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Raphina

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Las Raphina son un clado de aves extintas no voladoras , anteriormente llamadas didinas o aves didinas. [ c ] Habitaban las islas Mascareñas de Mauricio y Rodrigues , pero se extinguieron debido a la caza por parte de los humanos y la depredación por mamíferos no nativos introducidos tras la colonización humana en el siglo XVII. Históricamente, se han nombrado muchos grupos diferentes tanto para el dodo como para el solitario de Rodrigues, no todos agrupándolos juntos. Más recientemente, se considera que las dos aves pueden clasificarse en Columbidae , a menudo dentro de la subfamilia Raphinae. La primera persona en sugerir una estrecha afinidad con las palomas fue Johannes Theodor Reinhardt , cuyas opiniones fueron luego apoyadas por Hugh Edwin Strickland y Alexander Gordon Melville .

Extracciones recientes de ADN del dodo y del solitario de Rodrigues, así como de 37 especies de palomas, han permitido determinar la ubicación de los rafinos dentro de la familia Columbidae. Los rafinos no son los colúmbidos más primitivos , sino que se agrupan con la paloma de Nicobar como su pariente más cercano, siendo otras aves estrechamente relacionadas las palomas coronadas y las palomas de pico dentado . Un tercer rafino, Raphus solitarius , ahora se considera un ibis del género Threskiornis .

Tanto el solitario de Rodrigues como el dodo se encuentran extintos. Se suele considerar 1662 como la fecha de extinción del dodo, aunque se han registrado algunos avistamientos hasta 1688. El último avistamiento descrito data de 1662, pero un análisis estadístico realizado por Roberts y Solow determinó que la extinción del dodo tuvo lugar en 1693. El solitario de Rodrigues se extinguió más tarde que el dodo. La UICN utiliza 1778 como fecha de extinción para el solitario, si bien una fecha más probable sería entre las décadas de 1750 y 1760. Ambas aves se extinguieron como consecuencia de la caza humana y la introducción de mamíferos que se alimentaban de ellas y sus huevos.

Clasificación

Este clado pertenece al orden Columbiformes y contiene los géneros monotípicos Pezophaps y Raphus . El primero incluye la especie Pezophaps solitaria (el solitario de Rodrigues ), y el segundo, el dodo , Raphus cucullatus . Estas aves alcanzaron un tamaño impresionante como resultado del aislamiento en islas libres de depredadores , de acuerdo con la regla de Foster . [ 5 ]

Historia de la clasificación

Cráneos del dodo y solitario de Rodrigues, este último ampliado para su comparación.

Históricamente, al dodo se le asignó el género Didus , ahora sinónimo menor de Raphus . [ 2 ] En 1848, Hugh Edwin Strickland y Alexander Gordon Melville nombraron una nueva especie dentro del ahora extinto género Didus , D. nazarenus . Para incluir su nueva especie, así como las otras especies conocidas en ese momento, Strickland y Melville nombraron la subfamilia Didinae. [ 4 ] En 1893, se asignaron tres especies al grupo Pezophaps solitarius , Didus ineptus y la posible especie Didus borbonicus . [ 6 ] Hoy en día, solo se conocen dos especies de rapinos, con Didus ineptus convirtiéndose en un sinónimo subjetivo menor de Raphus cucullatus ; Didus? borbonicus ahora clasificado como el ibis Threskiornis solitarius ; [ 2 ] y Didus nazarenus identificado como sinónimo de Pezophaps solitarius . [ 7 ]

Didi, un suborden nombrado en 1893 por Sharpe, fue definido como un grupo que incluía únicamente a las aves de gran tamaño, hermanas de Columbidae , de las islas Mascareñas de Mauricio , Reunión y Rodrigues . Las características que agrupaban a Didi con Columbidae eran el ángulo de la mandíbula y el gancho en el extremo del pico. [ 6 ]

En 1811, Johann Karl Wilhelm Illiger creó una nueva familia para el género Didus . Llamó a la familia Inepti, y en ella incluía sólo Didus ineptus , ahora sinónimo de Raphus cucullatus . Illiger concluyó que el dodo estaba relacionado con avestruces y ñandúes, por lo que colocó a Inepti en el orden Rasores , como familia hermana de Gallinacei , Epollicati (un grupo desaparecido que incluye a Turnix y Syrrhaptes [ 8 ] ), Columbini y Crypturi . [ 2 ]

En 1842, Johannes Theodor Reinhardt propuso que eran palomas terrestres , basándose en estudios de un cráneo de dodo que había redescubierto en la colección real danesa de Copenhague . [ 9 ] Esta opinión fue recibida con burla, pero más tarde fue apoyada por Strickland y Melville, quienes sugirieron el origen común del solitario de Rodrigues y el dodo en 1848, después de diseccionar el único espécimen conocido de dodo con tejido blando y compararlo con los pocos restos de solitario disponibles en ese momento. [ 10 ] Strickland afirmó que, aunque no idénticas, estas aves compartían muchas características distintivas en los huesos de las patas, características que hasta entonces solo se conocían en las palomas. [ 4 ]

Los rafinos a veces se consideraban una familia distinta, Raphidae, y sus afinidades fueron inciertas durante mucho tiempo. Inicialmente se los incluyó en los ratites debido a sus peculiares apomorfías relacionadas con la incapacidad de volar , y también se ha sugerido una relación con los Rallidae . Sin embargo, los datos osteológicos y moleculares coinciden en que su ubicación en los Columbidae es más apropiada. [ 11 ] Históricamente se han sugerido muchas afinidades diferentes para el dodo, incluyendo que era un avestruz pequeño , un rálido , un albatros o un buitre . [ 12 ]

Filogenia

La comparación de secuencias de citocromo b mitocondrial y ARNr 12S aisladas de un tarso de dodo y un fémur de Rodrigues solitario respaldó su estrecha relación y su ubicación dentro de la familia de palomas y tórtolas Columbidae . [ 13 ] La evidencia genética se interpretó como una sugerencia de que la paloma de Nicobar del sudeste asiático ( Caloenas nicobarica ) es su pariente vivo más cercano entre las 35 especies de palomas y tórtolas analizadas, seguida por las palomas coronadas (género Goura ) de Nueva Guinea y la paloma de pico dentado de Samoa , superficialmente parecida al dodo . [ 14 ] El género de esta última es Didunculus ("pequeño dodo"), y fue llamada "dodlet" por Richard Owen . [ 15 ] El siguiente cladograma , de Shapiro y colegas (2002), muestra la posición del dodo y el solitario dentro de la familia de palomas y tórtolas. [ 13 ]

La paloma de Nicobar ( Caloenas nicobarica ) es el pariente vivo más cercano del dodo y del solitario de Rodrigues.

Un cladograma similar se publicó en 2007, invirtiendo la ubicación de Goura y Didunculus e incluyendo la paloma faisán y la paloma terrestre de pico grueso en la base del clado. [ 16 ] Basándose en evidencia conductual y morfológica, Jolyon C. Parish propuso que el dodo y el solitario de Rodrigues deberían ubicarse en la subfamilia Gourinae junto con las palomas de Goura y otras, de acuerdo con la evidencia genética. [ 17 ] En 2014, se analizó el ADN del único espécimen conocido de la paloma verde manchada recientemente extinta ( Caloenas maculata ), y se encontró que era un pariente cercano de la paloma de Nicobar, y por lo tanto también del dodo y el solitario de Rodrigues. [ 18 ]

Durante muchos años, el dodo y el solitario de Rodrigues fueron clasificados en una familia propia, los Raphidae (anteriormente Dididae), debido a que sus relaciones exactas con otras palomas no estaban resueltas. Cada uno fue ubicado en su propia familia monotípica (Raphidae y Pezophapidae, respectivamente), ya que se pensaba que habían desarrollado sus características similares de forma independiente. [ 19 ] Desde entonces, los datos osteológicos y moleculares han llevado a la disolución de la familia Raphidae, y el dodo y el solitario ahora se ubican en la subfamilia Raphinae y la tribu Raphini de los colúmbidos, junto con sus parientes más cercanos. En 2024, se creó la nueva subtribu Raphina para incluir solo al dodo y al solitario, y los autores propusieron el nombre vernáculo de "palomas terrestres gigantes de Mascareñas" para ellos. [ 20 ] [ d ] [ 21 ]

El " solitario de Reunión ", considerado durante mucho tiempo un tercer ave didina extinta, resultó ser un ibis ; ahora se le conoce como Threskiornis solitarius . [ 22 ]

Divergencia

El estudio de 2002 indicó que los ancestros del solitario de Rodrigues y el dodo divergieron alrededor del límite Paleógeno - Neógeno . Las islas Mascareñas ( Mauricio , Reunión y Rodrigues ) son de origen volcánico y tienen menos de 10  millones de años. Por lo tanto, los ancestros de ambas aves probablemente conservaron la capacidad de volar durante un tiempo considerable después de la separación de su linaje . [ 23 ] La falta de herbívoros mamíferos que compitieran por los recursos en estas islas permitió que el solitario y el dodo alcanzaran tamaños muy grandes . [ 24 ] El ADN obtenido del espécimen de Oxford está degradado, y no se ha extraído ADN utilizable de restos subfósiles, por lo que la edad de la divergencia de los grupos de otras palomas aún necesita ser verificada de forma independiente. [ 25 ] El dodo perdió la capacidad de volar debido a la falta de depredadores mamíferos en Mauricio. [ 26 ] Otra paloma grande no voladora, la paloma gigante de Viti Levu ( Natunaornis gigoura ), fue descrita en 2001 a partir de material subfósil de Fiji . Era solo un poco más pequeña que el dodo y el solitario de Rodrigues, y también se cree que estaba emparentada con las palomas coronadas. [ 27 ]

Se ha estimado que el grupo que incluye al dodo y al solitario de Rodrigues divergió de géneros como Goura hace aproximadamente 1,5 millones de años. [ 13 ] Sin embargo, esta estimación parece muy improbable. Se estima que los parientes de ambas especies se trasladaron a la isla hace unos 35 millones de años, cuando se formó un puente terrestre entre los bancos de Nazareth (Rodrigues) o St. Brandon y Mauricio. [ 2 ]

Descripción

Muchas de las características esqueléticas que distinguen al dodo y al solitario de Rodrigues, su pariente más cercano, de las palomas se han atribuido a su incapacidad para volar. Los elementos pélvicos eran más gruesos que los de las palomas voladoras para soportar el mayor peso, y la región pectoral y las pequeñas alas eran pedomórficas , lo que significa que estaban subdesarrolladas y conservaban características juveniles. El cráneo, el tronco y las extremidades pélvicas eran peramórficas , lo que significa que cambiaban considerablemente con la edad. El dodo compartía otros rasgos con el solitario de Rodrigues, como características del cráneo, la pelvis y el esternón, así como su gran tamaño. Se diferenciaba en otros aspectos, como ser más robusto y más bajo que el solitario, tener un cráneo y un pico más grandes, un techo craneal redondeado y órbitas más pequeñas . El cuello y las patas del dodo eran proporcionalmente más cortos, y no poseía un equivalente al nódulo presente en las muñecas del solitario. [ 28 ]

Famosa representación de un dodo con un guacamayo de las Antillas Menores (izquierda), un guacamayo de Martinica (derecha) y un rascón rojo (abajo).

Como no existen especímenes completos de dodo, su apariencia externa, como el plumaje y la coloración, es difícil de determinar. [ 29 ] Las ilustraciones y los relatos escritos de encuentros con el dodo entre su descubrimiento y su extinción (1598-1662) son la evidencia principal de su apariencia externa. [ 30 ] Según la mayoría de las representaciones, el dodo tenía un plumaje grisáceo o parduzco , con plumas primarias más claras y un mechón de plumas claras y rizadas en la parte superior de su parte trasera. La cabeza era gris y desnuda, el pico verde, negro y amarillo, y las patas eran robustas y amarillentas, con garras negras. [ 31 ] Los restos subfósiles y vestigios de las aves que fueron traídas a Europa en el siglo XVII muestran que eran aves muy grandes, de 1 metro (3,3 pies) de altura y posiblemente pesaban hasta 23 kilogramos (51 lb) . Los pesos más altos se han atribuido a aves en cautiverio; Se estimó que los pesos en estado salvaje estaban en el rango de 10,6–21,1 kg (23–47 lb) . [ 32 ] Una estimación posterior da un peso promedio tan bajo como 10,2 kg (22 lb) . [ 33 ] Esto ha sido cuestionado, y todavía hay cierta controversia. [ 34 ] [ 35 ] Se ha sugerido que el peso dependía de la estación, y que los individuos eran gordos durante las estaciones frías, pero menos durante las cálidas. [ 36 ] El ave era sexualmente dimórfica : los machos eran más grandes y tenían picos proporcionalmente más largos. El pico tenía hasta 23 centímetros (9,1 in) de longitud y tenía una punta en forma de gancho. [ 28 ] Un estudio de las pocas plumas restantes en la cabeza del espécimen de Oxford mostró que eran pennáceas (plumas con barbas y púas) en lugar de plumosas (peludas) y más similares a las de otras palomas. [ 37 ]      

Recreación digital de un solitario de Rodrigues, basada en la morfología del esqueleto y la descripción de Leguat.

El pico del solitario era ligeramente ganchudo, y su cuello y patas eran largos. [ 38 ] Un observador lo describió como del tamaño de un cisne. [ 39 ] El cráneo medía 170 milímetros (6,7 pulgadas) de largo, aplanado en la parte superior con las partes anterior y posterior elevadas en dos crestas óseas estructuradas con hueso esponjoso . [ 40 ] Una banda negra (una descripción contemporánea la describió como una "frontilla" [ e ] ) aparecía en su cabeza justo detrás de la base del pico. El plumaje del solitario de Rodrigues se describió como gris y marrón. Las hembras eran más pálidas que los machos y tenían elevaciones de color claro en la parte inferior del cuello. [ 39 ] El dimorfismo sexual de tamaño en el solitario es quizás el mayor en cualquier neognato . [ 41 ] Un grupo, probablemente los machos, eran considerablemente más grandes que el otro, midiendo 90 cm (35 in) de longitud y pesando hasta 28 kg (62 lb) , mientras que el grupo más pequeño, probablemente las hembras, medían solo 70 cm (28 in) y pesaban 17 kg (37 lb) . [ 42 ] Esto es solo el 60% del peso de un individuo más grande. [ 41 ] Su peso puede haber variado sustancialmente debido a los ciclos de grasa, lo que significa que los individuos eran gordos durante las estaciones frías, pero delgados durante las estaciones cálidas, y pueden haber sido tan bajos como 21 kg (46 lb) en el sexo más grande y 13 kg (29 lb) en el más pequeño. [ 28 ] Aunque las palomas macho suelen ser más grandes que las hembras, no hay evidencia directa de que los especímenes más grandes sean realmente los machos de la especie, y esto solo se ha asumido basándose en trabajos anteriores. Aunque el macho probablemente era el más grande, esto solo puede confirmarse mediante técnicas de determinación molecular del sexo, y no únicamente mediante la morfología esquelética. [ 41 ]             

Comportamiento

Pintura de un dodo acicalándose la pata.
Un dodo acicalándose en una pintura de Roelant Savery de 1626.

Se sabe poco del comportamiento del dodo, ya que la mayoría de las descripciones contemporáneas son muy breves. [ 32 ] Según estimaciones de peso, se ha sugerido que el macho podría alcanzar los 21 años y la hembra los 17. [ 28 ] Estudios sobre la resistencia a la flexión de los huesos de sus patas indican que podía correr bastante rápido. [ 32 ] A diferencia del solitario de Rodrigues, no hay evidencia de que el dodo usara sus alas en combates intraespecíficos. Aunque se han encontrado algunos huesos de dodo con fracturas curadas, tenía músculos pectorales débiles y alas más reducidas en comparación. El dodo podría haber usado su gran pico ganchudo en disputas territoriales. Dado que Mauricio recibía más lluvia y tenía un clima más estable que Rodrigues, probablemente había menos necesidad de que los dodos machos lucharan por el territorio. Por lo tanto, el solitario probablemente era el más agresivo de los dos. [ 41 ]

Las observaciones del solitario de Rodrigues en vida indican que eran muy territoriales . Presumiblemente resolvían disputas golpeándose con sus alas; para ello, utilizaban las protuberancias de sus muñecas. [ 43 ] Las fracturas en los huesos de sus alas también indican que se utilizaban en combate. [ 28 ] También se ha sugerido que estas fracturas podrían haber sido el resultado de una enfermedad ósea hereditaria en lugar de lesiones de batalla. [ 44 ] Pero en todas las aves existentes que presentan espolones y protuberancias carpianas, estas se utilizan como armas sin excepción. Aunque se han encontrado algunos huesos de dodo con fracturas curadas, tenía músculos pectorales débiles y alas más reducidas en comparación con el solitario de Rodrigues. Dado que Rodrigues recibe menos lluvia y tiene mayor variación estacional que Mauricio, lo que habría afectado la disponibilidad de recursos en la isla, el solitario tendría más motivos para desarrollar un comportamiento territorial agresivo. [ 41 ] Varios relatos afirman que también se defendían con una mordida poderosa. [ 39 ]

Correlación entre el comportamiento agresivo y la disminución del tamaño de la isla en el solitario de Rodrigues (izquierda) y comparación con el dodo, según un estudio de 2024.

En 2024, el biólogo holandés Kenneth F. Rijsdijk y sus colegas examinaron por qué el solitario de Rodrigues y el dodo diferían en su nivel de comportamiento agresivo; mientras que el solitario era agresivo, el dodo confirmó la idea de que las especies insulares desarrollan mansedumbre insular . Esto a pesar de que ambas eran especies hermanas que vivían en islas vecinas, separadas por unos 600 km (370 millas) . Compararon el cambio en el tamaño de las islas debido a las variaciones del nivel del mar con la dinámica poblacional utilizando el modelo de juego Halcón-Paloma , y ​​concluyeron que una rápida disminución en el tamaño de la isla, como fue el caso del mucho más pequeño solitario de Rodrigues, desencadenó el inicio del comportamiento agresivo, debido a la competencia resultante por los recursos limitados en la isla. [ 45 ]  

Extinción

La última especie de rapina superviviente, el solitario de Rodrigues, probablemente se extinguió antes de 1778. [ 46 ] El dodo sobrevivió hasta 1662 o 1690. [ 47 ] El solitario de Rodrigues se extinguió debido a la introducción de gatos asilvestrados y la caza intensiva por parte de la población humana. [ 46 ] Aunque el dodo se extinguió antes, las causas de su extinción están relacionadas e incluyen la introducción de animales y la caza. [ 47 ]

Extinción del dodo

Como muchos animales que evolucionaron aislados de depredadores importantes, el dodo no temía en absoluto a los humanos. Esta falta de miedo y su incapacidad para volar lo convirtieron en presa fácil para los marineros. [ 48 ] La población humana en Mauricio (un área de 1860 km² o 720 millas cuadradas ) nunca superó las 50 personas en el siglo XVII, pero introdujeron otros animales, incluidos perros, cerdos, gatos, ratas y macacos cangrejeros , que saquearon los nidos del dodo y compitieron por los limitados recursos alimenticios. [ 49 ] Al mismo tiempo, los humanos destruyeron el hábitat forestal del dodo . El impacto de estos animales introducidos, especialmente los cerdos y los macacos, en la población de dodos se considera actualmente más grave que el de la caza. [ 50 ] Las ratas no habrían causado tal problema al dodo, ya que habrían estado acostumbradas a lidiar con los cangrejos terrestres locales . [ 51 ]   

El último avistamiento confirmado de dodos, en la Isla Ámbar en 1662, puede que no haya sido necesariamente el de los últimos miembros de la especie. [ 52 ] El último avistamiento registrado de un dodo fue reportado en los registros de caza de Isaac Johannes Lamotius en 1688. El análisis estadístico de estos registros realizado por Roberts y Solow arroja una nueva fecha estimada de extinción de 1693, con un intervalo de confianza del 95% de 1688–1715. Los autores también señalaron que, dado que el último avistamiento antes de 1662 fue en 1638, el dodo probablemente ya era bastante raro en la década de 1660, y por lo tanto, un informe controvertido de 1674 por parte de un esclavo fugitivo no puede descartarse sin más. [ 53 ]

Extinción del solitario de Rodrigues

Aunque la UICN cataloga al solitario de Rodrigues como extinto en 1778, [ 46 ] la especie probablemente se extinguió en algún momento entre las décadas de 1730 y 1760; se desconoce la fecha exacta. Su desaparición coincidió con el comercio de tortugas entre 1730 y 1750, cuando los comerciantes quemaban la vegetación, cazaban solitarios y liberaban gatos y cerdos que depredaban los huevos y los polluelos. [ 54 ] En 1755, Joseph-François Charpentier de Cossigny intentó obtener un ejemplar vivo, ya que le habían asegurado que el solitario de Rodrigues aún sobrevivía en zonas remotas de la isla. Tras buscar durante 18 meses y ofrecer grandes recompensas, no pudo encontrar ninguno. Observó que se culpaba a los gatos de la drástica disminución de la especie, pero sospechaba que en realidad se debía a la caza por parte de los humanos. [ 54 ] Cuando visitó Rodrigues para observar el tránsito de Venus de 1761 , Alexandre Guy Pingré no encontró solitarios, aunque le habían asegurado que sobrevivían. [ 55 ]

Notas a pie de página

Notas explicativas

  1. ↑ Raphidae Poche, 1904 no está disponible porque Poche definitivamente lo basó en el género Raphus Mohring, 1752, que no está disponible como nombre prelinneano.
  2. ↑ La familia Inepti (Illiger 1811) no está disponible porque no fue definida en ningún género.
  3. ↑ Del nombre de género obsoleto del dodo, Didus .
  4. ↑ En 1966, Raphinae recibió su nombre de una subfamilia dentro de Noctuidae. Posteriormente se descubrió que era sinónimo de Dilobinae.
  5. ↑ El Oxford English Dictionary ofrece un significado de frontlet que se usa en ornitología como el margen justo detrás del pico y proporciona una cita de su uso de esta manera en 1874.

Citas

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Referencias

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