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Aliger gigas

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Aliger gigas , originalmente conocido como Strombus gigas o más recientemente como Lobatus gigas , comúnmente conocido como caracol reina , es una especie de caracol marino grande , un molusco gasterópodo marino de la familia de los caracoles verdaderos, los Strombidae . Esta especie es uno de los moluscos más grandes nativos del Mar Caribe y del Atlántico noroccidental tropical , alcanzando hasta 35,2 centímetros (13,9 pulgadas) de longitud de concha. A. gigas está estrechamente relacionado con el caracol goliat, Titanostrombus goliath , una especie endémica de Brasil, así como con el caracol gallo, Aliger gallus .  

El caracol reina es herbívoro . Se alimenta buscando material vegetal y algal que crece en los lechos de pastos marinos , y carroñeando materia vegetal en descomposición. Estos grandes caracoles marinos suelen residir en lechos de pastos marinos, que son llanuras arenosas cubiertas de pastos marinos ondulantes y asociadas con arrecifes de coral, aunque el hábitat exacto de esta especie varía según la edad de desarrollo. El animal adulto tiene una concha muy grande, sólida y pesada , con espinas en forma de pomo en el hombro, un labio exterior grueso y ensanchado, y una abertura (abertura) característica de color rosa o naranja. El exterior del caracol reina es de color arena, lo que les ayuda a camuflarse con su entorno. El labio ensanchado está ausente en los juveniles; se desarrolla una vez que el caracol alcanza la edad reproductiva. Cuanto más grueso es el labio ensanchado de la concha, más viejo es el caracol. [ 11 ] La anatomía externa de las partes blandas de A.  gigas es similar a la de otros caracoles de la familia Strombidae; Tiene un hocico largo , dos pedúnculos oculares con ojos bien desarrollados, tentáculos sensoriales adicionales , un pie fuerte y un opérculo córneo en forma de hoz .

La concha y las partes blandas de A.  gigas vivas sirven de hogar a varios tipos de animales comensales , incluyendo caracoles zapatilla , cangrejos porcelana y una especie especializada de pez cardenal conocida como pez caracola Astrapogon stellatus . Entre sus parásitos se encuentran los coccidios . Los depredadores naturales de la caracola reina incluyen varias especies de grandes caracoles marinos depredadores , pulpos , estrellas de mar , crustáceos y vertebrados ( peces , tortugas marinas , tiburones nodriza ). Es una fuente de alimento especialmente importante para grandes depredadores como las tortugas marinas y los tiburones nodriza. La captura y el consumo humanos se remontan a la prehistoria.

Su concha se vende como recuerdo y se utiliza como objeto decorativo. Históricamente, los nativos americanos y los pueblos indígenas del Caribe utilizaban partes de la concha para crear diversas herramientas.

El comercio internacional del caracol reina del Caribe está regulado por el acuerdo de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres ( CITES ), en el que figura como Strombus gigas . [ 12 ] Esta especie no está en peligro de extinción en el Caribe en su conjunto, pero está amenazada comercialmente en numerosas áreas, debido principalmente a la sobrepesca extrema .

Taxonomía y etimología

Una ilustración de aspecto antiguo, numerada 321, que muestra una gran concha de caracol marino, aparentemente zurda, con protuberancias en los hombros de las espiras.
Durante varios años del siglo XX, esta ilustración temprana fue designada como el neotipo de esta especie: una figura de A.  gigas de Recreatio mentis, et occuli (1684). La concha en la figura aparece invertida de izquierda a derecha debido al proceso de grabado . Posteriormente se encontró el tipo original, lo que invalidó esta designación. [ 13 ]

Historia

El caracol reina fue descrito originalmente a partir de una concha en 1758 por el naturalista y taxónomo sueco Carl Linnaeus , quien originó el sistema de nomenclatura binomial . [ 4 ] Linnaeus nombró a la especie Strombus gigas , que siguió siendo el nombre aceptado durante más de 200 años. Linnaeus no mencionó una localidad específica para esta especie, dando solo "América" ​​como localidad tipo. [ 14 ] El nombre específico es la palabra griega antigua gigas ( γίγας ), que significa "gigante", en referencia al gran tamaño de este caracol en comparación con casi todos los demás moluscos gasterópodos. [ 15 ] Strombus lucifer , que fue considerado un sinónimo mucho más tarde, también fue descrito por Linnaeus en Systema Naturae . [ 4 ]

En la primera mitad del siglo XX, se creía que el material tipo de la especie se había perdido; es decir, la concha en la que Linneo basó su descripción original, y que muy probablemente habría estado en su propia colección, aparentemente había desaparecido, lo que creó un problema para los taxónomos. Para remediar esto, en 1941 los malacólogos estadounidenses William J. Clench y R. Tucker Abbott designaron un neotipo de esta especie . En este caso, el neotipo no era una concha real ni un espécimen completo , sino una figura del libro Recreatio mentis, et occuli de 1684 , publicado 23 años antes del nacimiento de Linneo por el erudito jesuita italiano Filippo Buonanni (1638-1723). Este fue el primer libro dedicado exclusivamente a las conchas marinas . [ 14 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] En 1953, el malacólogo sueco Nils Hjalmar Odhner buscó en la Colección Linneana de la Universidad de Uppsala y descubrió la concha tipo faltante, invalidando así la designación de neotipo de Clench y Abbott. [ 19 ]

La taxonomía de Strombidae fue revisada extensamente en la década de 2000 y algunos subgéneros , incluido Eustrombus , fueron elevados a nivel de género por algunos autores. [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] Petuch [ 5 ] y Petuch y Roberts [ 23 ] recombinaron esta especie como Eustrombus gigas , y Landau y colaboradores (2008) la recombinaron como Lobatus gigas . [ 22 ] En 2020, fue recombinada como Aliger gigas por Maxwell y colegas, [ 24 ] que es el nombre válido actual según el Registro Mundial de Especies Marinas . [ 25 ]

Filogenia

Las relaciones filogenéticas entre los Strombidae fueron estudiadas principalmente por Simone (2005) [ 20 ] y Latiolais (2006), [ 21 ] utilizando dos métodos distintos. Simone propuso un cladograma (un árbol de descendencia) basado en un extenso análisis morfoanatómico de representantes de Aporrhaidae , Strombidae, Xenophoridae y Struthiolariidae , que incluía a A. gigas (allí denominado Eustrombus gigas ). [ 20 ] 

Con la excepción de Lambis y Terebellum , los taxones restantes se asignaban previamente al género Strombus , incluyendo A.  gigas . Sin embargo, según Simone, solo Strombus gracilior , Strombus alatus y Strombus pugilis , la especie tipo , permanecieron dentro de Strombus , ya que constituían un grupo distinto basado en al menos cinco sinapomorfías (rasgos que comparten dos o más taxones y su ancestro común más reciente ). [ 20 ] Los taxones restantes se consideraban previamente subgéneros y Simone los elevó a nivel de género. El género Eustrombus (ahora considerado sinónimo de Lobatus [ 26 ] ), en este caso, incluía Eustrombus gigas (ahora considerado sinónimo de Aliger gigas ) y Eustrombus goliath (= Lobatus goliath ), que por lo tanto se consideraban estrechamente relacionados. [ 20 ]

En un enfoque diferente, Latiolais y colegas (2006) propusieron otro cladograma que intenta mostrar las relaciones filogenéticas de 34 especies dentro de la familia Strombidae. Los autores analizaron 31 especies de Strombus , incluyendo Aliger gigas (allí denominada Strombus gigas ) y tres especies del género afín Lambis . El cladograma se basó en secuencias de ADN de las regiones codificantes de la proteína de la histona nuclear H3 y del gen mitocondrial citocromo c oxidasa I (COI). En esta filogenia propuesta, Strombus gigas y Strombus gallus (= Lobatus gallus ) están estrechamente relacionadas y parecen compartir un ancestro común . [ 21 ]

Nombres comunes

Los nombres comunes incluyen "queen conch" y "pink conch" en inglés, caracol rosa y caracol rosado en México , caracol de pala , cobo , botuto y guarura en Venezuela , caracol reina , lambí en la República Dominicana y Granada, [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] y carrucho en Puerto Rico . [ 32 ] Es más conocido como lambi en las zonas francófonas del Caribe (sobre todo Haití, Guadalupe y Martinica).

Anatomía

Caparazón

Se muestra una caracola reina desde cinco perspectivas diferentes.
Cinco vistas diferentes de una concha adulta de A.  gigas : abapertural (arriba a la izquierda), lateral (centro), apertural (arriba a la derecha), apical (abajo a la izquierda) y basal (abajo a la derecha). Nota: El borde de esta concha ha sido limado o recortado artificialmente, una práctica común en el comercio de conchas.
Una concha de caracola reina adulta con el labio completamente intacto.
Vistas abapertural (izquierda) y apertural (derecha) de una concha juvenil de A. gigas desgastada por la playa y ligeramente blanqueada. 
Fósil de Aliger gigas del Pleistoceno (Eemian) de Great Inagua, Bahamas.

La concha madura crece hasta alcanzar 15–31 centímetros (5,9–12,2 pulgadas) de longitud en tres a cinco años [ 33 ] [ 34 ] mientras que el tamaño máximo reportado es de 35,2 centímetros (13,9 pulgadas) . Sin embargo, aunque solo crecen hasta esta longitud máxima, el grosor de la concha aumenta constantemente. [ 3 ] [ 18 ] [ 35 ] La concha es muy sólida y pesada, con 9 a 11 espiras y un labio exterior ampliamente ensanchado y engrosado . El grosor es muy importante porque cuanto más gruesa es la concha, mejor protegida está. Además, en lugar de aumentar de tamaño una vez que alcanza su máximo, la concha exterior se engrosa con el paso del tiempo, un indicador importante de la edad del caracol reina. [ 11 ] Aunque esta muesca no está tan desarrollada como en otras partes de la familia, [ 18 ] la característica de la concha es visible en un espécimen adulto dextral (normalmente diestro), como una hendidura anterior secundaria en el labio, a la derecha del canal sifonal (visto ventralmente). El pedúnculo ocular izquierdo del animal sobresale a través de esta muesca. [ 18 ] [ 32 ] [ 36 ] [ 37 ]  

La espira es una parte sobresaliente de la concha que incluye todas las vueltas excepto la vuelta más grande y final (conocida como vuelta corporal ). Suele ser más alargada que en otros caracoles estrómbidos, como el caracol goliat, Lobatus goliath, estrechamente relacionado y de mayor tamaño , que es endémico de Brasil. [ 18 ] En A.  gigas , el acabado brillante o vidriado alrededor de la abertura de la concha adulta es principalmente de tonos rosados ​​pálidos. Puede mostrar una coloración crema, melocotón o amarilla, pero también puede estar teñida a veces de un magenta intenso , con un sombreado casi rojizo. El periostraco , una capa de proteína ( conquiolina ) que es la parte más externa de la superficie de la concha, es delgado y de color marrón pálido o tostado. [ 34 ] [ 36 ] [ 37 ]

La morfología general de la concha de A.  gigas no está determinada únicamente por los genes del animal; las condiciones ambientales como la ubicación, la dieta, la temperatura y la profundidad, y las interacciones biológicas como la depredación, pueden afectarla en gran medida. [ 38 ] [ 39 ] Las conchas juveniles desarrollan conchas más pesadas cuando se exponen a depredadores. Las conchas también desarrollan conchas más anchas y gruesas con menos espinas pero más largas en aguas más profundas. [ 39 ]

Las conchas de los caracoles reina juveniles son notablemente diferentes en apariencia a las de los adultos. Destaca la ausencia total de un labio exterior ensanchado; las conchas juveniles tienen un labio simple y afilado , lo que les da un contorno cónico o bicónico . En Florida , a los caracoles reina juveniles se les conoce como "rodadores", porque la acción de las olas hace rodar sus conchas con mucha facilidad, mientras que es casi imposible hacer rodar un ejemplar adulto, debido al peso y el perfil asimétrico de su concha. Las conchas subadultas tienen un labio delgado y ensanchado que continúa aumentando de grosor hasta la muerte. [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ]

Las conchas de caracol están compuestas aproximadamente en un 95% de carbonato de calcio y un 5% de materia orgánica. [ 43 ]

Ilustraciones históricas

El Index Testarum Conchyliorum (publicado en 1742 por elmédicoy malacólogoNiccolò Gualtieri) contiene tres ilustraciones de conchas adultas desde diferentes perspectivas. La espiral con protuberancias y el labio exterior acampanado, con su contorno que se extiende desde la última vuelta, es una característica llamativa de estas imágenes. Las conchas se muestran como si estuvieran equilibrándose sobre el borde del labio o el ápice; presumiblemente, esto se hizo por razones artísticas, ya que estas conchas no pueden mantenerse en equilibrio de esta manera.

Una de las publicaciones más preciadas sobre conchas del siglo XIX, una serie de libros titulada Illustrations conchyliologiques ou description et figures de toutes les coquilles connues, vivantes et fossiles (publicada por el naturalista francés Jean-Charles Chenu entre 1842 y 1853), contiene ilustraciones de conchas de A.  gigas adultas y juveniles , y un dibujo sin color que representa algunas de las partes blandas del animal. [ 44 ] Casi cuarenta años después, una ilustración a color del Manual de Conquiliología (publicado en 1885 por el malacólogo estadounidense George Washington Tryon ) muestra una vista dorsal de una pequeña concha juvenil con su patrón típico marrón y blanco. [ 42 ]

Partes blandas

El pie (con un opérculo marrón en forma de hoz), los pedúnculos oculares y el hocico de Aliger gigas quedan expuestos a través de la abertura de la concha. En la punta de cada pedúnculo ocular hay un ojo bien desarrollado . Cerca de la punta hay un pequeño tentáculo sensorial .

Muchos detalles sobre la anatomía de Aliger gigas no se conocían bien hasta el estudio general de Colin Little en 1965. [ 45 ] En 2005, RL Simone dio una descripción anatómica detallada. [ 20 ] A.  gigas tiene un hocico o probóscide larga y extensible con dos pedúnculos oculares (también conocidos como omatóforos ) que se originan en su base. La punta de cada pedúnculo ocular contiene un ojo grande y bien desarrollado con lente , con una pupila negra y un iris amarillo y un pequeño tentáculo sensorial ligeramente posterior. [ 18 ] [ 33 ] Los ojos amputados se regeneran completamente . [ 46 ] Dentro de la boca del animal en el extremo de la probóscide [ 47 ] hay una rádula (una cinta resistente cubierta de hileras de dientes microscópicos) del tipo taeniogloso . [ 45 ] Tanto el hocico como los pedúnculos oculares muestran manchas oscuras en las áreas expuestas. El manto es de color oscuro en la región anterior, desvaneciéndose a gris claro en el extremo posterior, mientras que el collar del manto suele ser naranja. El sifón también es naranja o amarillo. [ 45 ] Cuando se retiran las partes blandas del animal de la concha, se pueden distinguir externamente varios órganos, incluyendo el riñón, la glándula nefiridial , el pericardio , las glándulas genitales , el estómago, el saco del estilo y la glándula digestiva. En los machos adultos, también es visible el pene. [ 45 ]

Pie/locomoción

La especie posee un pie grande y fuerte con manchas y marcas marrones hacia el borde, pero es blanco cerca de la joroba visceral que permanece dentro de la concha y aloja los órganos internos. La base del extremo anterior del pie tiene un surco distintivo que contiene la abertura de la glándula pedal . Adherido al extremo posterior del pie, aproximadamente a lo largo de un tercio de su longitud, se encuentra el opérculo marrón oscuro, córneo y en forma de hoz , reforzado por una nervadura central distintiva. La base de los dos tercios posteriores del pie del animal es redondeada; solo el tercio anterior toca el suelo durante la locomoción. [ 20 ] [ 45 ] La columela , el pilar central dentro de la concha, sirve como punto de inserción para el músculo columelar blanco. La contracción de este fuerte músculo permite que las partes blandas del animal se refugien dentro de la concha en respuesta a estímulos indeseables. [ 45 ]

Aliger gigas posee un medio de locomoción inusual , descrito por primera vez en 1922 por George Howard Parker (1864–1955). [ 48 ] [ 49 ] El animal primero fija el extremo posterior del pie clavando la punta del opérculo en forma de hoz en el sustrato, luego extiende el pie hacia adelante, levantando y lanzando la concha hacia adelante en un movimiento similar a un salto. Se considera que esta forma de moverse se asemeja a la del salto con pértiga , [ 50 ] lo que convierte a A.  gigas en un buen trepador incluso de superficies verticales de hormigón. [ 51 ] Esta locomoción por salto puede ayudar a evitar que los depredadores sigan los rastros químicos del caracol, que de otro modo dejarían un rastro continuo en el sustrato . [ 52 ]

Ciclo vital

Representación esquemática del ciclo de vida del caracol reina, Aliger gigas

Aliger gigas es gonocórico , lo que significa que cada caracol individual es claramente macho o claramente hembra. [ 32 ] Las hembras suelen ser más grandes que los machos en poblaciones naturales, existiendo ambos sexos en una proporción similar. [ 53 ] Después de la fertilización interna , [ 39 ] las hembras ponen huevos en cadenas gelatinosas, que pueden alcanzar los 23 m (75 pies ) de longitud . [ 37 ] Estas se depositan en capas sobre parches de arena desnuda o pastos marinos. La superficie pegajosa de estas largas cadenas de huevos les permite enrollarse y aglutinarse, mezclándose con la arena circundante para formar masas de huevos compactas, cuya forma está definida por la porción anterior del labio externo de la concha de la hembra mientras se depositan en capas. [ 39 ] [ 54 ] Cada una de las masas de huevos puede haber sido fertilizada por múltiples machos. [ 54 ] El número de huevos por masa de huevos varía considerablemente dependiendo de las condiciones ambientales, como la disponibilidad de alimento y la temperatura. [ 39 ] [ 54 ] Comúnmente, las hembras producen 8–9 masas de huevos por temporada, [ 32 ] [ 55 ] cada una conteniendo 180 000–460 000 huevos, [ 37 ] pero los números pueden llegar a ser tan altos como 750 000 huevos. [ 39 ] Las hembras de A. gigas pueden desovar varias veces durante la temporada reproductiva, [ 37 ] que dura de marzo a octubre, con picos de actividad que ocurren de julio a septiembre. [ 32 ]  

Un denso lecho de pastos marinos con una concha en el medio.
Un ejemplar subadulto en un lecho de pastos marinos, Bahía Rice, Isla San Salvador , Bahamas

Los embriones de caracol reina eclosionan 3–5 días después del desove. [ 56 ] [ 57 ] En el momento de la eclosión, la protoconcha ( concha embrionaria ) es translúcida y tiene un color de fondo cremoso, blanquecino con pequeñas marcas pustulosas. Esta coloración es diferente de otros Lobatus del Caribe , como Lobatus raninus y Lobatus costatus , que tienen conchas embrionarias sin pigmentación. [ 56 ] Posteriormente, el velígero pelágico bilobulado emergente (una forma larvaria común a varios moluscos gasterópodos y bivalvos marinos y de agua dulce ) [ 58 ] pasa varios días desarrollándose en el plancton , alimentándose principalmente de fitoplancton . La metamorfosis ocurre unos 16–40 días después de la eclosión, [ 39 ] cuando la protoconcha completamente desarrollada tiene aproximadamente 1,2 mm de altura. [ 53 ] Después de la metamorfosis, los individuos de A. gigas pasan el resto de sus vidas en la zona bentónica (sobre o en la superficie del sedimento), generalmente permaneciendo enterrados durante su primer año de vida. [ 59 ] El caracol reina alcanza la madurez sexual aproximadamente a los 3 o 4 años de edad, alcanzando una longitud de concha de casi 180 mm y pesando hasta 5 libras. [ 32 ] [ 37 ] Los individuos generalmente pueden vivir hasta 7 años, aunque en aguas más profundas su esperanza de vida puede alcanzar los 20-30 años [ 37 ] [ 39 ] [ 53 ] y las estimaciones de vida máxima alcanzan los 40 años. [ 60 ] Se cree que la tasa de mortalidad tiende a ser menor en los caracoles maduros debido a su concha más gruesa, pero podría ser sustancialmente mayor para los juveniles. Las estimaciones han demostrado que su tasa de mortalidad disminuye a medida que aumenta su tamaño y también puede variar debido al hábitat, la estación y otros factores. [ 59 ]   

Ecología

Caracol vivo (sobre fondo arenoso) visto de frente, mostrando los pedúnculos oculares que sobresalen de dos grandes muescas en el borde del labio de la concha, que parece "musgoso".
Vista anterior de un individuo vivo. El pedúnculo ocular izquierdo sobresale a través de la escotadura estromboidal , y el pedúnculo ocular derecho sobresale a través del canal sifonal . La superficie externa de la concha está cubierta por perifiton.
Un fondo arenoso. Sobre él, un gran caracol marino con un cuerpo de color naranja rojizo brillante y un gran opérculo se introduce profundamente en la concha de una caracola reina.
Un caracol marino Triplofusus papillosus alimentándose de A.  gigas en el Parque Nacional Dry Tortugas , Florida, junio de 2010.
Una mano humana sostiene la concha de un caracol reina inmaduro, dentro de la cual hay un cangrejo ermitaño marrón muy grande.
El cangrejo ermitaño gigante, Petrochirus diogenes , dentro de la concha de un ejemplar subadulto de A.  gigas.

Distribución

Aliger gigas es nativo de las costas tropicales del Atlántico occidental de América del Norte y Central en la zona tropical del Caribe. [ 37 ] Aunque la especie indudablemente se encuentra en otros lugares, esta especie ha sido registrada en la literatura científica como presente en: [ 3 ] [ 61 ] [ 62 ] Aruba ( Antillas Neerlandesas ); Barbados ; las Bahamas ; Belice ; Bermudas ; regiones norte y noreste de Brasil (aunque esto es discutido); [ 18 ] Isla Vieja Providencia en Colombia ; Costa Rica ; Haití; República Dominicana; Panamá ; Islas Swan en Honduras ; Jamaica ; Martinica ; Arrecife Alacrán , Campeche , Cayos Arcas y Quintana Roo , en México; Puerto Rico; San Bartolomé ; Mustique y Granada en las Granadinas; Pinar del Río , Provincia Norte de La Habana , Norte de Matanzas , Villa Clara , Cienfuegos , Holguín , Santiago de Cuba y Guantánamo, en Cuba y en las Islas Turcas y Caicos ; Carolina del Sur , Florida , con los Cayos de Florida y el Santuario Marino Nacional Flower Garden Banks , en los Estados Unidos ; Carabobo , Falcon, Golfo de Venezuela, archipiélago de Los Roques , Islas Los Testigos y Sucre en Venezuela; todas las islas de las Islas Vírgenes de los Estados Unidos .

Hábitat

Aliger gigas vive a profundidades de 0,3 a 18  m [ 37 ] a 25–35  m. [ 35 ] [ 57 ] Su rango de profundidad está limitado por la distribución de pastos marinos y cobertura de algas . En áreas muy explotadas, el caracol reina es más abundante en el rango más profundo. [ 57 ] El caracol reina vive en praderas de pastos marinos y en sustrato arenoso, [ 53 ] generalmente en asociación con pasto tortuga (especies del género Thalassia , específicamente Thalassia testudinum [ 40 ] y también Syringodium sp.) [ 38 ] y pasto manatí ( Cymodocea sp.). [ 36 ] Los juveniles habitan praderas de pastos marinos costeras poco profundas, mientras que los adultos prefieren llanuras de algas y praderas de pastos marinos más profundas. [ 37 ] [ 63 ] Los hábitats críticos de cría para individuos juveniles se definen por una serie de características, incluyendo la circulación mareal y la producción de macroalgas , que en conjunto permiten altas tasas de reclutamiento y supervivencia. [ 64 ] A.  gigas se encuentra típicamente en agregados distintos que pueden contener varios miles de individuos. [ 39 ]

Dieta

Los gasterópodos estrombidos fueron ampliamente aceptados como carnívoros por varios autores en el siglo XIX, un concepto que persistió hasta la primera mitad del siglo XX. Esta idea errónea se originó en los escritos de Jean-Baptiste Lamarck , quien clasificó a los estrombidos con otros caracoles supuestamente carnívoros. Esta idea fue posteriormente repetida por otros autores, pero no había sido respaldada por la observación. Estudios posteriores han refutado el concepto, probando sin lugar a dudas que los gasterópodos estrombidos son animales herbívoros . [ 65 ] Al igual que otros Strombidae, [ 21 ] Aliger gigas es un herbívoro especializado , [ 34 ] que se alimenta de macroalgas (incluidas las algas rojas , como las especies de Gracilaria e Hypnea ), [ 42 ] pastos marinos [ 36 ] y algas unicelulares , alimentándose intermitentemente también de detritos de algas . [ 65 ] [ 66 ] La macroalga verde Batophora oerstedii es uno de sus alimentos preferidos. [ 37 ]

Interacciones

Algunos animales diferentes establecen interacciones comensales con A.  gigas , lo que significa que ambos organismos mantienen una relación que beneficia a la especie (comensal) pero no a la otra (en este caso, el caracol reina). Los comensales de esta especie incluyen ciertos moluscos, principalmente conchas de zapatilla ( Crepidula spp.). El cangrejo porcelana Porcellana sayana también es conocido como comensal y un pequeño pez cardenal , conocido como pez caracol ( Astrapogon stellatus ), [ 38 ] a veces se refugia en el manto del caracol para protegerse. [ 37 ] A.  gigas es parasitado muy a menudo por protistas del filo Apicomplexa , que son parásitos comunes de moluscos. Estos parásitos coccidios [ 67 ] [ 68 ] , que son microorganismos unicelulares formadores de esporas , se establecen inicialmente en grandes células vacuoladas de la glándula digestiva del huésped , donde se reproducen libremente. [ 67 ] [ 68 ] La infestación puede extenderse a las células secretoras del mismo órgano. El ciclo de vida completo del parásito suele ocurrir dentro de un único huésped y tejido. [ 67 ]

Aliger gigas es una especie presa de varios moluscos gasterópodos carnívoros , entre ellos el múrice manzana Phyllonotus pomum , el caracol caballo Triplofusus papillosus , la concha lámpara Turbinella angulata , los caracoles luna Natica spp. y Polinices spp., el caracol múrido Phyllonotus margaritensis , el tritón trompeta Charonia variegata y el caracol tulipán Fasciolaria tulipa . [ 18 ] [ 33 ] [ 69 ] Los crustáceos también son depredadores de caracoles, como el cangrejo azul Callinectes sapidus , el cangrejo caja Calappa gallus , el cangrejo ermitaño gigante Petrochirus diogenes , la langosta espinosa Panulirus argus y otros. [ 33 ] [ 69 ] Las estrellas de mar , los vertebrados , el caracol caballo , el pulpo , la raya águila , el tiburón nodriza , los peces (como el palometa Trachinotus falcatus [ 70 ] y el pez erizo Diodon hystrix ), las tortugas bobas ( Caretta caretta ) y los humanos también comen el caracol reina. [ 33 ] [ 69 ]

Usos

Cuatro conchas de caracol reina, todas con un agujero en la espiral de la concha.
Cuatro conchas subadultas de Aliger gigas de Nevis , todas pescadas y mostrando el corte en la espiral. Este corte se utiliza para seccionar el músculo columelar, permitiendo que las partes blandas se deslicen hacia afuera. [ 71 ]

La carne de caracola se ha consumido durante siglos y tradicionalmente ha sido una parte importante de la dieta en muchas islas de las Indias Occidentales y el sur de Florida. Se consume cruda, marinada, picada o troceada en una amplia variedad de platos, como ensaladas , sopas , buñuelos , guisos, patés y otras recetas locales. [ 33 ] [ 50 ] [ 36 ] [ 72 ] Tanto en regiones de habla inglesa como española, por ejemplo en la República Dominicana, la carne de Aliger gigas se conoce como lambí . Aunque la carne de caracola se utiliza principalmente para el consumo humano, también se emplea a veces como cebo de pesca (generalmente el pie). [ 60 ] [ 36 ] A.  gigas se encuentra entre los recursos pesqueros más importantes del Caribe: su valor de captura fue de US$30 millones en 1992, [ 39 ] aumentando a US$60 millones en 2003. [ 73 ] La captura anual total de carne de A.  gigas osciló entre 6.519.711  kg y 7.369.314  kg entre 1993 y 1998, y posteriormente la producción disminuyó a 3.131.599  kg en 2001. [ 73 ] Los datos sobre las importaciones de EE. UU. muestran un total de 1.832.000  kg en 1998, en comparación con 387.000  kg en 2009, una reducción de casi el 80% doce años después. [ 74 ]

Ensalada de caracola y buñuelos de caracola

Las conchas de caracol reina fueron utilizadas por los nativos americanos e indígenas caribeños de diversas maneras. Las bandas del sur de Florida (como los Tequesta ), los caribes , los arawak y los taínos usaban conchas de caracol para fabricar herramientas (como cuchillos , cabezas de hacha y cinceles ), joyas , utensilios de cocina y las usaban como cuernos para soplar . [ 33 ] [ 75 ] En la historia mesoamericana , los aztecas usaban la concha como parte de mosaicos de joyería como la serpiente de dos cabezas . [ 76 ] Los aztecas también creían que el sonido de las trompetas hechas de conchas de caracol reina representaba manifestaciones divinas y las usaban en ceremonias religiosas. [ 77 ] En el centro de México, durante las ceremonias de lluvia dedicadas a Tláloc , los mayas usaban conchas de caracol como protectores de manos (de manera similar a los guantes de boxeo) durante el combate. [ 77 ] Los antiguos basureros de conchas de L. gigas con agujeros redondos se consideran una evidencia de que los indios lucayos precolombinos en las Bahamas usaban el caracol reina como fuente de alimento. [ 71 ]

Pintura de principios del siglo XX de una joven sosteniendo una concha de esta especie a contraluz y mirándola.
La concha de esta especie aparece en una pintura de Frank Weston Benson de 1902.

Traídas por exploradores, las conchas de caracol reina se convirtieron rápidamente en un bien popular en la Europa de principios de la Edad Moderna . A finales del siglo XVII, se usaban ampliamente como decoración sobre repisas de chimenea y jardines ingleses , entre otros lugares. [ 50 ] En la actualidad, las conchas de caracol reina se utilizan principalmente en artesanía. Se transforman en camafeos , pulseras y lámparas, [ 36 ] [ 78 ] y tradicionalmente como topes de puerta o adornos por familias de marineros. [ 78 ] La concha sigue siendo popular como objeto decorativo, aunque su exportación está ahora regulada y restringida por el acuerdo CITES . [ 33 ] En la cultura moderna, las conchas de caracol reina se representan a menudo en objetos cotidianos como monedas [ 77 ] [ 79 ] y sellos. [ 80 ] [ 81 ]

Muy raramente (alrededor de 1 en 10 000 conchas), [ 33 ] se puede encontrar una perla de concha dentro del manto. [ 33 ] [ 41 ] Aunque estas perlas se presentan en una gama de colores que corresponden a los colores del interior de la concha, los ejemplares rosados ​​son los más valiosos. [ 82 ] Estas perlas se consideran semipreciosas , [ 18 ] y una curiosidad turística popular. [ 36 ] Los mejores ejemplares se han utilizado para crear collares y pendientes. Una perla de concha es una perla no nacarada (anteriormente denominada por algunas fuentes como una " concreción calcárea "); se diferencia de la mayoría de las perlas que se venden como gemas en que no es iridiscente. [ 82 ] El peso específico de la perla de concha es de 2,85, notablemente más pesado que cualquier otro tipo. Debido a la naturaleza delicada del animal y a la ubicación de la parte del caracol que forma las perlas dentro de la concha espiral, el cultivo comercial de perlas se considera prácticamente imposible. [ 83 ]

Actualmente se está llevando a cabo una investigación sobre la arquitectura única de la concha marina en el MIT . [ 84 ]

Estado

Amenazas

En la isla de Anegada , en las Islas Vírgenes Británicas, se encuentra un montón formado por miles de conchas vacías de caracol reina, desechadas después de que su carne fuera extraída para el consumo humano.

sobrepesca

Las poblaciones de caracol reina han disminuido rápidamente a lo largo de los años y se han agotado casi por completo en algunas zonas del Caribe porque son muy codiciadas por su carne y su valor. [ 85 ] Dentro de la pesca de caracol, una de las amenazas a la sostenibilidad proviene del hecho de que hay casi tanta carne en los juveniles grandes como en los adultos, pero solo los caracoles adultos pueden reproducirse y, por lo tanto, mantener una población. [ 72 ] En muchos lugares donde los caracoles adultos se han vuelto escasos debido a la sobrepesca, los juveniles más grandes y los subadultos son capturados antes de que se apareen.

La abundancia de Aliger gigas está disminuyendo en toda su área de distribución como resultado de la sobrepesca y la caza furtiva. Especialmente debido a la sobrepesca, muchas poblaciones de caracoles caen por debajo del nivel crítico necesario para reproducirse. Un estudio de 2019 predijo que la sobrepesca podría llevar a la extinción de los caracoles reina en tan solo diez años. [ 86 ] Además, si la pesquería de caracoles colapsa, podría dejar sin trabajo a más de 9000 pescadores bahameños. [ 85 ] Se sabe o se cree que el comercio de muchos países del Caribe, como Bahamas , Antigua y Barbuda , Honduras , Haití y la República Dominicana , es insostenible. [ 87 ] En 2001, las poblaciones de caracoles reina en al menos 15 países y estados del Caribe estaban sobreexplotadas o sobreexplotadas. [ 87 ] La pesca ilegal, incluida la pesca en aguas extranjeras y el posterior comercio internacional ilegal, es un problema común en la región. [ 60 ] La "Iniciativa Internacional del Caracol Reina" del Caribe es un intento internacional de gestionar esta especie. [ 62 ] El 13 de enero de 2019, el Departamento de Recursos Marinos de las Bahamas anunció que haría recomendaciones oficiales para proteger mejor al caracol, incluyendo el fin de las exportaciones y el aumento del personal regulador. [ 85 ]

acidificación de los océanos

Actualmente, la acidificación de los océanos representa otra grave amenaza para el caracol reina. Los niveles de acidez están aumentando y afectando negativamente a las larvas de moluscos. El aumento de los niveles de CO₂ atmosférico provoca un incremento de los niveles de ácido carbónico en el agua de mar, lo cual es particularmente perjudicial para los organismos con conchas y estructuras de carbonato de calcio. Ciertas etapas larvarias de los moluscos son muy sensibles a un pH bajo en el agua de mar. [ 88 ]

Imposex

Este ejemplar hembra de Aliger gigas ha desarrollado un órgano sexual masculino (verge) debido a una exposición previa a compuestos de organoestaño . [ 89 ]

El trastorno conocido como imposex , el desarrollo de órganos sexuales masculinos no funcionales en individuos femeninos, se ha observado en A. gigas . [ 89 ] Esta condición se desencadena por la exposición a compuestos orgánicos de estaño como el tributilestaño (TBT) y el trifenilestaño (TPT), es irreversible y puede tener graves consecuencias para la especie, que van desde la esterilización individual hasta el posible colapso de la población. [ 89 ] [ 90 ] Los compuestos organoestánnicos se utilizan comúnmente como biocidas y agentes antiincrustantes , añadidos a pinturas marinas para evitar que los organismos crezcan en los cascos de barcos y buques. [ 91 ] [ 92 ] Como resultado, a menudo se acumulan altas concentraciones en las aguas alrededor de astilleros y zonas de atraque, lo que supone una grave amenaza para la vida marina cercana debido a la exposición prolongada. [ 92 ] [ 93 ]

Un estudio realizado en 2025 reveló que el caracol reina es particularmente sensible a los compuestos organoestánnicos como el TBT. El estudio, realizado en las aguas costeras del Caribe, estableció una clara correlación entre la prevalencia e intensidad del imposex en caracoles hembra y la proximidad al tráfico marítimo y las áreas portuarias. En áreas de alta contaminación, los caracoles hembra desarrollaron órganos reproductores masculinos, lo que a menudo provocó fallos reproductivos debido a la interferencia anatómica con la puesta de huevos. [ 89 ] Uno de los hallazgos clave del estudio fue la utilidad de A. gigas como bioindicador de la contaminación por TBT. A diferencia de otras especies de gasterópodos utilizadas previamente en esfuerzos de monitoreo similares (por ejemplo, Nucella lapillus en zonas templadas), [ 94 ] el caracol reina proporciona relevancia específica para el Caribe tropical, donde es tanto económicamente valioso como culturalmente significativo. Los datos del estudio sugieren que incluso niveles bajos de TBT en la columna de agua pueden inducir imposex medible. [ 89 ] Las conchas hembras más jóvenes parecen ser más susceptibles al desarrollo de imposex, lo que indica un período de exposición crítico durante el cual el TBT es particularmente perjudicial. La gravedad del imposex no solo varía geográficamente, sino que también está influenciada por la profundidad y el tipo de sustrato, lo que sugiere interacciones complejas entre los factores ambientales y la exposición a contaminantes. [ 89 ]

Conservación

La pesquería de caracol reina generalmente se gestiona bajo las regulaciones de cada nación. En Estados Unidos, la captura de caracol reina está prohibida en Florida y en aguas federales adyacentes. [ 95 ] No existe una organización internacional regional de ordenación pesquera para toda el área del Caribe, pero en lugares como Puerto Rico y las Islas Vírgenes, el caracol reina se regula bajo los auspicios del Consejo de Ordenación Pesquera del Caribe (CFMC). [ 60 ] En 2014, las Partes en el Convenio para la Protección y el Desarrollo del Medio Marino de la Región del Gran Caribe ( Convenio de Cartagena ) incluyeron el caracol reina en el Anexo III de su Protocolo relativo a las zonas especialmente protegidas y la vida silvestre ( Protocolo SPAW ). Las especies incluidas en el Anexo III requieren que se tomen medidas especiales para garantizar su protección y recuperación, y su uso está autorizado y regulado en consecuencia. [ 96 ] [ 97 ]

La especie figura en el Apéndice II de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES), lo que significa que el comercio internacional (importación/exportación) de la especie y sus partes y derivados está regulado por el sistema de permisos de CITES. [ 39 ] La inclusión en la lista fue propuesta por Estados Unidos, convirtiendo al caracol reina en el primer producto pesquero a gran escala regulado por CITES (como Strombus gigas ). [ 60 ] [ 98 ] [ 99 ] En 1995, CITES comenzó a revisar el estado biológico y comercial del caracol reina bajo su proceso de "Revisión de Comercio Significativo". Estas revisiones se llevan a cabo para abordar las preocupaciones sobre los niveles de comercio de una especie del Apéndice II. Con base en la revisión de 2003, [ 73 ] CITES recomendó que todos los países prohibieran la importación de Honduras, Haití y la República Dominicana, según las Recomendaciones del Comité Permanente. [ 100 ] La carne de caracol reina sigue estando disponible en otros países del Caribe, incluyendo Jamaica y las Islas Turcas y Caicos, que operan pesquerías de caracol reina bien gestionadas. [ 60 ] Por razones de conservación, el Gobierno de Colombia actualmente prohíbe la comercialización y el consumo de la caracola entre los meses de junio y octubre. [ 101 ] El Bahamas National Trust está creando conciencia educando a maestros y estudiantes a través de talleres y una campaña de concientización que incluye la canción Conch Gone . [ 102 ]

En partes del mundo donde la pesca de caracol reina es legal, solo se pueden pescar caracoles adultos. La regla es permitir que cada caracol tenga tiempo suficiente para reproducirse antes de sacarlo de su hábitat, lo que potencialmente conduce a una población más estable. Sin embargo, esta regla no ha sido seguida por innumerables pescadores. [ 85 ] [ 72 ] [ 87 ] En muchas islas, los subadultos proporcionan la mayor parte de la cosecha. [ 103 ] En 2022, la NOAA de EE. UU. realizó una revisión de las poblaciones de A. gigas en toda su área de distribución; el estudio coloca a la especie en un riesgo moderado de extinción en los próximos 30 años. [ 104 ] [ 105 ] El estudio también solicitó, y recibió comentarios de agencias de gestión, naciones y asociaciones de todo el Caribe con respecto al estado de la especie y las implicaciones de incluirla en la lista de especies amenazadas bajo la Ley de Especies en Peligro de Extinción de EE. UU .

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Lecturas adicionales

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  • Spade, DJ; Griffitt, RJ; Liu, L.; Brown-Peterson, NJ; Kroll, KJ; et  al. (2010). "Los testículos del caracol reina ( Strombus gigas ) retroceden durante la temporada reproductiva en sitios costeros de los Cayos de Florida" . PLoS ONE . 5 (9) e12737. Bibcode : 2010PLoSO...512737S . doi : 10.1371/journal.pone.0012737 . PMC 2939879. PMID 20856805 .  
  • Stoner, AW; Waite, JM (1991). "Biología trófica de Strombus gigas en hábitats de cría: dietas y fuentes de alimento en praderas de pastos marinos". Journal of Molluscan Studies . 57 (4): 451– 460. doi : 10.1093/mollus/57.4.451 .
  • Instituto Waitt (5 de junio de 2015). "Hoja informativa sobre la caracola reina" . Instituto Waitt . Archivado del original el 19 de septiembre de 2015. Consultado el 8 de junio de 2015 .
  • ARKive – imágenes y vídeos del caracol reina ( Strombus gigas )
  • Web de diversidad animal: Strombus gigas
  • Microdocumentos archivados el 24 de octubre de 2012 en la Wayback Machine : Ciclo de vida de la caracola archivado el 26 de junio de 2009 en la Wayback Machine
  • Departamento de Servicios de Conservación de las Bermudas (incluye el Plan de Recuperación del Caracol Reina)
  • Fotografías de Aliger gigas en la colección de vida marina.