transportan materia hasta el fondo marino [ 86 ] mientras que las partículas en suspensión y los orgánicos disueltos son consumidos principalmente por la remineralización. [ 87 ] Esto sucede en parte debido a que los organismos deben ingerir nutrientes más pequeños que ellos, a menudo por órdenes de magnitud. [ 88 ] Dado que la comunidad microbiana constituye el 90% de la biomasa marina, [ 89 ] son partículas más pequeñas que los microbios (del orden de 10 −6 ) que se utilizarán para la remineralización. [ 90 ]
Papel clave del fitoplancton
El fitoplancton marino realiza la mitad de toda la fotosíntesis en la Tierra [ 91 ] e influye directamente en los ciclos biogeoquímicos globales y el clima; sin embargo, se desconoce cómo responderá al cambio global futuro. El dióxido de carbono es uno de los principales impulsores del cambio global y se ha identificado como uno de los mayores desafíos del siglo XXI. [ 92 ] El dióxido de carbono ( CO₂ ) generado durante actividades antropogénicas como la deforestación y la quema de combustibles fósiles para la generación de energía se disuelve rápidamente en la superficie del océano y reduce el pH del agua de mar, mientras que el CO₂ que permanece en la atmósfera aumenta las temperaturas globales y conduce a una mayor estratificación térmica del océano . Si bien se estima que la concentración de CO₂ en la atmósfera era de aproximadamente 270 ppm antes de la revolución industrial, actualmente ha aumentado a aproximadamente 400 ppm [ 93 ] y se espera que alcance entre 800 y 1000 ppm para finales de este siglo según el escenario de emisiones de CO₂ de "continuidad" . [ 94 ] [ 61 ]
Los ecosistemas marinos son un importante sumidero de CO₂ atmosférico y absorben una cantidad similar de CO₂ que los ecosistemas terrestres, representando actualmente la eliminación de casi un tercio de las emisiones antropogénicas de CO₂ de la atmósfera. [ 93 ] [ 94 ] La transferencia neta de CO₂ de la atmósfera a los océanos y luego a los sedimentos , es principalmente una consecuencia directa del efecto combinado de la bomba de solubilidad y la bomba biológica. [ 95 ] Mientras que la bomba de solubilidad sirve para concentrar el carbono inorgánico disuelto (CO₂ más iones bicarbonato y carbonato) en los océanos profundos, la bomba biológica de carbono (un proceso natural clave y un componente principal del ciclo global del carbono que regula los niveles de CO₂ atmosférico ) transfiere tanto el carbono orgánico como el inorgánico fijado por los productores primarios (fitoplancton) en la zona eufótica al interior del océano y posteriormente a los sedimentos subyacentes. [ 95 ] [ 54 ] Por lo tanto, la bomba biológica saca el carbono del contacto con la atmósfera durante varios miles de años o más y mantiene el CO 2 atmosférico en niveles significativamente más bajos de lo que sería el caso si no existiera. [ 96 ] Un océano sin una bomba biológica, que transfiere aproximadamente 11 Gt C año −1 al interior del océano, daría como resultado niveles de CO 2 atmosférico ~400 ppm más altos que los actuales. [ 97 ] [ 98 ] [ 61 ]
Passow y Carlson definieron la sedimentación fuera de la capa superficial (a aproximadamente 100 m de profundidad) como el "flujo de exportación" y la que sale de la zona mesopelágica (a aproximadamente 1000 m de profundidad) como el "flujo de secuestro". [ 64 ] Una vez que el carbono es transportado por debajo de la zona mesopelágica, permanece en el mar profundo durante 100 años o más, de ahí el término flujo de "secuestro". Según los resultados de modelado de Buesseler y Boyd entre el 1% y el 40% de la producción primaria se exporta fuera de la zona eufótica, [ 99 ] que se atenúa exponencialmente hacia la base de la zona mesopelágica y solo alrededor del 1% de la producción superficial llega al fondo marino. [ 100 ] La eficiencia de exportación del carbono orgánico particulado (POC) muestra variabilidad regional. Por ejemplo, en el Atlántico Norte, más del 40% de la producción primaria neta se exporta fuera de la zona eufótica en comparación con solo el 10% en el Pacífico Sur, [ 99 ] y esto se debe en parte a la composición de la comunidad de fitoplancton, incluyendo el tamaño y la composición celular (ver más adelante). El carbono orgánico exportado se remineraliza, es decir, se respira de nuevo a CO 2 en la columna de agua oceánica en profundidad, principalmente por microbios heterótrofos y zooplancton. Por lo tanto, la bomba biológica de carbono mantiene un gradiente vertical en la concentración de carbono inorgánico disuelto (CID), con valores más altos a mayor profundidad oceánica. [ 101 ] Este CID de las profundidades oceánicas regresa a la atmósfera en escalas de tiempo milenarias a través de la circulación termohalina . [ 10 ] [ 61 ]
En 2001, Hugh et al. expresaron la eficiencia de la bomba biológica como la cantidad de carbono exportado desde la capa superficial (producción de exportación) dividida por la cantidad total producida por fotosíntesis (producción total). [ 10 ] Los estudios de modelado de Buesseler y Boyd revelaron que la eficiencia de transferencia total de la bomba biológica está determinada por una combinación de factores: estacionalidad; [ 99 ] la composición de las especies de fitoplancton; la fragmentación de partículas por el zooplancton; y la solubilización de partículas por los microbios. Además, la eficiencia de la bomba biológica también depende de la agregación y desagregación de agregados ricos en materia orgánica y la interacción entre los agregados de POC y los minerales de "lastre" suspendidos. [ 102 ] Los minerales de lastre (biominerales de silicato y carbonato y polvo) son los principales constituyentes de las partículas que abandonan la superficie del océano por hundimiento. Suelen ser más densos que el agua de mar y la mayor parte de la materia orgánica, proporcionando así una gran parte del diferencial de densidad necesario para el hundimiento de las partículas. [ 72 ] La agregación de partículas aumenta el flujo vertical al transformar pequeñas partículas suspendidas en otras más grandes que se hunden rápidamente. Juega un papel importante en la sedimentación de fitodetritos de floraciones de fitoplancton de la capa superficial. [ 56 ] Como ilustró Turner en 2015, el flujo vertical de partículas que se hunden se debe principalmente a una combinación de gránulos fecales, nieve marina y sedimentación directa de floraciones de fitoplancton, que típicamente están compuestas de diatomeas, cocolitofóridos, dinoflagelados y otro plancton. [ 56 ] La nieve marina comprende agregados orgánicos macroscópicos de >500 μm de tamaño y se origina a partir de cúmulos de fitoplancton agregado (fitodetritos), casas de apendicularias desechadas, materia fecal y otras partículas detríticas diversas. [ 56 ] Las apendicularias secretan estructuras de alimentación mucosas o "casas" para recolectar partículas de alimento y desecharlas y renovarlas hasta 40 veces al día. [ 103 ] Las casas de apendicularias desechadas son muy abundantes (miles por m3 en aguas superficiales) y son puntos críticos microbianos con altas concentraciones de bacterias, ciliados, flagelados y fitoplancton. Estas casas desechadas se encuentran, por lo tanto, entre las fuentes más importantes de agregados producidos directamente por el zooplancton en términos de potencial de ciclo del carbono. [ 104 ] [ 61 ]
La composición de la comunidad fitoplanctónica en la zona eufótica determina en gran medida la cantidad y calidad de materia orgánica que se hunde a profundidad. [ 100 ] Los principales grupos funcionales de fitoplancton marino que contribuyen a la producción de exportación incluyen fijadores de nitrógeno ( cianobacterias diazotróficas ), silicificadores (diatomeas) y calcificadores (cocolitóforos). Cada uno de estos grupos de fitoplancton difiere en el tamaño y la composición de sus paredes celulares y cubiertas, lo que influye en sus velocidades de hundimiento. [ 105 ] Por ejemplo, se cree que el picoplancton autótrofo (0,2–2 μm de diámetro), que incluye taxones como cianobacterias (por ejemplo, Prochlorococcus spp. y Synechococcus spp.) y prasinofitas (varios géneros de eucariotas <2 μm), contribuye mucho menos a la exportación de carbono desde las capas superficiales debido a su pequeño tamaño, lentas velocidades de hundimiento (<0,5 m/día) y rápida renovación en el ciclo microbiano. [ 105 ] [ 106 ] En contraste, las células de fitoplancton más grandes, como las diatomeas (2–500 μm de diámetro), son muy eficientes en el transporte de carbono a profundidad mediante la formación de agregados que se hunden rápidamente. [ 64 ] Son únicos entre el fitoplancton, porque requieren Si en forma de ácido silícico (Si(OH)4) para el crecimiento y la producción de sus frústulas, que están hechas de sílice biogénica (bSiO2) y actúan como lastre. [ 105 ] [ 107 ] Según los informes de Miklasz y Denny, [ 108 ] las velocidades de hundimiento de las diatomeas pueden variar de 0,4 a 35 m/día. [ 105 ] [ 107 ] [ 108 ] De manera análoga, los cocolitóforos están cubiertos con placas de carbonato de calcio llamadas 'cocolitos', que son centrales para la agregación y el lastre, produciendo velocidades de hundimiento de casi 5 m/día. [ 64 ] [ 105 ] Aunque se ha asumido que el picofitoplancton , que caracteriza vastas áreas oligotróficas del océano, [ 100 ] no contribuye sustancialmente al flujo de carbono orgánico particulado (POC), en 2007 Richardson y Jackson sugirieron que todo el fitoplancton, incluidas las células de picoplancton, contribuye por igual a la exportación de POC. [ 106 ] Propusieron vías alternativas para el ciclo del carbono del picoplancton, que se basan en la agregación como mecanismo tanto para el hundimiento directo (la exportación de picoplancton como POC) como para el hundimiento de la producción basada en picoplancton mediado por mesozooplancton o grandes filtradores. [ 61 ]
Pastoreo de zooplancton
Alimentación descuidada
