Visión de la evolución centrada en los genes

La formulación del dogma central de la biología molecular fue resumida por Maynard Smith :

Si el dogma central es cierto, y si también lo es que los ácidos nucleicos son el único medio por el cual se transmite información entre generaciones, esto tiene implicaciones cruciales para la evolución. Implicaría que toda novedad evolutiva requiere cambios en los ácidos nucleicos, y que estos cambios —mutaciones— son esencialmente accidentales y no adaptativos. Cambios en otros lugares —en el citoplasma del óvulo, en materiales transmitidos a través de la placenta, en la leche materna— podrían alterar el desarrollo del niño, pero, a menos que los cambios se produzcan en los ácidos nucleicos, no tendrían efectos evolutivos a largo plazo.

El rechazo de la herencia de caracteres adquiridos, combinado con Ronald Fisher , el estadístico , que le dio al tema una base matemática y mostró cómo la genética mendeliana era compatible con la selección natural en su libro de 1930 , La teoría genética de la selección natural . ^{[ 12 ]} JBS Haldane y Sewall Wright allanaron el camino para la formulación de la teoría del gen egoísta. Para casos donde el ambiente puede influir en la herencia, véase epigenética .

La visión del gen como unidad de selección se desarrolló principalmente en las obras de Richard Dawkins , ^{[ 13 ] [ 14 ]} WD Hamilton , ^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]} Colin Pittendrigh ^{[ 18 ]} y George C. Williams . ^{[ 19 ]} Fue popularizada por Dawkins en su libro El gen egoísta (1976). ^{[ 1 ]}

Según el libro de Williams de 1966, Adaptación y selección natural ,

La esencia de la teoría genética de la selección natural radica en un sesgo estadístico en las tasas relativas de supervivencia de las alternativas (genes, individuos, etc.). La eficacia de dicho sesgo para producir adaptación depende del mantenimiento de ciertas relaciones cuantitativas entre los factores operativos. Una condición necesaria es que la entidad seleccionada posea un alto grado de permanencia y una baja tasa de cambio endógeno, en relación con el grado de sesgo (diferencias en los coeficientes de selección).

Williams argumentó que «la selección natural de fenotipos no puede, por sí misma, producir un cambio acumulativo, ya que los fenotipos son manifestaciones extremadamente temporales». Cada fenotipo es el producto único de la interacción entre el genoma y el ambiente. No importa cuán apto y fértil sea un fenotipo, eventualmente se destruirá y nunca se duplicará.

Desde 1954, se sabe que el ADN es el principal sustrato físico de la información genética y que es capaz de replicarse con alta fidelidad a través de muchas generaciones. Por lo tanto, un gen particular codificado en una secuencia de nucleobases de un linaje de moléculas de ADN replicadas puede tener una alta permanencia y una baja tasa de cambio endógeno. ^{[ 20 ]}

En la reproducción sexual normal, un genoma completo es la combinación única de los cromosomas del padre y de la madre que se produce en el momento de la fecundación. Generalmente se destruye con el organismo, porque " la meiosis y la recombinación destruyen los genotipos con la misma certeza que la muerte". ^{[ 19 ]} Solo la mitad se transmite a cada descendiente debido a la segregación independiente .

Y la alta prevalencia de la transferencia horizontal de genes en bacterias y arqueas significa que las combinaciones genómicas de estos grupos que se reproducen asexualmente también son transitorias en el tiempo evolutivo: "La visión tradicional, que sostiene que la evolución procariota puede entenderse principalmente en términos de divergencia clonal y selección periódica, debe ampliarse para incluir el intercambio genético como una fuerza creativa". ^{[ 21 ] [ 22 ]}

El gen, como entidad informacional, persiste durante un lapso de tiempo evolutivamente significativo a través de un linaje de muchas copias físicas. ^{[ 2 ] [ 23 ]}

En su libro Río del Edén , Dawkins acuña la frase « función de utilidad de Dios» para explicar su visión de los genes como unidades de selección. Utiliza esta frase como sinónimo del « sentido de la vida » o el «propósito de la vida». Al reformular la palabra «propósito» en términos de lo que los economistas llaman una función de utilidad , que significa «aquello que se maximiza», Dawkins intenta desentrañar el propósito en la mente del Ingeniero Divino de la Naturaleza, o la función de utilidad de Dios . Finalmente, Dawkins argumenta que es un error suponer que un ecosistema o una especie en su conjunto existe con un propósito. ^{[ 24 ] [ nota 2 ]} Escribe que también es incorrecto suponer que los organismos individuales llevan una vida significativa; en la naturaleza, solo los genes tienen una función de utilidad: perpetuar su propia existencia con indiferencia ante los grandes sufrimientos infligidos a los organismos que construyen, explotan y desechan. ^{[ nota 2 ]}

Los genes suelen estar agrupados dentro de un genoma, que a su vez se encuentra dentro de un organismo. Los genes se agrupan en genomas porque "la replicación genética utiliza energía y sustratos suministrados por la economía metabólica en cantidades mucho mayores de las que serían posibles sin una división genética del trabajo". ^{[ 26 ]} Construyen vehículos para promover sus intereses mutuos de dar el salto a la siguiente generación de vehículos. Como dice Dawkins, los organismos son las " máquinas de supervivencia " de los genes. ^{[ 1 ]}

El efecto fenotípico de un gen en particular depende de su entorno, incluyendo los demás genes que conforman el genoma. Un gen nunca tiene un efecto fijo, entonces, ¿cómo es posible hablar de un gen para piernas largas? Esto se debe a las diferencias fenotípicas entre los alelos. Se puede decir que un alelo, en igualdad de condiciones o dentro de ciertos límites, produce piernas más largas que su alelo alternativo. Esta diferencia permite analizar la selección natural.

"Un gen puede tener múltiples efectos fenotípicos, cada uno de los cuales puede ser positivo, negativo o neutro. Es el valor selectivo neto del efecto fenotípico de un gen lo que determina su destino." ^{[ 27 ]} Por ejemplo, un gen puede hacer que su portador tenga mayor éxito reproductivo a una edad temprana, pero también una mayor probabilidad de muerte a una edad más avanzada. Si el beneficio supera el daño, promediado entre los individuos y los entornos en los que se presenta el gen, entonces los fenotipos que contienen el gen generalmente serán seleccionados positivamente y, por lo tanto, la abundancia de ese gen en la población aumentará.

Aun así, resulta necesario modelar los genes en combinación con su vehículo, así como en combinación con el entorno de dicho vehículo.

El gen es una unidad de información hereditaria que existe en muchas copias físicas en el mundo, y desde el punto de vista del gen, no importa qué copia física en particular se replique y origine nuevas copias. ^{[ 23 ]} Un gen egoísta podría verse favorecido por la selección natural al producir altruismo entre los organismos que lo contienen. La idea se resume de la siguiente manera:

Si una copia de un gen confiere un beneficio B a otro vehículo a un costo C para su propio vehículo, su acción costosa es estratégicamente beneficiosa si pB > C , donde p es la probabilidad de que una copia del gen esté presente en el vehículo que se beneficia. Por lo tanto, las acciones con costos sustanciales requieren valores significativos de p . Dos tipos de factores aseguran valores altos de p : parentesco y reconocimiento.

Un gen en una célula somática de un individuo puede renunciar a la replicación para promover la transmisión de sus copias en las células de la línea germinal. ^{[ nota 2 ]} Esto garantiza el alto valor de p = 1 debido a su contacto constante y su origen común del cigoto .

La teoría de la selección de parentesco predice que un gen puede promover el reconocimiento del parentesco por continuidad histórica: una madre mamífero aprende a identificar a su propia descendencia al dar a luz; un macho dirige preferentemente recursos a la descendencia de madres con las que ha copulado; los demás polluelos en un nido son hermanos; y así sucesivamente. El altruismo esperado entre parientes se calibra mediante el valor de p , también conocido como coeficiente de parentesco . Por ejemplo, un individuo tiene un p = 1/2 en relación con su hermano y p = 1/8 con su primo, por lo que cabría esperar, ceteris paribus , un mayor altruismo entre hermanos que entre primos. En este sentido, el genetista JBS Haldane bromeó célebremente: "¿Daría mi vida por salvar a mi hermano? No, pero sí por salvar a dos hermanos o a ocho primos". ^{[ 29 ]} Sin embargo, al examinar la propensión humana al altruismo, la teoría de la selección de parentesco parece incapaz de explicar los actos de bondad entre familiares, entre razas e incluso entre especies, a lo que Richard Dawkins escribió:

Los críticos no expertos suelen mencionar alguna característica aparentemente inadaptativa del comportamiento humano moderno —la adopción, por ejemplo, o la anticoncepción [...] La pregunta sobre la importancia adaptativa del comportamiento en un mundo artificial nunca debería haberse planteado [...] Una analogía útil aquí es una que escuché de RD Alexander. Las polillas vuelan hacia las llamas de las velas, y esto no ayuda en nada a su aptitud inclusiva [...] Nos preguntamos "¿Por qué las polillas vuelan hacia las llamas de las velas?" y nos quedamos perplejos. Si hubiéramos caracterizado el comportamiento de manera diferente y hubiéramos preguntado "¿Por qué las polillas mantienen un ángulo fijo con los rayos de luz (un hábito que incidentalmente hace que giren en espiral hacia la fuente de luz si los rayos no son paralelos)?", no nos habríamos quedado tan perplejos.

Los efectos de la barba verde recibieron su nombre de un experimento mental presentado por primera vez por Bill Hamilton ^{[ 30 ]} y luego popularizado y denominado con su nombre actual por Richard Dawkins, quien consideró la posibilidad de un gen que hiciera que sus poseedores desarrollaran una barba verde y fueran amables con otros individuos con barba verde. Desde entonces, el "efecto de la barba verde" se ha referido a formas de autorreconocimiento genético en las que un gen en un individuo podría dirigir beneficios a otros individuos que poseen el gen. ^{[ nota 2 ]} Dichos genes serían especialmente egoístas , beneficiándose a sí mismos independientemente del destino de sus portadores. Desde entonces, se han descubierto genes de barba verde en la naturaleza, como Gp-9 en hormigas rojas ( Solenopsis invicta ), ^{[ 31 ] [ 32 ]} csA ​​en amebas sociales ( Dictyostelium discoideum ), ^{[ 33 ]} y FLO1 en levaduras en ciernes ( Saccharomyces cerevisiae ). ^{[ 34 ]}