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Articulo de referencia

Rusuláceas

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Las Russulaceae son una familia diversa de hongos del orden Russulales , con aproximadamente 1900 especies conocidas y una distribución mundial. Incluyen las Russuláceas y las Lactobacilos , hongos formadores de setas muy conocidos que incluyen algunas especies comestibles . Estas setas con láminas se caracterizan por la carne quebradiza de sus cuerpos fructíferos .

Además de estas formas agaricoides típicas , la familia incluye especies con cuerpos fructíferos rayados lateralmente ( pleurotoides ), cerrados ( secotioides o gasteroides ) o con forma de costra ( corticioides ). La filogenética molecular ha demostrado estrechas afinidades entre especies con tipos de cuerpos fructíferos muy diferentes y ha descubierto nuevos linajes distintos .

Un grupo importante de hongos ectomicorrícicos simbióticos de las raíces en bosques y matorrales de todo el mundo incluye Lactifluus , Multifurca , Russula y Lactarius . Los géneros formadores de costras Boidinia , Gloeopeniophorella y Pseudoxenasma , todos hongos descomponedores de madera , ocupan posiciones basales en la familia.

Taxonomía

La familia Russulaceae fue nombrada válidamente por primera vez en 1907 por el botánico holandés Johannes Paulus Lotsy , [ 4 ] quien incluyó tres géneros: Russula , Lactarius y Russulina (ahora considerado sinónimo de Russula ). Enfatizó características como la carne granular , las láminas gruesas, las esporas espinosas y las hifas lechosas y células redondeadas (esferocitos). [ 1 ] Un uso anterior de " Russulariées " por el micólogo francés Ernst Roze en 1876 [ 5 ] no se considera una publicación válida, ya que no se utilizó la terminación latina adecuada para el rango de familia especificada en el artículo 18.4 del código de nomenclatura . [ 4 ] [ 6 ]

Entre los sinónimos de Russulaceae se incluyen: Lactariaceae de Ernst Albert Gäumann (1926), Asterosporaceae de Fernand Moreau (1953) [ 2 ] y Elasmomycetaceae de David Pegler y Thomas Young (1979). Se propuso que esta última familia contenía especies con esporas estatismospóricas (descargadas sin fuerza) y simétricas, incluidos los géneros gasteroides Elasmomyces , Gymnomyces , Martellia y Zelleromyces . Calonge y Martín redujeron la sinonimia de Elasmomycetaceae con Russulaceae cuando el análisis molecular confirmó la estrecha relación genética entre los géneros gasteroides y agaricoides. [ 3 ]

Ubicación de la familia

Históricamente, los hongos con láminas de la familia Russulaceae se clasificaron con otras especies con láminas en el orden Agaricales , [ 7 ] pero estudios microscópicos de las características de las esporas y la carne del cuerpo fructífero plantearon la posibilidad de que estuvieran más estrechamente relacionados con ciertos "hongos inferiores" que presentan cuerpos fructíferos sin láminas, con forma de costra . [ 2 ] [ 8 ] [ 9 ] El uso de filogenética molecular confirmó que estos hongos morfológicamente diversos forman un linaje distinto, denominado primero " clado russuloid " [ 10 ] [ 11 ] y clasificado hoy como orden Russulales en la clase Agaricomycetes . [ 12 ] El grupo hermano de la familia dentro del orden parece ser Gloeocystidiellaceae con forma de costra . [ 13 ]

Sistemática interna

Un estudio filogenético molecular de 2008 aclaró las relaciones entre las especies formadoras de hongos de la familia. [ 15 ] Los autores demostraron la existencia de cuatro linajes distintos de hongos con láminas, lo que llevó a la descripción de Multifurca como un nuevo género separado de Russula [ 15 ] y la segregación de Lactifluus de Lactarius . [ 16 ] [ 17 ]

Los géneros con cuerpos fructíferos cerrados dentro de la familia son taxones formativos en lugar de grupos naturales: Arcangeliella , Gastrolactarius y Zelleromyces son filogenéticamente parte de Lactarius , mientras que Cystangium , Elasmomyces , Gymnomyces , Macowanites y Martellia pertenecen a Russula . [ 3 ] [ 16 ] Sin embargo, algunos de estos nombres de género todavía se utilizan, ya que muchas de las especies en cuestión aún no han sido sinonimizadas formalmente con Lactarius o Russula . [ 18 ]

Los géneros con forma de costra Boidinia , Gloeopeniophorella y Pseudoxenasma , anteriormente ubicados en Corticiaceae o Gloeocystidiellaceae , ahora se clasifican en Russulaceae y son basales al clado de especies formadoras de hongos descrito anteriormente. [ 13 ] [ 18 ] Hasta el momento, los estudios no han logrado circunscribir y ubicar claramente estos géneros dentro de la familia. [ 10 ] [ 13 ] [ 14 ] Boidinia, en su extensión actual, es polifilético , con algunas especies que no pertenecen a Russulaceae. [ 10 ]

Diversidad de especies

En total, las Russulaceae comprenden alrededor de 1900 especies aceptadas. [ 18 ] Russula es, con mucho, el género más grande con aproximadamente 1100 especies, Lactarius tiene aproximadamente 550, Lactifluus aproximadamente 120, Boidinia 13, Multifurca 6, Gloeopeniophorella 6 y Pseudoxenasma 1 especie. [ 18 ] [ 19 ] Las especies con cuerpo fructífero cerrado que aún no se han sinonimizado con Lactarius o Russula ( véase más arriba ) representan unas 150 especies. [ 18 ]

Se siguen describiendo nuevas especies de Russulaceae en diversas regiones, como EE. UU., [ 20 ] Guyana, [ 21 ] Brasil, [ 22 ] Patagonia, [ 23 ] Togo, [ 24 ] Sri Lanka, [ 25 ] o Tailandia. [ 25 ] Se ha estimado que el número real de especies de Russula solo en Norteamérica (actualmente alrededor de 400 descritas) podría llegar a 2000. [ 26 ] Las especies crípticas pueden aumentar la diversidad real: se ha demostrado que algunas especies morfológicamente bien definidas, especialmente en Lactifluus , en realidad abarcan varias especies filogenéticas. [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]

Descripción

Características macroscópicas

Tallo roto de un hongo con láminas y carne quebradiza.
Lactifluus vellereus (Russulaceae)
Estípite roto de un boleto con carne fibrosa
Suillus variegatus ( Suillaceae )
Comparación de la textura quebradiza de la carne en Russulaceae y la carne más fibrosa que se encuentra en la mayoría de los demás hongos.

En las Russulaceae se presentan tres tipos principales de cuerpos fructíferos : formas agaricoides y pleurotoides con sombrero , láminas y estípite ; formas con cuerpos fructíferos cerrados ( gasteroides ) o parcialmente cerrados ( secotioides ), y formas corticoides , con aspecto de costra.

Las especies agaricoides de Lactarius , Lactifluus , Multifurca y Russula se distinguen fácilmente de otros hongos con láminas por la consistencia de su carne, que es granular, quebradiza y se rompe con facilidad, algo parecida a un trozo de tiza. [ 1 ] [ 30 ] Las Russulaceae nunca tienen volva , [ 30 ] pero se puede encontrar un velo parcial en algunas especies tropicales. [ 31 ] [ 32 ] Las láminas son adnatas a decurrentes , y el color de la esporada varía de blanco a ocre o naranja [ 15 ] [ 33 ] (con Lactarius chromospermus de esporas marrones como excepción). [ 34 ]

Los sombreros pueden ser apagados o muy coloridos, estos últimos especialmente en Russula ; [ 33 ] su tamaño varía desde 17  mm de diámetro o menos en Russula campinensis [ 35 ] hasta 30 cm (12 in) en Lactifluus vellereus . [ 33 ] Los sombreros con anillos concéntricos ( zonados ) se presentan en todas las especies de Multifurca [ 15 ] y varias especies de Lactarius . [ 33 ] Los cuerpos fructíferos con rayas laterales ( pleurotoides ) existen en algunas especies de Lactifluus y Russula , principalmente tropicales . [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] El sabor es una característica distintiva en muchas especies, desde suave hasta muy acre. [ 33 ] Una característica notable de los "capuchones de leche" en Lactarius, Lactifluus y Multifurca furcata es el látex o "leche" que exudan sus cuerpos fructíferos cuando se magullan. [ 15 ] [ 30 ]  

Las especies secotioides y gasteroides de Lactarius y Russula derivan de formas agaricoides. [ 15 ] [ 39 ] Las especies secotioides aún tienen un estípite, pero el sombrero no se abre completamente, mientras que en las especies gasteroides, los cuerpos fructíferos están completamente cerrados y el estípite está reducido; en ambos casos, la estructura portadora de esporas está formada por láminas convolutas que están más o menos apiñadas y anastomosadas . [ 39 ] Estas especies de cuerpo fructífero cerrado representan un continuo de secotioides a gasteroides, cuerpos fructíferos aéreos a subterráneos , con esporas descargadas forzadamente o no. [ 25 ] [ 39 ] [ 40 ] Los Lactarius secotioides o gasteroides exudan látex al igual que sus parientes agaricoides. [ 3 ] [ 25 ] [ 40 ]

Las especies corticoides de Boidinia , Gloeopeniophorella y Pseudoxenasma desarrollan cuerpos fructíferos con forma de costra, con una superficie lisa, porosa o escamosa, y crecen en troncos de árboles o ramas muertas. [ 10 ] [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ]

Características microscópicas

Imagen microscópica que muestra formas redondas con texturas rugosas y estriadas de color azul oscuro.
Esporas de Lactarius rubidus , que muestran ornamentación con una reacción de tinción azul amiloide típica de las Russulaceae.

Todas las Russulaceae, incluidas las especies corticoides, se caracterizan por basidiosporas esféricas a elípticas con una ornamentación tenue a muy distintiva (por ejemplo, verrugosa, espinosa o crestada) que se tiñe de azul negruzco con el reactivo de Melzer (una reacción de tinción amiloide ). [ 10 ] [ 30 ] Los basidios (células portadoras de esporas) suelen tener forma de maza y cuatro esporas. [ 44 ] Las especies de Russulaceae no tienen conexiones en abrazadera . [ 45 ]

En el himenio se encuentran células características con contenido oleoso ( gloeocistidios ) . En Russulaceae, estas muestran una reacción de color positiva al ser tratadas con sulfoaldehídos ( principalmente sulfovalinilina ). [ 10 ] [ 30 ] También están presentes en la vaina hifal de las raíces ectomicorrícicas colonizadas por Russulaceae. [ 14 ]

La característica responsable de la estructura quebradiza del cuerpo fructífero en las especies formadoras de hongos son las células globulares, llamadas esferocitos o esferocistos , que componen la carne ( trama ) junto con las hifas habituales . [ 30 ] A veces, estas células se agrupan, y la posición y disposición de estos grupos difiere entre los géneros. [ 30 ]

Otro tipo particular de célula de la trama son las hifas lactíferas (también llamadas lactiferas ). Estas hifas transportan la "leche" o "látex" exudada por las cápsulas de leche ; reaccionan positivamente con sulfoaldehídos, forman un sistema abundantemente ramificado en la trama y terminan como pseudocistidios en el himenio. [ 30 ] En general, solo Lactarius , Lactifluus y Multifurca furcata poseen lactiferas. [ 15 ] En Russula , a veces se pueden observar hifas similares en la trama, pero estas no están tan abundantemente ramificadas como las lactiferas verdaderas y no se extienden hacia el himenio como pseudocistidios. [ 30 ] Sin embargo, esta línea de distinción tradicional entre las "cápsulas de leche" y Russula es menos evidente en algunas especies tropicales que presentan estados intermedios. [ 36 ]

Distinción general

Vista que muestra la superficie redonda del sombrero de un hongo naranja con varios anillos concéntricos más oscuros.
Lactarius torminosus
Vista que muestra la superficie del sombrero de un hongo ocre con anillos concéntricos más oscuros.
Especie de Multifurca no identificada
Las cápsulas zonadas son una característica de varias especies de Russulaceae en Lactarius y Multifurca .

Algunas características de los géneros formadores de hongos (marcados con * a continuación) pueden ser menos obvias o estar ausentes en las especies tropicales. [ 15 ] [ 36 ] Distinguir entre Lactarius y Lactifluus basándose únicamente en la morfología es bastante difícil, ya que aún no se han identificado sinapomorfías claras para ambos géneros. [ 17 ] La mayoría de las guías de campo tratan los dos géneros juntos, a menudo porque Lactifluus aún no se reconoce como un género separado. [ 33 ] [ 46 ]

  • Boidinia : corticoides; textura suelta; superficie lisa, con poros o escamosa; esporas esféricas con ornamentación espinosa o verrugosa. [ 10 ] [ 41 ] Nótese que el género es polifilético y necesita ser redefinido. [ 10 ]
  • Gloeopeniophorella : corticoides; superficie casi lisa; hifas sin conexiones en abrazadera; cistidios de paredes gruesas ( metuloides ) y gloeocistidios presentes; esporas con ornamentación arrugada (rugosa). [ 43 ]
  • Lactarius : agaricoide o gasteroide; exuda látex*; sombreros a veces zonados, viscosos o glutinosos, pero nunca anillados; raramente células de paredes gruesas en las cutículas del sombrero ( pileipellis ) y el estípite ( stipitipellis ) y esferocitos en las láminas. [ 15 ] [ 17 ]
  • Lactifluus : agaricoide o pleurotoide; exuda látex*; los sombreros nunca son zonados, viscosos ni glutinosos, pero a veces son anillados; células de paredes gruesas en las cutículas del sombrero y el estípite; a menudo presenta esferocitos en la trama de las láminas. [ 15 ] [ 17 ]
  • Multifurca : agaricoide; sombreros zonados (también visibles en corte transversal de la trama); láminas regularmente bifurcadas; solo M. furcata exuda látex; esporada naranja; esporas muy pequeñas; características microscópicas de la trama y el himenio muy variables. [ 15 ]
  • Pseudoxenasma : corticoides; textura cerosa; gloeocistidios con apéndices apicales esféricos; basidios que se desarrollan lateralmente en hifas ( pleurobasidios ); esporas ampliamente elipsoidales a aproximadamente esféricas, con ornamentación verrugosa. [ 42 ]
  • Russula : agaricoide, gasteroide o pleurotoide; nunca exuda látex; sombreros a menudo de colores brillantes con estípite y láminas mucho más pálidos; sombreros no zonados*; esporada blanca, crema, ocre o naranja; sin hifas lactíferas verdaderas*; esferocitos abundantes en la trama de láminas, sombrero y estípite. [ 15 ] [ 30 ]

Distribución

Las Russulaceae en su conjunto tienen una distribución mundial, pero los patrones difieren entre géneros. Russula es el más extendido, encontrándose en América del Norte, [ 47 ] [ 48 ] América Central , [ 49 ] [ 50 ] y América del Sur, [ 32 ] [ 51 ] Europa, [ 33 ] Asia templada , [ 52 ] [ 53 ] y tropical, [ 54 ] [ 55 ] África, [ 56 ] y Australasia. [ 36 ] [ 57 ] [ 58 ] Es el único género de Russulaceae que se encuentra en la zona Nothofagus de América del Sur templada. [ 59 ]

Lactarius se conoce principalmente de la zona templada del norte, pero algunas especies también se encuentran en Asia tropical y África. [ 17 ] Lactifluus tiene una distribución más tropical que Lactarius , con la mayoría de las especies conocidas de África tropical, Asia, Sudamérica y Australasia, pero algunas también se encuentran en la zona templada del norte. [ 17 ] Multifurca es el más raro entre los cuatro géneros de hongos, conocido solo por algunos registros puntuales en América del Norte y Central, Asia y Australasia. [ 15 ] [ 19 ]

Las especies de Lactarius , Lactifluus y Russula se han introducido repetidamente con árboles fuera de su área de distribución nativa: un artículo de revisión enumera las introducciones en Chile, Argentina, Uruguay, Brasil, Estados Unidos, Gran Bretaña, las Islas Feroe, Sudáfrica, China, Tailandia y Nueva Zelanda. [ 60 ]

Entre los géneros corticoides, Pseudoxenasma solo se conoce en Europa. [ 61 ] En contraste, se han encontrado especies de Boidinia en Europa, [ 62 ] Taiwán, [ 63 ] y Japón, [ 41 ] y especies de Gloeopeniophorella en América del Norte, [ 64 ] América del Sur, [ 43 ] [ 65 ] Europa, [ 66 ] África Occidental, [ 65 ] Taiwán, [ 63 ] Australia, [ 43 ] y Nueva Zelanda. [ 43 ]

Ecología

Simbiosis ectomicorrícica

Paisaje en un entorno ártico con pequeños árboles, arbustos y estanques, al atardecer.
Tundra ártica , Canadá
Bosque seco y abierto con árboles de tamaño mediano y hierba alta.
Bosque de Miombo , Malawi
Las Russulaceae ectomicorrícicas se encuentran en una amplia variedad de hábitats, desde latitudes altas hasta los trópicos.

Los géneros Lactarius , Lactifluus , Multifurca y Russula forman una simbiosis ectomicorrícica mutualista en las raíces de árboles y arbustos, intercambiando nutrientes minerales por azúcares fotosintéticos . Son uno de los varios linajes de hongos que han desarrollado este estilo de vida y a veces se les denomina clado "/russula-lactarius" en la literatura científica. [ 67 ] A nivel mundial, son uno de los linajes que se encuentran con mayor frecuencia en las raíces ectomicorrícicas. [ 68 ] Si bien inicialmente se creía que algunas especies tropicales eran parásitas, la observación de que las especies que fructifican en los troncos de los árboles forman ectomicorrizas en la Guyana tropical apoya la visión de un linaje exclusivamente simbiótico. [ 35 ]

Se conocen asociaciones con varias familias de plantas. En el hemisferio norte, se trata esencialmente de los conocidos árboles y arbustos ectomicorrícicos de las familias Betulaceae , Fagaceae , Pinaceae y Salicaceae , [ 33 ] [ 46 ] pero en los hábitats árticos y alpinos, Russulaceae también se asocia con Bistorta vivipara (Polygonaceae), [ 69 ] Kobresia (Cyperaceae), [ 70 ] y Dryas octopetala (Rosaceae), [ 71 ] plantas ectomicorrícicas atípicas en sus respectivas familias. En los trópicos, los socios vegetales conocidos incluyen Dipterocarpaceae , [ 55 ] [ 72 ] Fabaceae , [ 35 ] [ 72 ] Nyctaginaceae , [ 73 ] [ 74 ] Phyllanthaceae , [ 72 ] Polygonaceae ( Coccoloba ), [ 74 ] Sarcolaenaceae , [ 75 ] y la gimnosperma Gnetum gnemon , [ 76 ] y en el hemisferio sur, Nothofagaceae , [ 58 ] [ 59 ] [ 77 ] Myrtaceae ( Eucalyptus [ 57 ] y Leptospermum ), [ 58 ] [ 77 ] y Rhamnaceae ( Pomaderris ). [ 78 ] Algunas Russulaceae están bastante especializadas en su simbiosis ectomicorrícica, como las especies de Lactarius y Russula que solo crecen con arbustos de Cistus en la cuenca mediterránea. [ 79 ]

Los diferentes socios vegetales se reflejan en la amplia variedad de hábitats en todo el mundo. [ 80 ] Se han observado Russulaceae ectomicorrícicas en la tundra ártica y alpina , [ 69 ] el bosque boreal y alpino, [ 52 ] [ 81 ] el bosque templado del norte , [ 33 ] [ 46 ] las turberas , [ 82 ] los bosques y matorrales mediterráneos ( maquis ), [ 79 ] [ 83 ] el bosque de miombo , [ 56 ] la selva tropical de tierras bajas , [ 55 ] [ 74 ] el bosque nuboso tropical , [ 84 ] el bosque seco tropical , [ 85 ] los bosques de eucalipto australianos , [ 86 ] y los bosques templados del sur. [ 59 ] [ 77 ] [ 78 ] Donde se introducen, suelen crecer en plantaciones de sus especies hospedantes nativas, por ejemplo, con pino en Sudáfrica, [ 87 ] eucalipto en Tailandia, [ 88 ] o abedul en Nueva Zelanda. [ 77 ]

Otros tipos de micorrizas

Puntas de raíces apiñadas y con forma de maza de una planta con su tallo violeta emergiendo en el centro.
Puntas radiculares de la planta micoheterótrofa Monotropa uniflora , con una vaina micorrícica formada por Russula brevipes.

Algunas especies de Russulaceae ectomicorrícicas también participan en otros tipos de simbiosis radicular con plantas.

Una asociación mutualista similar a la ectomicorriza pero con algunas hifas penetrando en las células de la raíz de la planta, denominada micorriza arbutoide , [ 89 ] es formada por Russulaceae con arbustos de los géneros Arbutus [ 83 ] y Arctostaphylos , [ 90 ] ambos en la subfamilia Arbutoideae de las Ericaceae . [ 83 ] [ 90 ]

Algunas Russulaceae se asocian con plantas micoheterótrofas de la subfamilia Ericaceae Monotropoideae , formando micorrizas monotropoides . [ 91 ] [ 92 ] Esta es una relación epiparasitaria , donde la planta heterótrofa obtiene su carbono de la planta ectomicorrícica primaria asociada al hongo. [ 92 ] La asociación suele ser muy específica, y las plantas heterótrofas solo se asocian con hongos seleccionados, incluidas las Russulaceae. [ 91 ] [ 93 ]

Las Russulaceae también son un grupo importante de hongos micorrícicos de orquídeas . [ 94 ] Esta simbiosis es mutualista en el caso de las orquídeas verdes, [ 89 ] pero una relación parcial o totalmente epiparasitaria en el caso de las orquídeas micoheterótrofas [ 95 ] [ 96 ] y mixótrofas [ 97 ] , respectivamente. En algunos casos, la asociación con Russulaceae es, como en la micorriza monotropoide, muy específica: la orquídea mediterránea Limodorum abortivum se asocia predominantemente con Russula delica y especies estrechamente relacionadas; [ 97 ] en Corallorhiza maculata , diferentes genotipos de la misma especie tienen socios de Russula distintos . [ 95 ]

especies de descomposición de la madera

Las especies corticoides de Boidinia , Gloeopeniophorella y Pseudoxenasma son hongos saprófitos degradadores de madera que se desarrollan en madera muerta . [ 10 ] Sus posiciones de ramificación temprana en la filogenia sugieren que este ha sido el modo trófico ancestral de las Russulaceae, y que el estilo de vida micorrícico (véase más arriba) evolucionó posteriormente. [ 10 ] La naturaleza saprófita de estas especies ha sido cuestionada, basándose en la observación de que otros hongos costrosos e inconspicuos son ectomicorrícicos; [ 14 ] un autor posterior reafirma, sin embargo, que "[n]inguna de las especies corticoides de la familia muestra ningún signo de actividad micorrícica". [ 13 ]

Fructificación hipogea

Los cuerpos fructíferos hipogeos, o cuerpos fructíferos que se desarrollan bajo tierra, se presentan en Lactarius y Russula y anteriormente se consideraban géneros distintos (véase Sistemática y taxonomía: Sistemática interna ). Dado que estas especies son especialmente diversas en algunas regiones cálidas y secas, por ejemplo en España, [ 3 ] California, [ 98 ] o Australia, [ 57 ] la fructificación subterránea se ha interpretado como una adaptación a la sequía. [ 39 ] Sin embargo, también se conocen Russulaceae hipogeas en regiones templadas frías [ 23 ] [ 99 ] y selva tropical. [ 25 ] El hecho de que las especies hipogeas en Russulaceae no formen sus propios linajes sino que estén dispersas en Russula o Lactarius muestra que este tipo de fructificación evolucionó varias veces. [ 25 ] Se cree que estos cambios son evolutivamente bastante recientes. [ 25 ]

Parásitos y depredadores

Una población de pequeños hongos laminares de color crema que crecen sobre un hongo más grande, negro, viejo y parcialmente degradado.
Asterophora parasitica crece en los cuerpos fructíferos en descomposición de las Russulaceae.

Los cuerpos fructíferos de Russulaceae son susceptibles de parasitismo por otros hongos. El género Asterophora se desarrolla en cuerpos fructíferos viejos de las especies de hongos de la familia, [ 46 ] al igual que Dendrocollybia racemosa en al menos Russula crassotunicata . [ 100 ] Los cuerpos fructíferos de especies de Lactifluus o Russula que de otro modo serían picantes y desagradables se consideran comestibles selectos en América del Norte cuando están infectados por el "hongo langosta" Hypomyces lactifluorum . [ 46 ] Las plantas heterótrofas, incluidas las orquídeas o monotropoides , también parasitan a las Russulaceae ectomicorrícicas y sus plantas asociadas; véase más arriba, Otros tipos de micorrizas .

Se ha registrado que los hongos de esta familia son un alimento principal del agradable escarabajo de los hongos Tritoma angulata . [ 101 ]

Amenazas y conservación

Como ocurre con la mayoría de los hongos, [ 102 ] se dispone de poca información sobre la amenaza de extinción de las especies de Russulaceae, y no han sido evaluadas en la Lista Roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza . [ 103 ] Sin embargo, las listas nacionales contienen algunas especies de Lactarius , Lactifluus y Russula , lo que indica que tienen poblaciones pequeñas y están en peligro de extinción, por ejemplo, en Gran Bretaña, [ 104 ] Suiza, [ 105 ] la República Checa, [ 106 ] y Nueva Zelanda. [ 107 ]

Aunque los datos sobre las Russulaceae en sí son escasos, se sabe más sobre los hábitats en los que se encuentran, especialmente para las especies ectomicorrícicas que dependen de sus plantas hospedantes: varios de estos hábitats se ven afectados por la pérdida o degradación, como las turberas, [ 108 ] los bosques y matorrales mediterráneos [ 109 ] o los bosques secos tropicales africanos. [ 110 ] De manera similar, la madera muerta, hábitat de las Russulaceae corticoides, es rara en muchos bosques explotados y requiere una gestión especial. [ 111 ]

Estudios recientes han descubierto que algunas especies tradicionales de Russulaceae comprenden varias especies crípticas (véase Sistemática y taxonomía: Diversidad de especies ). Esto podría implicar que el área de distribución y el tamaño de la población de cada una de estas especies distintas son menores de lo que se pensaba anteriormente. [ 112 ]

Comestibilidad

Los cuerpos fructíferos de dos especies de hongos, uno azul y otro naranja, se presentan en hojas grandes de plantas.
Lactarius indigo y otraespecie de Lactarius a la venta en un mercado de Guatemala

Varias especies de Lactarius , Lactifluus y Russula son apreciadas como excelentes setas comestibles. Este es el caso, por ejemplo, de las especies de clima templado del norte Lactarius deliciosus , Lactifluus volemus o Russula vesca , y otras especies son populares en otras partes del mundo, como Lactarius indigo en México o Lactifluus edulis en África tropical. [ 113 ] Algunas especies, como Russula vesca , incluso se pueden comer crudas. [ 114 ] La textura quebradiza de los cuerpos fructíferos de Russula las diferencia de otras setas y no es del agrado de algunos. [ 115 ]

Varias especies tienen un sabor picante a muy acre y pueden causar síntomas gastrointestinales . [ 116 ] A pesar de esto, dichas especies se consumen en algunas regiones, por ejemplo, Lactarius torminosus en Finlandia [ 117 ] o Rusia. [ 118 ] A menudo, se escaldan o se encurten para hacerlas más apetecibles, [ 119 ] y a veces, se utilizan como especia, por ejemplo Russula emetica en Europa del Este. [ 120 ] Sin embargo, algunas especies son verdaderamente venenosas : Russula subnigricans, de Asia Oriental y América del Norte, causa rabdomiólisis y es potencialmente letal, [ 121 ] y Lactarius turpis de Eurasia contiene una sustancia mutagénica . [ 122 ]

El cultivo de Russulaceae comestibles, al igual que el de otros hongos ectomicorrícicos, es complejo, ya que requiere la presencia de árboles hospedantes. A pesar de esta dificultad, el Lactarius deliciosus europeo se ha cultivado con éxito en "huertos de setas" en Nueva Zelanda. [ 123 ]

Química

Los dedos de una mano sostienen una seta azul claro. En la punta del pulgar hay una sustancia de color azul brillante que se asemeja a pintura. Dos áreas del tamaño de la yema de un dedo en la superficie inferior de la seta presentan una decoloración azul oscuro.
El índigo Lactarius contiene un llamativo pigmento azul.

Los cuerpos fructíferos de las Russulaceae han sido objeto de investigación sobre productos naturales , y se han aislado de ellos diferentes clases de compuestos orgánicos.

Los compuestos aromáticos son responsables del olor o sabor particular en algunas especies, por ejemplo, el sotolón en Lactarius helvus , que huele a fenogreco , [ 124 ] o la similar quabalactona III en Lactarius rubidus , que causa un olor parecido al jarabe de arce en especímenes secos. [ 125 ] Se han aislado pigmentos de especies de colores brillantes, por ejemplo, el estearato de (7-isopropenil-4-metilazulen-1-il)metilo del azul Lactarius indigo [ 126 ] o la russulaflavidina y un derivado del amarillo Russula flavida . [ 127 ] Algunas especies de Russula contienen derivados de pteridina pigmentados llamados russupteridinas que no se encuentran en los lácteos. [ 128 ] Los sesquiterpenos son metabolitos secundarios característicos de muchas Russulaceae, especialmente de los lácteos, que han sido estudiados con bastante intensidad. [ 129 ] [ 130 ] Se cree que son responsables del sabor picante en muchas especies y pueden tener funciones disuasorias y antialimentarias en la naturaleza. [ 129 ]

Otros metabolitos aislados de diferentes especies incluyen alcaloides de dibenzonaftiridinona , [ 129 ] fenoles prenilados , [ 129 ] benzofuranos , [ 129 ] cromenos , [ 129 ] caucho natural ( poliisopreno ), [ 131 ] esteroles , [ 132 ] y el alcohol de azúcar volemitol . [ 133 ] Entre las sustancias tóxicas, Lactarius turpis contiene el alcaloide mutagénico necatorina , [ 122 ] y el pequeño compuesto ácido cicloprop-2-eno carboxílico se ha identificado como el agente tóxico en Russula subnigricans . [ 134 ] Algunos metabolitos secundarios mostraron propiedades antibióticas en pruebas de laboratorio. [ 129 ] Un extracto etanólico de Russula delica fue antibacteriano, [ 135 ] y una lectina de Russula rosea mostró actividad antitumoral. [ 136 ]

Referencias

  1. ^ Lotsy JP (1907) . Vorträge über botanische Stammesgeschichte [ Conferencias sobre filogenia botánica, celebradas en la Universidad Imperial de Leiden ] (en alemán). Jena, Alemania: Gustav Fischer. págs.708 .​ Icono de acceso abierto
  2. 1 2 3 Pegler DN, Young TW (1979). "The gasteroid Russulales" . Transactions of the British Mycological Society . 72 (3): 353– 388. Bibcode : 1979TrBMS..72..353P . doi : 10.1016/S0007-1536(79)80143-6 .
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