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Pterigoto

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Pterygotus es un género extinto de euriptérido gigante depredador, un grupo de artrópodos acuáticos extintos. Se han descubiertofósiles de Pterygotus en depósitos que datan desde el Silúrico Medio hasta el Devónico Superior , y se han atribuido a varias especies diferentes. Se han recuperado fósiles de cinco continentes: Australia, Asia, Europa, América del Norte y América del Sur, lo que indica que Pterygotus podría haber tenido una distribución casi cosmopolita (mundial). La especie tipo, P. anglicus , fue descrita por el naturalista suizo Louis Agassiz en 1839, quien le dio el nombre de Pterygotus , que significa "el alado". Agassiz creyó erróneamente que los restos pertenecían a un pez gigante; no se percataría de su error hasta cinco años después, en 1844.

Pterygotus se encontraba entre los euriptéridos más grandes. Restos fósiles aislados de un gran quelícero (apéndice frontal) sugieren que la especie más grande conocida, P. grandidentatus , alcanzaba una longitud corporal de 1,75 metros (5,7 pies) . Varias otras especies, en particular P. anglicus con 1,6 metros (5,2 pies), eran igualmente gigantescas. Pterygotus fue superado en tamaño por otros euriptéridos gigantes. Acutiramus podía superar los 2 metros (6,6 pies), y Jaekelopterus podía alcanzar los 2,6 metros (8,5 pies). Muchas especies eran considerablemente más pequeñas que la especie más grande, como P. kopaninensis con 50 centímetros (20 pulgadas) . Pterygotus pudo haber pesado alrededor de 30 kilogramos. [ 2 ]     

Al igual que su pariente cercano Jaekelopterus , Pterygotus era un depredador grande y activo, conocido por sus robustas y agrandadas garras quelíceras que le habrían permitido perforar y sujetar a sus presas, y por una agudeza visual (claridad de visión) comparable a la de los artrópodos depredadores modernos.

Descripción

Restauración de la vida de P. anglicus .

Con la especie más grande, P. grandidentatus , alcanzando una longitud corporal de 1,75 metros (5,7 pies) , Pterygotus se encontraba entre los euriptéridos más grandes conocidos que existieron, aunque algunos de sus parientes cercanos (como Acutiramus y Jaekelopterus ) lo superaron en longitud. [ 3 ] Si bien hubo algunas especies gigantescas, muchas especies eran considerablemente más pequeñas en tamaño. La especie más pequeña, P. kopaninensis , medía solo 50 centímetros (20 pulgadas) de longitud. [ 4 ]  

Pterygotus se clasifica como parte de la familia pterigotida de euripteridos, a la que presta su nombre, un grupo de euripteridos altamente derivados de los períodos Silúrico a Devónico que difieren de otros grupos por una serie de características, quizás más prominentemente en los quelíceros (el primer par de extremidades) y el telson (la división más posterior del cuerpo). Los quelíceros de los Pterygotidae eran grandes y robustos , claramente adaptados para ser utilizados para la captura activa de presas y más similares a las garras de algunos crustáceos modernos , con dientes bien desarrollados en las garras, que a los quelíceros de otros grupos de euripteridos. [ 5 ] A diferencia de la mayor parte del resto del cuerpo, que estaba cubierto por una ornamentación similar a escamas como otros euripteridos pterigotidos, las garras carecían de cualquier tipo de ornamentación. [ 6 ] Además, los extremos de las garras eran redondos y curvos, a diferencia de las puntas afiladas presentes en los extremos de las garras del Erettopterus emparentado . [ 7 ] Los telsons de los pterigótidos eran aplanados y expandidos, probablemente utilizados como timones al nadar. [ 8 ] Sus patas para caminar eran pequeñas y delgadas, sin espinas, y probablemente no eran capaces de caminar en tierra. [ 9 ] [ 3 ]

Pterygotus se distingue de otros pterigótidos por el margen distal curvado de las quelas (garras). El prosoma (cabeza) es subtrapezoidal (un trapecio con esquinas redondeadas), con ojos compuestos ubicados cerca del borde de las esquinas anteriores. El telson tiene una quilla dorsal pronunciada que recorre su centro y termina en una espina corta. [ 9 ]

Tamaño

El tamaño de la especie más grande ( P. grandidentatus ) y la más pequeña ( P. kopaninensis ) de Pterygotus en comparación con un ser humano.

La familia Pterygotidae incluye a los artrópodos más grandes que se conocen, con varias especies que superan los dos metros de longitud (como Jaekelopterus rhenaniae, de 2,5 metros (8,2 pies) , y Acutiramus bohemicus , de 2,1 metros (6,9 pies) ). [ 3 ] Aunque Pterygotus no era el más grande de los pterigótidos, varias especies eran grandes, superando el metro (3,3 pies) de longitud. [ 4 ]   

La especie más grande conocida era P. grandidentatus , con los fragmentos de quelíceros aislados más grandes conocidos que sugieren una longitud de 1,75 metros (5,7 pies) . P. anglicus , la especie tipo , creció hasta 1,6 metros (5,2 pies) de longitud, basándose en un gran tergito descubierto por Henry Woodward en algún momento entre 1866 y 1878. Con una longitud de poco más de 40 centímetros (16 pulgadas) y 10,5 centímetros (4,1 pulgadas) de ancho, el tergito sugiere un euriptérido con una longitud total de 1,6 metros (5,2 pies) desde el comienzo del caparazón hasta el final del telson, si se cuentan los quelíceros extendidos (normalmente no se cuentan) la longitud total superaría los 2 metros (6,6 pies) . [ 10 ] P. carmani , del Devónico de Ohio , probablemente alcanzó longitudes superiores a 1,5 metros (4,9 pies) . [ 6 ]       

Las especies P. cobbi ( 1,4 metros (4,6 pies) ), P. barrandei ( 1,26 metros (4,1 pies) ) y P. denticulatus ( 1,2 metros (3,9 pies) ) también superaron 1 metro de longitud. Entre las especies más pequeñas se incluyen P. floridanus con 90 centímetros (35 pulgadas) , P. arcuatus con 60 centímetros (24 pulgadas) y la especie más pequeña conocida, P. kopaninensis , con 50 centímetros (20 pulgadas) de longitud. [ 4 ]      

Historia de la investigación

Hallazgos iniciales

Fósiles descritos por John William Salter como pertenecientes a " Pterygotus problematicus " en 1852. Esta especie ahora se considera un nomen vanum .

Los primeros fósiles de Pterygotus fueron encontrados en depósitos de edad Lochkoviense - Pragiense (Devónico Inferior) por canteros en Escocia y el oeste de Inglaterra, quienes se referían a los grandes restos fósiles como " serafimos ". Louis Agassiz , un biólogo y geólogo suizo-estadounidense, describió los fósiles en 1839 y los denominó Pterygotus , que se traduce como "el alado". Agassiz creía que eran los restos fósiles de un pez grande. [ 11 ] Los especímenes descritos por Agassiz de Inglaterra fueron atribuidos a una especie que él denominó Pterygotus problematicus . Agassiz reconoció por primera vez la verdadera naturaleza de los fósiles como restos de artrópodos cinco años después, en 1844, tras haber examinado fósiles más completos recuperados en la arenisca roja antigua de Escocia. [ 12 ] [ 13 ] Si bien reconocer los fósiles de Pterygotus como artrópodos se acercaba más a su posición filogenética moderna, Agassiz consideraría a Pterygotus como un crustáceo de la subclase Entomostraca . Aunque Frederick M'Coy señaló que Pterygotus se parecía a los Limulidae y al euriptérido Eurypterus descubierto previamente en 1849, clasificó tanto a Eurypterus como a Pterygotus como crustáceos. [ 14 ]

Los nuevos fósiles escoceses fueron denominados como la especie P. anglicus en 1849, que sigue siendo la especie de Pterygotus más conocida , distinguiéndose de las especies descubiertas posteriormente por poseer dientes terminales curvos y los dientes primarios e intermedios ligeramente inclinados hacia atrás. [ 15 ]

P. problematicus también se utilizó como designación para un quelícero incompleto descubierto en la región fronteriza galesa del oeste de Inglaterra por John William Salter en 1852, pero en la actualidad se considera un nomen vanum ("nombre sin fundamento") ya que la especie es imposible de definir. El material fósil con el que se describió no es diagnóstico e insuficiente para establecer características significativas, por lo que muchos fósiles fragmentarios de pterigótidos se le han atribuido a lo largo de su larga historia, convirtiéndolo prácticamente en sinónimo de la familia Pterygotidae. Con frecuencia, estos fragmentos consisten en parches de tegumento de pterigótido que conservan la ornamentación escamosa característica del grupo, que los investigadores han creído erróneamente que era característica solo de Pterygotus o P. problematicus . Dado que dicha ornamentación se conoce en todos los géneros de pterigótidos, no puede utilizarse como característica diagnóstica de una sola especie. Aunque P. problematicus es el nombre más antiguo utilizado para una especie de Pterygotus , no se considera la especie tipo, ya que el nombre ya no se utiliza. En cambio, P. anglicus , basándose en una serie de características diagnósticas y debidamente ilustrado en su descripción por Agassiz en 1844, se considera la especie tipo de Pterygotus . [ 13 ]

Otras dos especies que aún hoy se asignan al género fueron descritas en Inglaterra durante el siglo XIX: P. ludensis, del período Pridoli (Silúrico Superior), y P. arcuatus, del período Ludlow (Silúrico Superior), junto con una especie norteamericana, P. cobbi , del período Pridoli de Estados Unidos y Canadá. P. arcuatus fue descrita originalmente a partir de una serie sintípica (una serie de especímenes de la cual no se designa un holotipo particular ) de restos fósiles por John William Salter, que contenía cinco especímenes fósiles distintos. En 1961, 102 años después de su descripción, Erik N. Kjellesvig-Waering señaló que solo uno de estos especímenes (Número 89587 del Servicio Geológico y Museo de Londres, una rama libre de un quelícero) podría realmente ser referible a esta especie distinta, ya que los otros fósiles (tergitos, coxas y fragmentos indeterminados) podrían representar fósiles de otras especies debido a que no eran suficientemente diagnósticos. [ 13 ] P. ludensis , descrito por Salter en 1859, se puede distinguir de otras especies por la quilla (o cresta) más desarrollada y prolongada que recorre el centro del telson desde su inicio hasta la espina de la cola. [ 16 ]

La rara especie P. cobbi , descrita por James Hall en 1859 a partir de fósiles recuperados en Nueva York, EE. UU., fue la primera especie de Pterygotus descrita fuera de Escocia y amplió considerablemente la distribución conocida del género. Hall describió esta nueva especie junto con otras dos especies norteamericanas: P. macrophthalmus (ahora denominada Acutiramus ) y P. osborni (posteriormente sinonimizada con P. macrophthalmus ). El diente distal de la rama libre (la parte de la garra que se mueve) era menos prominente que en otras especies, lo que se ha observado como similar al diente distal de la rama libre de Acutiramus cummingsi . Aunque P. cobbi se basa en material fósil deficiente, conocido únicamente a partir de una rama libre, sigue siendo reconocida como una especie distinta debido a su mayor similitud con ciertas especies descubiertas en la República Checa (como P. barrandei ) que con otras especies de pterigotidos descubiertas en la localidad de P. cobbi (como Acutiramus macrophthalmus ). [ 7 ]

Creación de subgéneros y de los Pterygotidae

Cuadro pintado en 1912 por Charles R. Knight que representa varios euripteridos descubiertos en Nueva York. La pintura incluye Dolichopterus , Eusarcana , Stylonurus , Eurypterus y Hughmilleria . Pterygotus se puede observar en la parte central izquierda.

Para 1859, se habían asignado 10 especies al género, [ 17 ] y John William Salter reconoció que era posible dividir estas especies en subgéneros basándose en la morfología de los telsons. Salter erigió el subgénero Pterygotus ( Erettopterus ) para especies con un telson bilobulado. [ 18 ] Se nombrarían más subgéneros a medida que se observaran más diferencias entre las especies, tales subgéneros incluyen Pterygotus ( Curviramus ) y Pterygotus ( Acutiramus ), nombrado en 1935 basándose en características de los dentículos (dientes) de los quelíceros. [ 18 ] Pterygotus ( Curviramus ) fue posteriormente reconocido como sinónimo de Pterygotus ( Pterygotus ) por Leif Størmer el mismo año, [ 12 ] y Erettopterus y Acutiramus serían reconocidos como géneros separados, pero estrechamente relacionados ( Erettopterus por Erik N. Kjellesvig-Waering en 1961, [ 12 ] y Acutiramus por Størmer en 1974). [ 18 ]

En 1912, John Mason Clarke y Rudolf Ruedemann erigieron la familia Pterygotidae para incluir los géneros de euripteridos Pterygotus , Slimonia , Hughmilleria y Hastimima . Los tres últimos géneros serían reclasificados como miembros de Hughmilleriidae por Erik N. Kjellesvig-Waering en 1951, dejando a Pterygotus y sus antiguos subgéneros como los únicos euripteridos pterigotidos. [ 10 ]

Nuevos descubrimientos

Ilustración de fósiles de P. anglicus , incluyendo tres garras queliceral.

Aunque los primeros descubrimientos de Pterygotus se limitaron a Inglaterra y América del Norte, los hallazgos fósiles a lo largo del siglo XX ayudarían a establecer que Pterygotus como género alcanzó una distribución casi cosmopolita . [ 19 ] El primer euriptérido descubierto en Australia fue Pterygotus australis , cuyos fósiles se encontraron en el Grupo Melbourne de la edad Ludlow de la Formación Dargile . Los fósiles atribuidos a P. australis , consistentes en cuatro fragmentos que forman aproximadamente la mitad de un segmento que fueron descubiertos durante el proceso de excavaciones bajo Melbourne durante la construcción de nuevas obras de drenaje para la ciudad en 1899. Los fósiles fragmentarios se parecen mucho a los fósiles de Erettopterus bilobus (clasificado como una especie de Pterygotus en ese momento), lo que podría poner en duda su asignación a Pterygotus . [ 20 ] En 2020, la especie fue marcada como nomen dubium (una especie dudosa) debido a la falta de material diagnóstico suficiente para separar P. australis del resto de los pterigótidos. [ 21 ]

Kjellesvig-Waering nombró la especie P. bolivianus en 1964 basándose en fósiles recuperados de depósitos del Emsiense - Eifeliense (Devónico Inferior a Medio) en Bolivia. Esta especie fue el primer pterigótido descubierto en Sudamérica, el primer pterigótido del Devónico recuperado en depósitos del hemisferio sur y también representa uno de los últimos miembros vivos conocidos de la familia de los pterigótidos. El espécimen (PE6173, conservado en el Museo de Historia Natural de Chicago ) incluye la mitad anterior bien conservada de un quelícero y una rama. Los dientes de la rama son cortos, anchos y cónicos, todos ligeramente curvados hacia atrás. El diente terminal es más grande, pero solo ligeramente, que el diente que lo sigue y la curvatura hacia adentro de la garra sugiere que podría haber otro diente presente, creando una especie de "combinación de dientes dobles" que también está presente en algunas otras especies, como P. lightbodyi , P. impacatus y Erettopterus brodiei . La longitud total del ramal fosilizado es de 2,35  cm (1  pulgada), pero probablemente solo representa alrededor de la mitad del ramal completo. Como en otras especies (y los Pterygotidae en general), los dientes están finamente estriados. Se puede distinguir de todas las demás especies de Pterygotus por los dientes anchos pero cortos y de tamaño uniforme, así como por el diente terminal que no tiene ningún desarrollo particular. [ 10 ] En 2019, se encontró un nuevo ramal fragmentario de un quelícero en la Formación Cuche de Colombia . El espécimen (SGC-MGJRG.2018.I.5), asignado con incertidumbre a P. bolivianus debido a similitudes con su holotipo, representa el primer euriptérido de Colombia y el cuarto de Sudamérica. El fósil fue datado como Frasniense (Devónico Superior), lo que sugiere que Pterygotus no se extinguió durante el Devónico Medio como se pensaba anteriormente. [ 22 ] En 2022, se demostró que el espécimen original de P. bolivianus era en realidad la mandíbula del pez condrictio Pucapampella , que coexiste con el mismo hábitat . Se demostró que el espécimen de 2019 pertenecía a un artrópodo, aunque no se pudo demostrar que fuera realmente un euriptérido. [ 1 ]

Tras un examen minucioso y el descubrimiento de nuevas evidencias fósiles, se separaron otros géneros de Pterygotus . P. rhenaniae fue clasificado como parte de su propio género, Jaekelopterus , por Charles D. Waterston en 1964. Consideró que la especie era suficientemente distinta de otras especies de Pterygotus debido a su supuesto apéndice genital segmentado (una característica que posteriormente se demostró errónea), sus quelíceros estrechos y largos, y sus dientes primarios ligeramente inclinados hacia adelante. [ 23 ] Otra especie, P. ventricosus , fue clasificada como el género separado Ciurcopterus en 2007 por O. Erik Tetlie y Derek EG Briggs, distinguiéndose principalmente por compartir varias características con euripteridos pterigotioideos más basales, como la similitud de sus apéndices con los de Slimonia . [ 24 ]

Descubrimientos en Europa

Garra queliceral de P . barrandei .

Nuevos hallazgos fósiles también revelaron la presencia de Pterygotus en varios países europeos donde antes era desconocido y lo establecieron como un género taxonómicamente muy diverso. P. barrandei fue nombrado en 1898 y tiene representación fósil en depósitos de la era Pridoli de la República Checa . Se observa que P. barrandei es muy similar a P. cobbi , y se presume una estrecha relación entre las dos especies. A pesar de muchas similitudes, las dos especies tienen algunas diferencias, principalmente en los dientes quelicerales de las ramas libres. El diente más grande de la rama libre de P. barrandei es significativamente más largo que el diente correspondiente en P. cobbi y los dientes de la rama libre de P. barrandei están dirigidos hacia adelante de manera más prominente en general. Los fósiles de P. barrandei son raros, y los hallazgos fósiles se limitan a un puñado de formaciones de la era Pridoli en Bohemia . Los fósiles conocidos incluyen algunos quelíceros incompletos y un metastoma. Se han asignado algunos restos fósiles adicionales a la especie, consistentes en coxas y un apéndice genital, pero su asignación a la especie es dudosa. [ 25 ]

La especie P. nobilis , descrita en 1872, se basa en un pequeño y fragmentario quelícero hallado en lo que hoy es la República Checa . La disposición de los dientes que se observa en esta garra, aunque la mayoría no se conservan, fue señalada por el investigador Max Semper en 1897 como de escasa o nula semejanza con la de la especie tipo de Pterygotus , P. anglicus , y se observó que, de hecho, era más similar a la de P. buffaloensis y P. bohemicus . Actualmente , P. buffaloensis se considera un sinónimo menor de P. bohemicus , que ha sido reclasificado como parte del género estrechamente relacionado Acutiramus . [ 18 ] Los restos fragmentarios de P. nobilis dificultan los estudios posteriores sobre su identidad precisa. Semper sugirió que podría ser sinónimo de Acutiramus bohemicus , pero señaló que «las preguntas [sobre su identidad] no pueden ser respondidas con el material disponible». [ 26 ] En 1994, P. nobilis fue considerado un nomen nudum . [ 1 ]

Modelo de Pterigoto en el Museo Nacional Checo de Praga .

Otra especie, P. kopaninensis , también nombrada en 1872, se conoce a partir de una rama queliceral fija, única e incompleta (ejemplar número L1396), recuperada de la Formación Kopanina, cerca del pueblo de Zadní Kopanina , en Praga . El ejemplar mide 4,3  cm (1,7  pulgadas) de longitud y en un principio se asignó a Erettopterus debido a la "peculiar terminación en forma de gancho de la rama", una característica que ahora se sabe que está presente gracias a un remanente de la rama libre que se encuentra en el fósil. El patrón de los dientes y la forma de la garra sugieren que es más probable que se asigne a Pterygotus . [ 25 ]

P. siemiradzkii , descrito por Embrik Strand en 1926 a partir de material fósil del oeste de Ucrania , se basa en material muy fragmentario con escaso valor diagnóstico. El único espécimen designado como P. siemiradzkii , un telson, presenta crestas inusuales y pronunciadas que no se observan en ninguna especie conocida de Pterygotus , ni en ningún otro género de euriptéridos pterigotidos, lo que pone en duda su asignación a Pterygotus . [ 27 ]

En 1964, dos especies descritas por Kjellesvig-Waering aumentaron el rango conocido de Pterygotus a Escocia ( P. lanarkensis ) y Estonia ( P. impacatus ), ambas de edad Ludlow. [ 4 ] [ 10 ] P. lanarkensis fue el segundo pterigótido en ser descubierto de la conocida fauna de euripteridos de Lesmahagow en Lanarkshire, Escocia. Como los pterigótidos suelen aparecer asociados con múltiples géneros relacionados, se consideró inusual que solo hubiera una especie, Erettopterus bilobus , presente en Lesmahagow. Los restos fósiles de P. lanarkensis se conocían desde 1868 (recolectados por primera vez por Robert Slimon en 1855-1860), pero fueron reconocidos como tales por primera vez por Kjellesvig-Waering en 1964. Representado por un quelícero grande (espécimen número 53890 en el Museo Británico de Historia Natural ) originalmente atribuido con dudas a Erettopterus bilobus , P. lanarkensis se asemeja más a P. anglicus que a las especies de Erettopterus . El diente terminal (roto en este espécimen) mide 0,9  cm de longitud y el diente central es inusualmente corto. La combinación de un diente terminal inusualmente largo y un diente central subdesarrollado diferencia a P. lanarkensis de otras especies de Pterygotus . Varias características lo distinguen del Erettopterus con el que se encontró asociado, incluyendo los quelíceros más robustos de P. lanarkensis . [ 10 ]

P. impacatus, recuperado de depósitos de la era Ludlow en Kielkond en Saaremaa , Estonia, está representado por un espécimen holotipo que consiste en una rama libre fragmentaria de un quelícero que conserva algunos detalles diagnósticos y bien conservados (espécimen número 7059/7, alojado en el Museo de Zoología Comparada ). Junto con este espécimen, los especímenes importantes atribuidos a la especie incluyen el paratipo (n.° 7059/3, un quelícero fragmentario). Este espécimen incluye varias de las características que son diagnósticas de P. impacatus , como dientes verticales que siguen a los dientes gruesos y largos de la parte terminal de la garra. Particularmente de valor diagnóstico es que hay dientes presentes en el punto donde comienzan los dientes terminales. El diente central de la rama libre es inusualmente grande en esta especie. El diente terminal mide 2,3  cm (1  pulgada) de longitud. Las ramas de P. impacatus están ornamentadas con pústulas grandes y puntiagudas (elevaciones en la piel), y esta característica ayuda a distinguir los especímenes de P. impacatus de otros pterigótidos en los yacimientos fósiles donde se encuentran sus restos. [ 10 ] En 2007, O. Erik Tetlie puso en duda la asignación de P. impacatus a Pterygotus ya que la forma de los ojos y el caparazón era similar a la forma de estas partes del cuerpo en Erettopterus . [ 18 ] Posteriormente, P. impacatus fue designado sinónimo de Erettopterus osiliensis . [ 1 ]

Inglaterra
Telson de P. anglicus .

Inglaterra, lugar del descubrimiento inicial de P. problematicus , ha proporcionado fósiles de varias especies adicionales. Kjellesvig-Waering nombró tres nuevas especies de Inglaterra en 1961: P. denticulatus , P. lightbodyi (ambas del Ludlow tardío) y P. grandidentatus ( Wenlock , Silúrico tardío). [ 4 ] P. denticulatus se conoce a partir de un único espécimen (n.° 48393 del Museo Británico de Historia Natural) que incluye aproximadamente la mitad del extremo anterior de lo que se presume es una rama fija de un quelícero. La garra es robusta, con dientes inusualmente cortos que presentan tenues estrías. Esta rama parcial mide 1,4  cm (0,5  pulgadas) de longitud y fue descubierta en Whitcliffe , Shropshire, Inglaterra, asociada con fósiles de braquiópodos y cefalópodos. Aunque a veces se considera sinónimo de P. lightbodyi , P. denticulatus se puede distinguir por los dientes pequeños, gruesos y curvos de sus garras, diferenciándose no solo de P. lightbodyi en este aspecto, sino también de prácticamente todas las demás especies de Pterygotus . [ 13 ]

P. lightbodyi recibe su nombre en honor a Robert Lightbody , un geólogo aficionado británico que realizó valiosas contribuciones a la investigación paleontológica del Paleozoico temprano de la región fronteriza de Gales , incluyendo el descubrimiento de importantes fósiles del Silúrico (como los euriptéridos) en el siglo XIX. Esta especie fue uno de los euriptéridos más comunes en Inglaterra durante la época de Ludlow y era bastante grande y claramente distinta (aunque se asemeja a P. barrandei , P. floridanus y P. cobbi en su morfología quelícera) de otras especies del género, siendo conocida a partir de múltiples especímenes. Los fósiles más importantes de P. lightbodyi incluyen el holotipo (que consiste en la mayor parte de un quelícero) y dos paratipos (que incluyen la mayor parte de la rama libre). Las garras de P. lightbodyi están todas equipadas con dientes muy largos colocados verticalmente, la mayoría de los cuales se curvan ligeramente hacia atrás. El diente terminal es inusualmente delgado y largo en P. lightbodyi , y al igual que los demás dientes, está ligeramente curvado hacia atrás. Entre las características diagnósticas más importantes de la especie se encuentra la combinación de un diente terminal grande y un diente vertical grande cerca de él. [ 13 ]

P. grandidentatus se conoce a partir de un único espécimen, la mitad anterior de una rama libre de un quelícero descubierto en los estratos de edad Wenlock en Dudley en Worcestershire, Inglaterra (espécimen número I. 3163 en el Museo Británico de Historia Natural ). Destaca por el tallo robusto y la longitud inusualmente larga (1,75  cm, 0,7 pulgadas) del diente terminal y el grosor inusual de su base. P. grandidentatus se puede distinguir fácilmente de otras especies no solo por su inusual diente terminal, sino también por los dientes desorientados a lo largo de la garra, que están doblados en varias direcciones diferentes. La parte terminal de la rama termina en una disposición de múltiples dientes que por lo demás solo se observa en la especie P. waylandsmithi . [ 13 ] Dado que esta parte específica de la rama es poco conocida en otras especies de Pterygotus y P. waylandsmithi fue reclasificada como una especie de Erettopterus en 2007, la asignación de P. grandidentatus a Pterygotus es cuestionable. [ 18 ]

En Inglaterra también se encontró una especie dudosa, P. taurinus , en depósitos de edad Pridoli [ 4 ] o Devónica [ 13 ] . Nombrada por Salter en 1868, P. taurinus se considera una especie dudosa porque es, en efecto, un compuesto formado por fósiles de tres euriptéridos diferentes. Estos fósiles consisten en un espécimen tipo de quelíceros (que ahora se ha perdido, lo que complica cualquier posible comparación), un caparazón grande y quelíceros (probablemente atribuibles a Pterygotus por su similitud con P. anglicus ), una pata (que sin duda representa a un euriptérido carcinosomatído , posiblemente Carcinosoma ) y un telson (que es mucho más similar a Erettopterus que a Pterygotus ). La mayoría de estos especímenes se han perdido desde la década de 1870; el último registro indica que todos se encontraban en el gabinete del Dr. McCullough de Abergavenny. [ 13 ]

Descubrimientos en Norteamérica

Tergita fósil de P. carmani , que conserva la ornamentación en forma de escamas característica de los euriptéridos pterigótidos .

El siglo XX también vería la descripción de especies adicionales de Pterygotus en Norteamérica, incluyendo P. carmani (1961, EE. UU.) y P. floridanus (1950, Florida, EE. UU.) del Devónico Inferior y P. gaspesiensis (1953, Quebec , Canadá) del Devónico Medio. [ 4 ] [ 28 ]

Ya en 1846, el investigador William Edmond Logan informó del hallazgo de restos fósiles de euriptéridos pterigotidos, que presentaban la distintiva ornamentación en forma de escamas característica de este grupo, en el este de Canadá. Dichos restos se reportaron en depósitos del Silúrico-Devónico de Gaspé, Quebec , cuando el escultor William Edmond Logan informó de la presencia de un animal "con gran parecido al Pterygotus problematicus de Murchison" . Los fósiles, identificados posteriormente como pertenecientes exclusivamente al Devónico, se atribuyeron inicialmente de forma tentativa a P. atlanticus (ahora sinónimo de P. anglicus ), descubierto relativamente cerca de los fósiles de Gaspé, debido a que el material de P. atlanticus era tan fragmentario que resultaba imposible determinar si se trataba de la misma especie. En 1953, Loris S. Russell los describió como pertenecientes a la nueva especie P. gaspesiensis. [ 29 ]

En 1861, John William Dawson nombró una nueva especie de planta licopodia , Selaginites formosus , basándose en supuestos restos de tallos y ramas encontrados en Gaspé. Salter convenció a Dawson de que los fósiles de S. formosus eran en realidad restos fragmentarios de un euriptérido, como confirmaron hallazgos posteriores. [ 30 ] [ 31 ] En 1871, Dawson la reclasificó como un euriptérido. En 1964, Kjellesvig-Waering la asignó como una especie dudosa de Pterygotus . [ 12 ] Aunque los fósiles conservan algunas escamas cuticulares, no hay suficientes características diagnósticas en los fósiles de P. formosus para determinar si representa a Pterygotus o no. [ 1 ]

En 1921, Ruedemann describió una fauna de euriptéridos de la Formación Vernon de Pittsford , Nueva York. Entre ellos, la especie P. vernonensis fue erigida basándose en dos pequeños caparazones cortos. El contorno y la posición de los ojos sugieren una asignación al género Pterygotus . Sugirió una relación con Slimonia , pero no la asignó debido a la falta de más material indicativo de este último. [ 32 ] Aunque posteriormente se colocó en el género Waeringopterus , Samuel J. Ciurca, Jr. y O. Erik Tetlie concluyeron en 2007 que el holotipo en realidad no tiene ojos y no es más que un segmento corporal incompleto. Por lo tanto, consideraron la especie como un nomen dubium . [ 18 ]

P. floridanus , recuperado de depósitos de edad Lochkoviense en Florida, extendió el rango conocido de euriptéridos en el continente más de 800  km (500 millas) al sur. Antes de su descubrimiento, los euriptéridos en América del Norte solo se conocían en las partes septentrionales del continente, siendo el estado de Nueva York el más rico en fósiles. Los restos de P. floridanus fueron descubiertos por primera vez por G. Arthur Cooper en el condado de Suwannee, Florida , y los fósiles consisten en una rama fija de los quelíceros, así como fragmentos de las placas abdominales y tergitos, y fueron clasificados como una nueva especie de Pterygotus por Erik N. Kjellesvig-Waering en 1950. Se asemeja más a P. cobbi y P. barrandei , diferenciándose de P. cobbi por su diente central más desarrollado y la disposición de los dientes más pequeños de las garras, y de P. barrandei porque P. floridanus tiene una rama más delgada. [ 33 ]

P. carmani es el euriptérido más común en los depósitos del Devónico Inferior del condado de Lucas, Ohio . Descrito por Erik N. Kjellesvig-Waering en 1961 y nombrado en honor al Dr. J. Ernest Carman de la Universidad Estatal de Ohio, el primero en descubrir euriptéridos en la localidad donde se encontraron los restos de P. carmani , este se conoce principalmente a partir de quelíceros incompletos y gnatobases de coxas. Además de las dos coxas y los tres quelíceros que forman parte de su descripción original, los restos fósiles conocidos también incluyen un metastoma y un pretelson. Todos estos especímenes fósiles originales fueron designados por Kjellesvig-Waering como especímenes paratipo tras la descripción original de la especie. El espécimen tipo designado es un quelícero incompleto, PE5105, que se conserva en el Museo de Historia Natural de Chicago junto con los especímenes paratipo. Esta especie se puede diferenciar de otras especies de Pterygotus principalmente por las características de sus dientes quelicerales, que difieren de P. barrandei y P. cobbi en que estos dientes están menos desarrollados y son más gruesos en P. carmani , además de que los dientes tienen una disposición marcadamente diferente en la garra.

La especie P. monroensis , conocida a partir de depósitos de la edad Wenlock tardía a Ludlow en el estado de Nueva York, EE. UU., fue sugerida como sinónimo de Erettopterus osiliensis por Samuel J. Ciurca, Jr. y O. Erik Tetlie en 2007, basándose en la forma similar de los ojos y el caparazón. Dicha reasignación tendría implicaciones para otras especies de Pterygotus también, con P. impacatus potencialmente también como sinónimo de E. osiliensis . [ 18 ] En 2025, James Lamsdell sinonimizó formalmente tanto P. lanarkensis como P. monroensis con E. bilobus y E. osiliensis , respectivamente. [ 1 ]

Descubrimientos en Asia

En 2023, Ma et al. describieron la especie Pterygotus wanggaii , de la Formación Xiaxishancun del Devónico Inferior en la provincia de Yunnan , China. [ 34 ]

Clasificación

Quelíceros de P. anglicus
Jaekelopterus estaba estrechamente relacionado con Pterygotus . Algunos investigadores sospechan que podrían representar el mismo género.

Pterygotus se clasifica dentro de la familia Pterygotidae en la superfamilia Pterygotioidea , [ 17 ] dando nombre tanto a su familia como a su superfamilia. Los tres euriptéridos pterigotidos más derivados, Acutiramus , Jaekelopterus y Pterygotus , son muy similares entre sí. Pterygotus es particularmente similar a Jaekelopterus , del cual se distingue prácticamente solo por características del apéndice genital y posiblemente del telson. [ 35 ]

Las similitudes en el apéndice genital podrían significar que los tres géneros son sinónimos entre sí, como se clasificaron en el pasado (como especies de Pterygotus ). También se han observado algunas diferencias entre ellos en los quelíceros, aunque se ha cuestionado que los quelíceros sean la base de la distinción genérica de los euriptéridos, ya que su morfología depende de los estilos de vida y se ha observado que varía a lo largo de la ontogenia . La morfología del telson se utiliza a veces como rasgo distintivo, aunque los telsons de los tres géneros derivados de pterigótidos tienen forma de pala (el telson de Jaekelopterus es triangular, pero podría estar dentro del rango morfológico de los otros géneros). [ 36 ] Se requiere un análisis filogenético inclusivo con múltiples especies de Acutiramus , Pterygotus y Jaekelopterus para resolver si los géneros son sinónimos entre sí. [ 36 ]

El cladograma que se muestra a continuación se basa en las nueve especies de pterigotidos más conocidas y dos taxones externos ( Slimonia acuminata y Hughmilleria socialis ). El cladograma también incluye los tamaños máximos alcanzados por las especies en cuestión, que se ha sugerido que podrían ser un rasgo evolutivo del grupo según la regla de Cope ("gigantismo filogenético"). [ 3 ] [ 37 ]

Paleobiología

Restauración que representa a Pterygotus cazando Birkenia .

La morfología queliceral y la agudeza visual de los euriptéridos pterigótidos los separan en distintos grupos ecológicos. El método principal para determinar la agudeza visual en artrópodos consiste en determinar el número de lentes en sus ojos compuestos y el ángulo interomatidial (abreviado como AIO, que se refiere al ángulo entre los ejes ópticos de las lentes adyacentes). El AIO es especialmente importante, ya que puede utilizarse para distinguir diferentes roles ecológicos en los artrópodos, siendo bajo en los artrópodos depredadores activos modernos. [ 38 ]

Tanto Pterygotus anglicus como Jaekelopterus rhenaniae poseían una agudeza visual muy alta, que los investigadores pudieron determinar al observar un IOA bajo y un gran número de lentes en sus ojos compuestos. Los quelíceros de Pterygotus eran grandes, robustos y poseían una rama libre curva y dentículos de diferentes longitudes y tamaños, adaptaciones que corresponden a fuertes capacidades de perforación y agarre en escorpiones y crustáceos actuales . Los valores de IOA para Pterygotus y Jaekelopterus coinciden con los de artrópodos depredadores modernos de alto nivel y activos, lo que indica que representaban depredadores visuales y activos. [ 38 ]

Todos los pterigótidos conocidos (aunque hasta ahora se desconocen en Ciurcopterus [ 24 ] ) poseían pinzas quelíceras. La primera articulación de las quelíceras, donde se conecta con el epistoma (una placa ubicada en el prosoma o "cabeza"), habría sido capaz de girar todo el apéndice de forma giratoria, lo que ha llevado a los investigadores a concluir que la función de las quelíceras no habría sido solo, ni siquiera principalmente, para la defensa, sino más bien para capturar y transportar el alimento a la boca. Una vez capturada, la presa tendría que romperse en trozos más pequeños para poder caber en la boca; las bocas de los euriptéridos estaban incluso menos adaptadas para devorar trozos grandes que las bocas de los cangrejos modernos. Los apéndices locomotores de los euriptéridos no podían cortar, transportar ni agarrar nada, por lo que estas tareas probablemente también recaerían en las quelíceras. En los cangrejos, las pinzas desgarran el alimento y luego transportan los trozos más pequeños a la boca. Basándose en el proceso de alimentación observado en los artrópodos modernos con quelíceros, una de las garras sujetaría a la presa mientras que la otra cortaría trozos y los transportaría a la boca con movimientos continuos y simples. [ 10 ]

Paleoecología

Ilustración de fósiles de P. anglicus , incluyendo un ejemplar casi completo y un segmento torácico.

Pterygotus vivió tanto en ambientes completamente marinos como en sistemas lacustres y fluviales, y sus fósiles se recuperan hoy y se asocian con fósiles comunes y diversos que indican tales ambientes. [ 39 ] En particular, P. barrandei y P. cobbi se encuentran en ambientes marinos asociados con fósiles de Acutiramus . P. anglicus se conoce tanto de Old Red Sandstone [ 40 ] como de las formaciones de Campbellton , [ 41 ] ambos ejemplos de sistemas de lagos y ríos de agua dulce. [ 40 ] Pterygotus estaba más extendido que Acutiramus y, como tal, muchas especies se encuentran sin representantes asociados de Acutiramus también, como el británico P. lightbodyi . [ 13 ] El ambiente de vida de P. australis , también marino, era en aguas particularmente profundas. [ 42 ] Los únicos organismos fósiles conocidos de la misma edad y lugar que P. australis son los crinoideos del género Dendrocrinus y Kooptoonocrinus y los ofiouroideos del género Protaster . [ 43 ]

Los depósitos donde se encontró el espécimen holotipo de P. kopaninensis conservan fósiles de muchos otros animales también. Entre ellos hay trilobites como Leonaspis , Raphiophorus y un trilobite harpétido fragmentario . También se conservan bivalvos , como Cardiola , y graptolitos , como Monograptus . [ 25 ] P. nobilis vivió junto con representantes de Acutiramus , Erettopterus y Eusarcana , así como con una fauna diversa de conodontos , gasterópodos, cefalópodos, ostrácodos , malacostráceos , trilobites y bivalvos y el pez cartilaginoso Onchus . [ 44 ] En la formación Old Red Sandstone del Devónico de Escocia, los fósiles de P. anglicus aparecen junto con una amplia gama de diferentes euriptéridos, incluidos Erieopterus , Pagea , Tarsopterella y Stylonurus , así como los peces acantodios Ischnacanthus y Mesacanthus , el tiburón Climatius y el pez osteostráceo Cephalaspis . [ 40 ] Los fósiles de P. carmani de edad similar encontrados en la formación Holland Quarry Shale de Ohio también conservan una fauna diversa del Devónico de varios euriptéridos, como Dolichopterus , Strobilopterus y Erettopterus , así como el pez pteraspidomorfo Allocrytaspis y el pez placodermo Aethapsis . [ 45 ] Las heridas punzantes en peces poráspidos fósiles atribuidos al pterigótido relacionado Jaekelopterus demuestran que los pterigótidos habrían sido capaces de depredar peces acorazados como los pteraspidomorfos y los placodermos. [ 38 ] Los depósitos que produjeron los fósiles de P. siemiradzkii también han producido fósiles de Eurypterus y varios géneros de peces pteraspidomorfos; Larnovaspis ,Phialaspis , Corvaspis y Podolaspis . [ 46 ] [ 47 ]

Se han descubierto cinco especies de Pterygotus en depósitos de edad Silúrica en la región fronteriza galesa : P. ludensis , P. arcuatus , P. grandidentatus , P. lightbodyi y P. denticulatus . La región fronteriza galesa conserva una de las faunas de euripteridos más extensas conocidas, con géneros y especies exactos que dependen del tiempo preciso. El P. grandidentatus de edad Wenlock apareció junto con Mixopterus , el P. arcuatus de edad Ludlow media apareció junto con Salteropterus , Erettopterus y Carcinosoma, mientras que P. lightbodyi y P. denticulatus fueron contemporáneos entre sí y con especies de los géneros Erettopterus y Carcinosoma . P. ludensis , de edad Downtoniana, apareció junto con una diversa gama de euriptéridos compuesta por Carcinosoma , Dolichopterus , Erettopterus , Hughmilleria , Parahughmilleria , Eurypterus , Nanahughmilleria , Marsupipterus , Stylonurus , Tarsopterella , Slimonia y Salteropterus . [ 13 ]

El dudoso P. taurinus de Inglaterra se ha encontrado en depósitos que también han proporcionado restos de Erettopterus , así como una variedad de peces, como acantodios , telodontiformes y cefalaspidomorfos Hemicyclaspis y Thyestes . [ 48 ]

En algunos casos, Pterygotus representa el único euriptérido conocido en su entorno. P. floridanus se ha encontrado en un entorno que, por lo demás, solo se sabe que incluía gasterópodos (como Plectonotus ), ostrácodos, pelecípodos , tentaculítidos (como Tentaculites ) y una fauna diversa de bivalvos (incluidos Eoschizodus , Pleurodapis , Arisaiga , Pterinopecten y Modiomorpha ). [ 49 ] P. gaspesiensis de Canadá se ha recuperado de un entorno que albergaba un conjunto diverso de bivalvos y gasterópodos, así como el trilobite Phacops y el malacostráceo Tropidocaris , pero ningún otro euriptérido conocido. [ 50 ]

Véase también

Referencias

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