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Sinecoco

Micrografía electrónica de transmisión que muestra una especie de cianobacteria Synechococcus . Los carboxisomas aparecen como estructuras poliédricas oscuras. Synechococcus (de...

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Micrografía electrónica de transmisión que muestra una especie de cianobacteria Synechococcus . Los carboxisomas aparecen como estructuras poliédricas oscuras.

Synechococcus (del griego synechos , en sucesión, y kokkos , gránulo) es una cianobacteria unicelular muy extendida en el medio marino . Su tamaño varía de 0,8 a 1,5 μm . Las células cocoides fotosintéticas se encuentran preferentemente en aguas superficiales bien iluminadas,donde puede ser muy abundante (generalmente de 1000 a 200 000 células por ml). También se han descrito muchasespecies de Synechococcus de agua dulce . 

El genoma de la cepa S. elongatus PCC7002 tiene un tamaño de 3,4 Mbp , mientras que la cepa oceánica WH8102 tiene un genoma de 2,4  Mbp. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]

Introducción

Synechococcus es uno de los componentes más importantes del picoplancton autótrofo procariota en los océanos templados y tropicales . El género fue descrito por primera vez en 1979, [ 5 ] [ 6 ] y originalmente se definió para incluir "pequeñas cianobacterias unicelulares con células ovoides a cilíndricas que se reproducen por fisión transversal binaria en un solo plano y carecen de vainas". [ 7 ] Esta definición del género Synechococcus contenía organismos de considerable diversidad genética y posteriormente se subdividió en subgrupos según la presencia del pigmento accesorio ficoeritrina . Las formas marinas de Synechococcus son células cocoides de entre 0,6 y 1,6 μm de tamaño. Son células Gram negativas con paredes celulares altamente estructuradas que pueden contener proyecciones en su superficie. [ 8 ] La microscopía electrónica frecuentemente revela la presencia de inclusiones de fosfato, gránulos de glucógeno y, más importante aún, carboxisomas altamente estructurados . 

Se sabe que las células son móviles mediante un método de deslizamiento [ 9 ] y un nuevo método de natación no fototáctico no caracterizado [ 10 ] que no implica movimiento flagelar . Si bien algunas cianobacterias son capaces de crecimiento fotoheterotrófico o incluso quimioheterotrófico , todas las cepas marinas de Synechococcus parecen ser fotoautótrofas obligadas [ 11 ] que son capaces de satisfacer sus requerimientos de nitrógeno utilizando nitrato, amoníaco o, en algunos casos, urea como única fuente de nitrógeno. Tradicionalmente, no se cree que las especies marinas de Synechococcus fijen nitrógeno.

En la última década, se han producido varias cepas de Synechococcus elongatus en entornos de laboratorio, incluyendo la cianobacteria de crecimiento más rápido hasta la fecha, Synechococcus elongatus UTEX 2973. S. elongatus UTEX 2973 es un híbrido mutante de UTEX 625 y está más estrechamente relacionado con S. elongatus PCC 7942 con un 99,8% de similitud. [ 12 ] Tiene el tiempo de duplicación más corto en “1,9 horas en un medio BG11 a 41 °C bajo luz blanca continua de 500 μmoles fotones·m−2·s−1 con 3% de CO2”. [ 13 ]

Pigmentos

El pigmento fotosintético principal en Synechococcus es la clorofila a , mientras que sus principales pigmentos accesorios son las ficobiliproteínas . [ 6 ] Las cuatro ficobilinas comúnmente reconocidas son la ficocianina , la aloficocianina , la aloficocianina B y la ficoeritrina . [ 14 ] Además, Synechococcus también contiene zeaxantina , pero no se conoce ningún pigmento diagnóstico para este organismo. La zeaxantina también se encuentra en Prochlorococcus , algas rojas y como pigmento menor en algunas clorofitas y eustigmatofitas . De manera similar, la ficoeritrina también se encuentra en rodofitas y algunas criptomonadas . [ 11 ]

Filogenia

Al igual que otros taxones de cianobacterias, la descripción taxonómica de Synechococcus se basó originalmente solo en la morfología . Con el avance de los métodos basados ​​en el ADN, se modificó sustancialmente en repetidas ocasiones para reflejar mejor la probable filogenia de estas bacterias, según la información más reciente.

En la década de 1980, se dispuso de datos sobre el contenido de GC de muchas cepas. Se descubrió que el denominado Synechococcus tenía un contenido de GC que oscilaba entre el 39 y el 71 %, un indicador de gran diversidad genética. [ 11 ] En consecuencia, se intentó dividir el grupo en tres subgrupos, cada uno con un rango específico de contenido genómico de G+C. [ 15 ] Sin embargo, la observación de que los aislados de mar abierto por sí solos abarcan casi todo el espectro de G+C indica que Synechococcus está compuesto al menos por varias especies.

El Manual de Bergey de 2001 [ 16 ] ahora divide a Synechococcus en cinco grupos (equivalentes a géneros) basándose en la morfología, la fisiología y los rasgos genéticos.

  • El grupo 1 incluye  fotoautótrofos obligados, relativamente grandes (1–1,5 μm), inmóviles y sin capacidad de movimiento, que presentan baja tolerancia a la sal. Las cepas de referencia para este grupo son PCC6301 (anteriormente Anacycstis nidulans ) y PCC6312, aisladas de agua dulce en Texas y California , respectivamente. [ 7 ]
  • El clúster 2 también se caracteriza por una baja tolerancia a la sal. Las células son fotoautótrofas obligadas, carecen de ficoeritrina y son termófilas. La cepa de referencia PCC6715 fue aislada de una fuente termal en el Parque Nacional de Yellowstone . [ 17 ]
  • El grupo 3 incluye especies marinas de Synechococcus que carecen de ficoeritrina y son eurihalinas , es decir, capaces de crecer tanto en ambientes marinos como de agua dulce. Varias cepas, incluida la cepa de referencia PCC7003, son heterótrofas facultativas y requieren vitamina B12 para su crecimiento.
  • El clúster 4 contiene un único aislado, PCC7335. Esta cepa es marina obligada. [ 18 ] Esta cepa contiene ficoeritrina y fue aislada por primera vez de la zona intermareal en Puerto Peñasco , México . [ 7 ]
  • El último grupo contiene lo que anteriormente se denominaba «grupos marinos A y B» de Synechococcus . Estas células son verdaderamente marinas y se han aislado tanto de zonas costeras como de mar abierto. Todas las cepas son fotoautótrofas obligadas y tienen  un diámetro de entre 0,6 y 1,7 μm. Este grupo, sin embargo, se subdivide en una población que contiene (grupo 5.1) o no contiene (grupo 5.2) ficoeritrina. Las cepas de referencia son WH8103 para las cepas que contienen ficoeritrina y WH5701 para aquellas que carecen de este pigmento. [ 19 ]

Más recientemente, Badger et al. (2002) propusieron la división de las cianobacterias en un subgrupo α y otro β basándose en el tipo de rbcL (subunidad grande de la ribulosa 1,5-bisfosfato carboxilasa/oxigenasa ) que se encuentra en estos organismos. [ 20 ] Las cianobacterias α se definieron por contener una forma IA, mientras que las cianobacterias β se definieron por contener una forma IB de este gen. En apoyo de esta división, Badger et al. analizan la filogenia de las proteínas carboxisomales, que parecen respaldar esta división. Además, dos sistemas particulares de transporte de bicarbonato parecen encontrarse solo en las cianobacterias α, que carecen de anhidrasas carbónicas carboxisomales.

En 2014 se elaboró ​​un árbol filogenético completo de secuencias de ARNr 16S de bacterias con forma de Synechococcus . Este reveló al menos 12 grupos que, morfológicamente, corresponden a Synechococcus , pero que no derivan de un ancestro común. Además, se ha estimado, mediante datación molecular, que el primer linaje de Synechococcus apareció hace 3 mil millones de años en manantiales termales, con posterior radiación a ambientes marinos y de agua dulce. [ 21 ]

Taxonomía

Marco aceptado

Komárek et al. (2020) utiliza una combinación de filogenómica y ARNr 16S para dividir las bacterias con forma de Synechococcus en varios géneros, familias y órdenes. Algunos de estos son de reciente creación (marcados con "nov."):

Todos los nombres mencionados anteriormente se publican válidamente conforme a lo dispuesto en el Código Botánico . Son aceptados por AlgaeBase y LPSN.

Strunecký, Otakar y Mareš (2023) revisaron la clasificación de las cianobacterias, incluidas las tradicionalmente llamadas " Synechococcus ", a nivel de orden y familia. El trabajo combina un árbol filogenómico con un árbol ribosomal 16S. Esto constituye la base taxonómica actualmente aceptada. [ 22 ]

Marco de trabajo GTDB

Salazar et al. (2020) dividieron las bacterias con forma de Synechococcus en 15 géneros bajo 5 órdenes diferentes utilizando filogenómica, específicamente los métodos de GTDB : [ 23 ]

El marco GTDB no es aceptado como legítimo por LPSN y AlgaeBase porque los autores han descuidado publicar válidamente los nuevos taxones al no proporcionar descripciones individuales explícitas para ellos. [ 24 ] Es posible mapear los nombres GTDB al marco aceptado de 2023 comparando los árboles filogenéticos utilizados en los dos trabajos, lo cual se facilita por el hecho de que los árboles se ensamblan entre sí debido a que ambos se basan en filogenómica (la mayoría de la sinonimia proviene de LPSN): [ 25 ]

Debido a que GTDB y los marcos de trabajo aceptados en la década de 2020 ahora coinciden en usar:

Ecología y distribución

Se ha observado que Synechococcus se presenta en concentraciones que van desde unas pocas células hasta 10 6 células por ml en prácticamente todas las regiones de la zona eufótica oceánica , excepto en muestras del estrecho de McMurdo y la plataforma de hielo de Ross en la Antártida . [ 11 ] Las células son generalmente mucho más abundantes en ambientes ricos en nutrientes que en el océano oligotrófico y prefieren la porción superior y bien iluminada de la zona eufótica. [ 26 ] También se ha observado que Synechococcus se presenta en altas abundancias en ambientes con bajas salinidades y/o bajas temperaturas. Por lo general, es superado en número por Prochlorococcus en todos los ambientes donde coexisten. Las excepciones a esta regla son áreas de nutrientes permanentemente enriquecidos, como las áreas de afloramiento y las cuencas costeras . [ 26 ] En las áreas de los océanos empobrecidas en nutrientes, como los giros centrales, Synechococcus aparentemente siempre está presente, aunque solo en bajas concentraciones, que van desde unas pocas hasta 4×10³ células por ml. [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] Verticalmente, Synechococcus suele estar distribuido de forma relativamente equitativa a lo largo de la capa mixta y muestra afinidad por las zonas de mayor luminosidad. Debajo de la capa mixta, las concentraciones celulares disminuyen rápidamente. Los perfiles verticales están fuertemente influenciados por las condiciones hidrológicas y pueden ser muy variables tanto estacional como espacialmente. En general, la abundancia de Synechococcus suele ser paralela a la de Prochlorococcus en la columna de agua . En la zona del Pacífico con alta concentración de nutrientes y baja concentración de clorofila, y en los mares abiertos templados donde la estratificación se estableció recientemente, ambos perfiles son paralelos entre sí y presentan máximos de abundancia justo alrededor del máximo de clorofila subsuperficial. [ 27 ] [ 28 ] [ 32 ]

Los factores que controlan la abundancia de Synechococcus aún no se comprenden del todo, especialmente considerando que incluso en las regiones más empobrecidas en nutrientes de los giros centrales , donde las abundancias celulares suelen ser muy bajas, las tasas de crecimiento poblacional suelen ser altas y no están drásticamente limitadas. [ 26 ] Factores como el pastoreo, la mortalidad viral, la variabilidad genética, la adaptación a la luz y la temperatura, así como los nutrientes, ciertamente están involucrados, pero aún deben investigarse a una escala rigurosa y global. A pesar de las incertidumbres, probablemente exista una relación entre las concentraciones de nitrógeno ambiental y la abundancia de Synechococcus , [ 26 ] [ 29 ] con una relación inversa a Prochlorococcus [ 30 ] en la zona eufótica superior , donde la luz no es limitante. Un entorno donde Synechococcus prospera particularmente bien son las plumas costeras de los grandes ríos. [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] Estas plumas están enriquecidas costeramente con nutrientes como nitrato y fosfato, lo que impulsa grandes floraciones de fitoplancton . La alta productividad en las plumas de los ríos costeros a menudo se asocia con grandes poblaciones de Synechococcus y ARNm rbcL de forma IA (cianobacteriana) elevado .

Se cree que Prochlorococcus es al menos 100 veces más abundante que Synechococcus en aguas oligotróficas cálidas. [ 26 ] Suponiendo concentraciones promedio de carbono celular, se ha estimado que Prochlorococcus representa al menos 22 veces más carbono en estas aguas, por lo que puede ser mucho más significativo para el ciclo global del carbono que Synechococcus .

Recombinación, reparación y replicación del ADN

Las especies marinas de Synechococcus poseen un conjunto de genes que intervienen en la recombinación , reparación y replicación del ADN . Este conjunto de genes incluye el complejo génico recBCD , cuyo producto, la exonucleasa V, interviene en la reparación recombinacional del ADN, y el complejo génico umuCD, cuyo producto, la ADN polimerasa V , interviene en la replicación del ADN propensa a errores. [ 37 ] Algunas cepas de Synechococcus son naturalmente competentes para la transformación genética y, por lo tanto, pueden incorporar ADN extracelular y recombinarlo en su propio genoma. [ 37 ] Las cepas de Synechococcus también codifican el gen lexA , que regula un sistema de respuesta SOS , probablemente similar al sistema SOS de E. coli, ampliamente estudiado , que se emplea en la respuesta al daño del ADN . [ 37 ]

Especies

Véase también

Referencias

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Lecturas adicionales

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