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Piel

La piel es la capa de tejido externo, generalmente suave y flexible , que recubre el cuerpo de un animal vertebrado , y tiene tres funciones principales: protección, regulación ...

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La piel es la capa de tejido externo, generalmente suave y flexible , que recubre el cuerpo de un animal vertebrado , y tiene tres funciones principales: protección, regulación y sensibilidad.

Otras cubiertas animales , como el exoesqueleto de los artrópodos , tienen un origen de desarrollo , una estructura y una composición química diferentes . El adjetivo cutáneo significa "de la piel" (del latín cutis 'piel'). En los mamíferos , la piel es un órgano del sistema tegumentario compuesto por múltiples capas de tejido ectodérmico y protege los músculos , huesos , ligamentos y órganos internos subyacentes. En anfibios , reptiles y aves existe una piel de naturaleza diferente . [ 1 ] La piel (incluidos los tejidos cutáneos y subcutáneos) desempeña funciones cruciales en la formación, estructura y función de aparatos extraesqueléticos como los cuernos de los bóvidos (por ejemplo, el ganado vacuno) y los rinocerontes, las astas de los cérvidos, los osiconos de las jiráfidas, el osteodermo de los armadillos y el os penis / os clitoris . [ 2 ]

Todos los mamíferos tienen algo de pelo en la piel, incluso los mamíferos marinos como las ballenas , los delfines y las marsopas , que parecen no tener pelo. La piel interactúa con el medio ambiente y es la primera línea de defensa contra los factores externos. Por ejemplo, la piel desempeña un papel clave en la protección del cuerpo contra los patógenos [ 3 ] y la pérdida excesiva de agua. [ 4 ] Otras de sus funciones son el aislamiento térmico , la regulación de la temperatura , la sensibilidad y la producción de folatos de vitamina D. La piel gravemente dañada puede curarse formando tejido cicatricial . Este a veces está descolorido y despigmentado. El grosor de la piel también varía de una zona a otra del organismo. En los humanos, por ejemplo, la piel situada debajo de los ojos y alrededor de los párpados es la más fina del cuerpo, con 0,5  mm de grosor, y es una de las primeras zonas en mostrar signos de envejecimiento como las patas de gallo y las arrugas. La piel de las palmas de las manos y las plantas de los pies es la más gruesa del cuerpo, con 4  mm de grosor. La velocidad y la calidad de la cicatrización de heridas en la piel se ven favorecidas por el estrógeno . [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]

El pelaje es pelo denso. [ 8 ] Principalmente, el pelaje aumenta el aislamiento que proporciona la piel, pero también puede servir como característica sexual secundaria o como camuflaje . En algunos animales, la piel es muy dura y gruesa y puede procesarse para crear cuero . Los reptiles y la mayoría de los peces tienen escamas protectoras duras en su piel para protegerse, y las aves tienen plumas duras, todas hechas de betaqueratinas resistentes . La piel de los anfibios no es una barrera fuerte, especialmente en lo que respecta al paso de sustancias químicas a través de ella, y a menudo está sujeta a la ósmosis y a fuerzas de difusión. Por ejemplo, una rana sentada en una solución anestésica se sedaría rápidamente a medida que la sustancia química se difunde a través de su piel. La piel de los anfibios desempeña funciones clave en la supervivencia diaria y en su capacidad para explotar una amplia gama de hábitats y condiciones ecológicas. [ 9 ]

El 11 de enero de 2024, biólogos informaron del descubrimiento de la piel más antigua conocida, fosilizada hace unos 289 millones de años, y posiblemente la piel de un reptil antiguo. [ 10 ] [ 11 ]

Etimología

La palabra «piel» originalmente solo se refería a pieles de animales preparadas y curtidas, y la palabra habitual para piel humana era «piel». «Piel» es un préstamo del nórdico antiguo « skinn », que significa «piel de animal, pelaje», derivado en última instancia de la raíz protoindoeuropea *sek-, que significa «cortar» (probablemente una referencia al hecho de que en aquellos tiempos las pieles de animales se cortaban comúnmente para usarlas como prendas de vestir). [ 12 ]

Estructura en mamíferos

La piel de los mamíferos está compuesta por dos capas principales:

  • La epidermis , que proporciona impermeabilización y sirve de barrera contra las infecciones.
  • La dermis , que sirve como lugar para los apéndices de la piel.

Epidermis

La epidermis está compuesta por las capas más externas de la piel. Forma una barrera protectora sobre la superficie del cuerpo, responsable de mantener el agua dentro del cuerpo y evitar la entrada de patógenos , y es un epitelio escamoso estratificado , [ 13 ] compuesto por queratinocitos basales proliferantes y suprabasales diferenciados .

Los queratinocitos son las células principales , constituyendo el 95% de la epidermis , [ 13 ] mientras que las células de Merkel , los melanocitos y las células de Langerhans también están presentes. La epidermis se puede subdividir además en los siguientes estratos o capas (comenzando con la capa más externa): [ 14 ]

Los queratinocitos del estrato basal proliferan por mitosis y las células hijas se mueven hacia arriba en el estrato, cambiando de forma y composición a medida que experimentan múltiples etapas de diferenciación celular hasta volverse finalmente anucleadas. Durante ese proceso, los queratinocitos se organizan en gran medida, formando uniones celulares ( desmosomas ) entre sí y secretando proteínas de queratina y lípidos que contribuyen a la formación de una matriz extracelular y proporcionan resistencia mecánica a la piel. [ 15 ] Los queratinocitos del estrato córneo finalmente se desprenden de la superficie ( descamación ).

La epidermis no contiene vasos sanguíneos , y las células de las capas más profundas se nutren por difusión desde los capilares sanguíneos que se extienden hasta las capas superiores de la dermis .

Membrana basal

La epidermis y la dermis están separadas por una fina capa de fibras llamada membrana basal , que se forma por la acción de ambos tejidos . La membrana basal controla el paso de células y moléculas entre la dermis y la epidermis, pero también actúa, mediante la unión de diversas citocinas y factores de crecimiento , como reservorio para su liberación controlada durante los procesos fisiológicos de remodelación o reparación. [ 16 ]

Dermis

La dermis es la capa de piel debajo de la epidermis que consta de tejido conectivo y amortigua el cuerpo del estrés y la tensión. La dermis proporciona resistencia a la tracción y elasticidad a la piel a través de una matriz extracelular compuesta de fibrillas de colágeno , microfibrillas y fibras elásticas , incrustadas en hialuronano y proteoglicanos . [ 15 ] Los proteoglicanos de la piel son variados y tienen ubicaciones muy específicas. [ 17 ] Por ejemplo, el hialuronano , el versicano y la decorina están presentes en toda la matriz extracelular de la dermis y la epidermis , mientras que el biglicano y el perlecano se encuentran solo en la epidermis.

Alberga numerosos mecanorreceptores (terminaciones nerviosas) que proporcionan la sensación de tacto y calor a través de nociceptores y termorreceptores . También contiene los folículos pilosos , las glándulas sudoríparas , las glándulas sebáceas , las glándulas apocrinas , los vasos linfáticos y los vasos sanguíneos . Los vasos sanguíneos de la dermis nutren y eliminan los desechos de sus propias células , así como de la epidermis .

Se cree que la dermis y los tejidos subcutáneos contienen células germinativas involucradas en la formación de cuernos, osteodermo y otros aparatos extraesqueléticos en los mamíferos. [ 2 ]

La dermis está estrechamente conectada a la epidermis a través de una membrana basal y se divide estructuralmente en dos áreas: un área superficial adyacente a la epidermis, llamada región papilar , y un área más profunda y gruesa conocida como región reticular .

Región papilar

La región papilar está compuesta de tejido conectivo areolar laxo . Recibe su nombre por sus proyecciones digitiformes llamadas papilas , que se extienden hacia la epidermis . Las papilas proporcionan a la dermis una superficie rugosa que se interdigita con la epidermis, reforzando la conexión entre ambas capas de la piel.

Región reticular

La región reticular se encuentra en la profundidad de la región papilar y suele ser mucho más gruesa. Está compuesta de tejido conectivo denso irregular y recibe su nombre de la alta concentración de fibras colágenas , elásticas y reticulares que la recorren. Estas fibras proteicas confieren a la dermis resistencia , extensibilidad y elasticidad . En la región reticular también se ubican las raíces del cabello , las glándulas sudoríparas , las glándulas sebáceas , los receptores , las uñas y los vasos sanguíneos .

Tejido subcutáneo

El tejido subcutáneo (también llamado hipodermis) no forma parte de la piel y se encuentra debajo de la dermis . Su función es unir la piel al hueso y músculo subyacentes , además de irrigarla con vasos sanguíneos y nervios . Está compuesto de tejido conectivo laxo y elastina . Los principales tipos celulares son los fibroblastos , los macrófagos y los adipocitos (el tejido subcutáneo contiene el 50 % de la grasa corporal ). La grasa actúa como amortiguador y aislante térmico.

Microorganismos como Staphylococcus epidermidis colonizan la superficie de la piel. La densidad de la flora cutánea depende de la zona de la piel. La superficie desinfectada se vuelve a colonizar con bacterias que residen en las zonas más profundas del folículo piloso , el intestino y los orificios urogenitales .

Sección transversal detallada

Capas de la piel, tanto de la piel con vello como de la piel sin vello.

Estructura en peces, anfibios, aves y reptiles.

Pez

La epidermis de los peces y de la mayoría de los anfibios está compuesta enteramente de células vivas , con cantidades mínimas de queratina en las células de la capa superficial. [ 18 ] Generalmente es permeable y, en el caso de muchos anfibios , puede ser un órgano respiratorio importante. [ 19 ] La dermis de los peces óseos suele contener relativamente poco tejido conectivo, a diferencia de los tetrápodos . [ 18 ] En cambio, en la mayoría de las especies, está reemplazada en gran medida por escamas óseas sólidas y protectoras . [ 20 ] Aparte de algunos huesos dérmicos particularmente grandes que forman parte del cráneo , estas escamas se pierden en los tetrápodos , aunque muchos reptiles tienen escamas de otro tipo, como los pangolines . [ 21 ] Los peces cartilaginosos tienen numerosos dentículos similares a dientes incrustados en su piel, en lugar de escamas verdaderas . [ 22 ]

Las glándulas sudoríparas y sebáceas son exclusivas de los mamíferos , pero en otros vertebrados se encuentran otros tipos de glándulas cutáneas . Los peces suelen tener numerosas células cutáneas individuales secretoras de moco que ayudan al aislamiento y la protección, pero también pueden tener glándulas venenosas , fotóforos o células que producen un fluido más acuoso y seroso . En los anfibios , las células mucosas se agrupan para formar glándulas en forma de saco . La mayoría de los anfibios actuales también poseen glándulas granulares en la piel que secretan compuestos irritantes o tóxicos. [ 23 ]

Aunque la melanina se encuentra en la piel de muchas especies, en los reptiles , anfibios y peces , la epidermis suele ser relativamente incolora. En cambio, el color de la piel se debe principalmente a los cromatóforos de la dermis , que, además de melanina, pueden contener pigmentos de guanina o carotenoides . Muchas especies, como los camaleones y los lenguados, pueden cambiar el color de su piel ajustando el tamaño relativo de sus cromatóforos . [ 23 ]

Anfibios

Descripción general

Anatomía de las glándulas de la rana: A: Glándula mucosa (alvéolo), B: Cromóforo, C: Glándula granular (alvéolo), D: Tejido conectivo, E: Estrato córneo, F: Zona de transición (región intercalar), G: Epidermis (donde se encuentra el conducto), H: Dermis

Los anfibios poseen dos tipos de glándulas : mucosas y granulares (serosas). Ambas forman parte del tegumento y, por lo tanto, se consideran cutáneas . Las glándulas mucosas y granulares se dividen en tres secciones distintas que se conectan para formar la glándula en su conjunto. Las tres partes individuales de la glándula son el conducto, la región intercalar y, por último, la glándula alveolar (saco). Estructuralmente, el conducto se origina a partir de queratinocitos y atraviesa la superficie de la epidermis o capa externa de la piel, permitiendo así las secreciones externas del cuerpo. El alvéolo es una estructura en forma de saco que se encuentra en la región inferior o base de la glándula granular. Las células de este saco se especializan en la secreción. Entre la glándula alveolar y el conducto se encuentra el sistema intercalar, que puede resumirse como una región de transición que conecta el conducto con el gran alvéolo debajo de la capa epidérmica de la piel. En general, las glándulas granulares son de mayor tamaño que las glándulas mucosas, que son más numerosas. [ 24 ]

Glándulas granulares

Las glándulas granulares pueden identificarse como venenosas y a menudo difieren en el tipo de toxina, así como en las concentraciones de secreciones, entre los distintos órdenes y especies de anfibios. Se localizan en grupos cuya concentración varía según el taxón de anfibio . Las toxinas pueden ser mortales para la mayoría de los vertebrados o no tener efecto sobre otros. Estas glándulas son alveolares, lo que significa que estructuralmente poseen pequeños sacos donde se produce y almacena el veneno antes de ser secretado durante comportamientos defensivos. [ 24 ]

Estructuralmente, los conductos de la glándula granular mantienen inicialmente una forma cilíndrica. Cuando los conductos maduran y se llenan de líquido, la base de los conductos se hincha debido a la presión interna. Esto provoca que la capa epidérmica forme una abertura en forma de fosa en la superficie del conducto, por donde se secretará el líquido interno hacia arriba. [ 25 ]

La región intercalar de las glándulas granulares está más desarrollada y madura en comparación con las glándulas mucosas. Esta región se presenta como un anillo de células que rodean la porción basal del conducto y que, según se postula, poseen una naturaleza muscular ectodérmica debido a su influencia sobre la luz (espacio dentro del tubo) del conducto, con funciones de dilatación y constricción durante las secreciones. Las células se encuentran dispuestas radialmente alrededor del conducto y proporcionan un punto de inserción específico para las fibras musculares que rodean el cuerpo de la glándula. [ 25 ]

La glándula alveolar es un saco dividido en tres regiones o capas específicas. La capa externa, o túnica fibrosa, está compuesta de tejido conectivo densamente empaquetado que se conecta con fibras de la capa intermedia esponjosa, donde se encuentran fibras elásticas y nervios. Los nervios envían señales a los músculos y a las capas epiteliales. Finalmente, el epitelio o túnica propia envuelve la glándula. [ 25 ]

Glándulas mucosas

Las glándulas mucosas no son venenosas y ofrecen una funcionalidad diferente a la de las glándulas granulares en los anfibios. Cubren toda la superficie corporal y se especializan en mantener el cuerpo lubricado. Además, desempeñan muchas otras funciones, como el control del pH, la termorregulación, la adhesión al medio ambiente, la defensa contra depredadores (al ser resbaladizas al tacto), la comunicación química e incluso propiedades antibacterianas/antivirales para la protección contra patógenos. [ 24 ]

Los conductos de la glándula mucosa se presentan como tubos verticales cilíndricos que atraviesan la capa epidérmica hasta la superficie de la piel. Las células que recubren el interior de los conductos están orientadas con su eje longitudinal formando ángulos de 90 grados que rodean el conducto en forma helicoidal. [ 25 ]

Las células intercalares reaccionan de forma idéntica a las de las glándulas granulares, pero a menor escala. Entre los anfibios, existen taxones que contienen una región intercalar modificada (dependiendo de la función de las glándulas), aunque la mayoría comparte la misma estructura. [ 25 ]

Las glándulas alveolares o mucosas son mucho más simples y constan únicamente de una capa epitelial y tejido conectivo que forma una cubierta sobre la glándula. Esta glándula carece de túnica propia y parece tener fibras delicadas e intrincadas que recubren las capas musculares y epiteliales de la glándula. [ 25 ]

Aves y reptiles

La epidermis de las aves y los reptiles es más parecida a la de los mamíferos , con una capa de células muertas llenas de queratina en la superficie, para ayudar a reducir la pérdida de agua. [ 26 ] Un patrón similar también se observa en algunos anfibios más terrestres como los sapos . En estos animales, no hay una diferenciación clara de la epidermis en capas distintas inicialmente, como ocurre en los humanos , siendo el cambio en el tipo de célula relativamente gradual. [ 27 ] La epidermis de los mamíferos siempre posee al menos un estrato germinativo y un estrato córneo , pero las otras capas intermedias que se encuentran en los humanos no siempre son distinguibles.

El pelo es una característica distintiva de la piel de los mamíferos, mientras que las plumas son (al menos entre las especies vivas) igualmente exclusivas de las aves . [ 23 ]

Las aves y los reptiles tienen relativamente pocas glándulas cutáneas , aunque pueden tener algunas estructuras para propósitos específicos, como las células secretoras de feromonas en algunos reptiles o la glándula uropigial de la mayoría de las aves. [ 23 ]

Desarrollo

Las estructuras cutáneas se originan en la epidermis e incluyen diversas características como pelo, plumas, garras y uñas. Durante la embriogénesis, la epidermis se divide en dos capas: el peridermo (que se pierde) y la capa basal . La capa basal es una capa de células madre y, mediante divisiones asimétricas, se convierte en la fuente de células cutáneas a lo largo de la vida. Se mantiene como capa de células madre mediante una señal autocrina , TGF alfa , y mediante señalización paracrina del FGF7 ( factor de crecimiento de queratinocitos ) producido por la dermis debajo de las células basales. En ratones, la sobreexpresión de estos factores conduce a una sobreproducción de células granulares y piel gruesa. [ 28 ] [ 29 ]

El pelo y las plumas se forman siguiendo un patrón regular, lo que se cree que es el resultado de un sistema de reacción-difusión. Este sistema combina un activador, Sonic hedgehog , con un inhibidor, BMP4 o BMP2, para formar cúmulos de células con un patrón regular. Las células epidérmicas que expresan Sonic hedgehog inducen la condensación de células en el mesodermo . Los cúmulos de células mesodérmicas envían señales a la epidermis para formar la estructura adecuada en esa posición. Las señales BMP de la epidermis inhiben la formación de placodas en el ectodermo cercano. [ 30 ]

Se cree que el mesodermo define el patrón. La epidermis ordena a las células mesodérmicas que se condensen y, a su vez, el mesodermo le indica a la epidermis qué estructura debe formar mediante una serie de inducciones recíprocas. Experimentos de trasplante con epidermis de rana y tritón indicaron que las señales mesodérmicas se conservan entre especies, pero la respuesta epidérmica es específica de cada especie, lo que significa que el mesodermo le indica a la epidermis su posición y esta utiliza dicha información para formar una estructura específica. [ 31 ]

Funciones

La piel desempeña las siguientes funciones:

  1. Protección: barrera anatómica contra patógenos y daños entre el medio interno y externo en la defensa del organismo. (Véase Absorción cutánea ). Las células de Langerhans en la piel forman parte del sistema inmunitario adaptativo . [ 3 ] [ 4 ]
  2. Sensación : contiene una variedad de terminaciones nerviosas que responden al calor y al frío , al tacto , a la presión , a la vibración y a las lesiones tisulares (véase sistema somatosensorial y percepción háptica ).
  3. Termorregulación: Las glándulas ecrinas ( sudadoras ) y los vasos sanguíneos dilatados (aumento de la perfusión superficial ) ayudan a la pérdida de calor, mientras que los vasos contraídos reducen considerablemente el flujo sanguíneo cutáneo y conservan el calor. Los músculos erectores del pelo en los mamíferos ajustan el ángulo de los tallos del pelo para cambiar el grado de aislamiento que proporciona el pelo o el pelaje .
  4. Control de la evaporación : la piel proporciona una barrera relativamente seca y semiimpermeable para reducir la pérdida de líquidos. [ 4 ]
  5. Almacenamiento y síntesis : actúa como centro de almacenamiento de lípidos y agua.
  6. Absorción a través de la piel : El oxígeno , el nitrógeno y el dióxido de carbono pueden difundirse en la epidermis en pequeñas cantidades; algunos animales utilizan su piel como su único órgano respiratorio (en los humanos , las células que componen los 0,25–0,40  mm más externos de la piel están "suministradas casi exclusivamente por oxígeno externo", aunque la "contribución a la respiración total es insignificante") [ 32 ] Algunos medicamentos se absorben a través de la piel .
  7. Resistencia al agua: La piel actúa como una barrera impermeable para que los nutrientes esenciales no se eliminen del cuerpo. Los nutrientes y aceites que ayudan a hidratar la piel están cubiertos por la capa más externa, la epidermis . Esto se debe en parte a las glándulas sebáceas que liberan sebo , un líquido oleoso. El agua por sí sola no elimina los aceites de la piel, ya que los aceites que se encuentran en la dermis fluyen y se verían afectados por el agua sin la epidermis. [ 33 ]
  8. El camuflaje , ya sea que la piel esté desnuda o cubierta de pelo, escamas o plumas, proporciona coloración y patrones protectores que ayudan a ocultar a los animales de los depredadores o las presas. [ 34 ]

Mecánica

La piel es un tejido blando y exhibe comportamientos mecánicos clave de estos tejidos. La característica más pronunciada es la respuesta tensión-deformación en forma de J, en la que existe una región de gran deformación y mínima tensión, que corresponde al enderezamiento y reorientación microestructural de las fibrillas de colágeno. [ 35 ] En algunos casos, la piel intacta está preestirada, como los trajes de neopreno alrededor del cuerpo del buceador, y en otros casos está bajo compresión. Los pequeños orificios circulares perforados en la piel pueden ensancharse o cerrarse formando elipses, o encogerse y permanecer circulares, dependiendo de las tensiones preexistentes. [ 36 ]

Envejecimiento

La homeostasis tisular generalmente disminuye con la edad, en parte porque las células madre /progenitoras no logran autorrenovarse ni diferenciarse . El envejecimiento de la piel se debe en parte al TGF-β, que bloquea la conversión de fibroblastos dérmicos en células adiposas que brindan soporte. Los cambios comunes en la piel como resultado del envejecimiento incluyen arrugas , decoloración y flacidez, pero pueden manifestarse en formas más graves como tumores malignos de la piel. [ 37 ] [ 38 ] Además, estos factores pueden empeorar con la exposición al sol en un proceso conocido como fotoenvejecimiento . [ 38 ]

Véase también

Referencias

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