Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Planta protocarnívora

Brácteas con punta de mucílago y flor inmadura de Passiflora foetida , una planta protocarnívora. Una planta protocarnívora (a veces también paracarnívora , subcarnívora o carní...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita
Este es un buen artículo. Haz clic aquí para obtener más información.
Brácteas con punta de mucílago y flor inmadura de Passiflora foetida , una planta protocarnívora.

Una planta protocarnívora (a veces también paracarnívora , subcarnívora o carnívora límite ), según algunas definiciones, atrapa y mata insectos u otros animales , pero carece de la capacidad de digerir o absorber nutrientes directamente de sus presas como una planta carnívora . Las adaptaciones morfológicas , como los tricomas pegajosos o las trampas de foso de las plantas protocarnívoras, son similares a las estructuras de trampas de las plantas carnívoras confirmadas .

Algunos autores prefieren el término «protocarnívoro» porque implica que estas plantas se encuentran en la senda evolutiva hacia la verdadera carnivoría, mientras que otros se oponen al término por la misma razón. El mismo problema surge con «subcarnívoro». Donald Schnell, autor del libro « Plantas carnívoras de Estados Unidos y Canadá» , prefiere el término «paracarnívoro» para una definición menos rígida de carnivoría que puede incluir muchas de las posibles plantas carnívoras. [ 1 ]

La distinción entre plantas carnívoras y protocarnívoras se difumina debido a la falta de una definición estricta de carnivoría botánica y a la ambigüedad de la literatura académica sobre el tema. Existen numerosos ejemplos de plantas protocarnívoras, algunas de las cuales se consideran verdaderas carnívoras por preferencia histórica. Una investigación más profunda sobre las adaptaciones carnívoras de estas plantas podría revelar que algunas protocarnívoras sí cumplen con la definición más rigurosa de planta carnívora.

Observaciones históricas

Charles Darwin postuló que Erica tetralix podría ser carnívora.

Las observaciones históricas del síndrome carnívoro en especies vegetales se han limitado a los ejemplos más obvios de carnivoría, como los mecanismos de captura activa de Drosera (las droseras) y Dionaea (atrapamoscas de Venus), aunque los autores a menudo han señalado especulaciones sobre otras especies que pueden no ser tan obviamente carnívoras. En una de las primeras publicaciones sobre plantas carnívoras, Charles Darwin sugirió que muchas plantas que han desarrollado glándulas adhesivas, como Erica tetralix , Mirabilis longifolia , Pelargonium zonale , Primula sinesis y Saxifraga umbrosa , podrían ser carnívoras, pero se ha investigado poco sobre ellas. El propio Darwin solo mencionó estas especies de pasada y no continuó con ninguna investigación. [ 2 ] [ 3 ] Añadiendo a la pequeña pero creciente lista, Francis Lloyd proporcionó su propia lista de especies sospechosas de carnivoría en su libro de 1942 sobre plantas carnívoras, aunque estas especies y su potencial solo se mencionaron en la introducción. [ 4 ] Posteriormente, en una revisión de la literatura de 1981, Paul Simons redescubrió artículos de revistas italianas de principios del siglo XX que identificaban varias especies pegajosas adicionales que digerían insectos como presa. Simons se sorprendió al encontrar que estos artículos no figuraban en las secciones de referencias bibliográficas de muchos libros y artículos modernos sobre plantas carnívoras, lo que sugiere que la investigación académica ha tratado el libro de Lloyd de 1942 como la fuente autorizada y completa sobre la investigación anterior a 1942 sobre el síndrome carnívoro. [ 5 ]

Definiendo la carnivoría

El debate sobre qué criterios debe cumplir una planta para ser considerada carnívora ha dado lugar a dos definiciones propuestas: una con requisitos estrictos y otra menos restrictiva.

La Darlingtonia californica no produce sus propias enzimas digestivas.

La definición estricta requiere que una planta posea adaptaciones morfológicas que atraigan a la presa mediante señales olfativas o visuales, capturen y retengan a la presa (por ejemplo, las escamas cerosas de Brocchinia reducta o los pelos orientados hacia abajo de Heliamphora impiden el escape), digieran la presa muerta mediante enzimas producidas por la planta y absorban los productos de la digestión mediante estructuras especializadas. La presencia de comensales también se menciona como una fuerte evidencia de una larga historia evolutiva de carnivoría. [ 6 ] Según esta definición, muchas plantas de jarra solar ( Heliamphora ) [ 7 ] y el lirio cobra ( Darlingtonia californica ) [ 8 ] no se incluirían en una lista de plantas carnívoras porque dependen de bacterias simbióticas y otros organismos para producir las enzimas proteolíticas necesarias .

La definición más amplia difiere principalmente en que incluye plantas que no producen sus propias enzimas digestivas sino que dependen de redes tróficas internas o microbios para digerir presas, como Darlingtonia y algunas especies de Heliamphora . La definición original de carnivoría botánica, establecida en Givnish et al. (1984), [ 9 ] requería que una planta exhibiera una adaptación de algún rasgo específicamente para la atracción, captura o digestión de presas mientras obtenía una ventaja de aptitud a través de la absorción de nutrientes derivados de dichas presas. Tras un análisis más profundo de los géneros actualmente considerados carnívoros, los botánicos ampliaron la definición original para incluir especies que utilizan interacciones mutualistas para la digestión.

Tanto la definición estricta como la amplia requieren la absorción de los nutrientes digeridos. La planta debe obtener algún beneficio del síndrome carnívoro; es decir, debe mostrar un aumento en su aptitud biológica debido a los nutrientes obtenidos de sus adaptaciones carnívoras. Un mayor grado de aptitud biológica podría significar una mejor tasa de crecimiento, una mayor probabilidad de supervivencia, una mayor producción de polen o de semillas. [ 9 ]

Grados de carnivoría

Plumbago auriculata , mostrando los abundantes tricomas presentes en los cálices.

Una idea predominante es que la carnivoría en las plantas no es una dicotomía blanco o negro, sino más bien un espectro que abarca desde fotoautótrofos estrictamente no carnívoros ( como una rosa ) hasta plantas completamente carnívoras con mecanismos de captura activos, como las de Dionaea o Aldrovanda . Sin embargo, las trampas pasivas también se consideran completamente carnívoras. Las plantas que se encuentran entre las definiciones de la distinción entre carnívoros estrictos y no carnívoros pueden definirse como protocarnívoras.

Se cree que estas plantas que han desarrollado hábitos protocarnívoros suelen residir en hábitats donde existe una deficiencia significativa de nutrientes, pero no la grave deficiencia de nitrógeno y fósforo que se observa donde crecen las plantas verdaderamente carnívoras. [ 10 ] Sin embargo, la función del hábito protocarnívoro no tiene por qué estar directamente relacionada con la falta de acceso a nutrientes. Algunas plantas protocarnívoras clásicas representan una evolución convergente en la forma, pero no necesariamente en la función. Plumbago , por ejemplo, posee tricomas glandulares en sus cálices que se asemejan estructuralmente a los tentáculos de Drosera y Drosophyllum . [ 11 ] Sin embargo, la función de los tentáculos de Plumbago es objeto de debate. Algunos sostienen que su función es ayudar en la polinización , adhiriendo las semillas a los polinizadores visitantes. [ 12 ] Otros señalan que en algunas especies ( Plumbago auriculata ), pequeños insectos rastreros han quedado atrapados en el mucílago de Plumbago , lo que apoya la conclusión de que estos tentáculos podrían haber evolucionado para excluir a los insectos rastreros y favorecer a los polinizadores voladores para una mayor dispersión de semillas o quizás para protegerse contra los depredadores insectos rastreros. [ 11 ]

Mecanismos de atrapamiento

Existen paralelismos visibles entre los mecanismos de captura de las plantas carnívoras y las protocarnívoras. Plumbago y otras especies con tricomas glandulares se asemejan a las trampas de papel matamoscas de Drosera y Drosophyllum . Las trampas de foso de las plantas protocarnívoras, como algunas especies de Heliamphora y Darlingtonia californica , son tan similares a las de las plantas carnívoras verdaderas que la única razón por la que podrían considerarse protocarnívoras en lugar de carnívoras es que no producen sus propias enzimas digestivas. También existen bromelias protocarnívoras que forman una trampa de foso en una "urna" de hojas en roseta firmemente unidas. Asimismo, hay otras plantas que producen un mucílago pegajoso no necesariamente asociado a un tentáculo o tricoma glandular, sino que puede describirse más bien como una baba capaz de atrapar y matar insectos.

trampas de papel matamoscas

Una trampa para moscas protocarnívora debajo de las flores de Stylidium productum .

El Dr. George Spomer de la Universidad de Idaho ha descubierto actividad y función protocarnívora en varias especies de plantas glandulares, incluyendo Cerastium arvense , Ipomopsis aggregata , Heuchera cylindrica , Mimulus lewisii , Penstemon attenuata , Penstemon diphyllus , Potentilla glandulosa var. intermedia , Ribes cereum , Rosa nutkana var. hispida , Rosa woodsii var. ultramontana , Solanum tuberosum , Stellaria americana y Stellaria jamesiana . Estas especies dieron positivo para actividad proteolítica , aunque no está claro si la proteolítica es producida por la planta o por microbios de la superficie. Otras dos especies evaluadas por el Dr. Spomer, Geranium viscosissimum y Potentilla arguta , exhibieron actividad proteolítica y fueron examinadas posteriormente con proteína de algas marcada con 14C para actividad de absorción de nutrientes. Ambas especies mostraron capacidad para digerir y absorber la proteína marcada. [ 13 ]

Otras plantas que se consideran protocarnívoras tienen tricomas pegajosos en alguna superficie, como el escapo floral y el botón floral de Stylidium y Plumbago , [ 14 ] las brácteas de Passiflora y las hojas de Roridula . Se sabe que los tricomas de Stylidium , que aparecen debajo de la flor, atrapan y matan pequeños insectos desde su descubrimiento hace varios siglos, pero su propósito seguía siendo ambiguo. En noviembre de 2006, el Dr. Douglas Darnowski publicó un artículo que describe la digestión activa de proteínas cuando entran en contacto con un tricoma de una especie de Stylidium cultivada en un cultivo de tejido aséptico , demostrando que la planta, en lugar de los microbios de la superficie, era la fuente de producción de proteasa. [ 15 ] Darnowski afirma en ese artículo que, dada esta evidencia, las especies de Stylidium se denominan propiamente carnívoras, aunque para cumplir con la definición estricta de carnivoría es necesario demostrar que son capaces de absorber nutrientes derivados de las presas y que esta adaptación les otorga a las plantas alguna ventaja competitiva.

Los pelos glandulares en el cáliz de las plantas del género Plumbago se han propuesto como una posible adaptación carnívora. Si bien estos cálices se han considerado durante mucho tiempo como un mecanismo de dispersión de semillas, [ 16 ] muchos investigadores han notado el atrapamiento de numerosas hormigas y otros insectos pequeños en las especies Plumbago auriculata , [ 17 ] Plumbago europea , [ 18 ] Plumbago indica , [ 19 ] y Plumbago zeylanica . [ 20 ] Los estudios en P. auriculata y P. indica detectaron una posible actividad proteasa de estas glándulas, [ 19 ] pero fueron inconsistentes en su detección. Los espectros de espectroscopia de rayos X de energía dispersiva de las glándulas en P. auriculata y P. zeylanica encontraron que las secreciones glandulares estaban compuestas principalmente por los elementos C, O, Si, Mg y Al. [ 21 ] También se ha observado que una de estas especies, P. europaea , mata aves pequeñas cubriéndolas con cálices pegajosos, lo que les impide volar y posteriormente las mata. [ 22 ] Se ha estudiado un mecanismo similar de muerte por semillas pegajosas en Pisonia grandis , pero se concluyó que no se trata de una adaptación carnívora. [ 23 ]

Un chinche asesino ( Pameridea roridulae ) sobre Roridula gorgonias , que obtiene nutrientes de su "presa" a través de las heces del chinche asesino.

Roridula tiene una relación más compleja con sus presas. Las plantas de este género producen hojas pegajosas con glándulas resinosas en la punta, similares a las de Drosera de mayor tamaño . Sin embargo, a diferencia del mucílago, la resina no puede transportar enzimas digestivas. Por lo tanto, las especies de Roridula no se benefician directamente de los insectos que capturan. En cambio, forman una simbiosis mutualista con especies de chinches asesinas que se alimentan de los insectos atrapados. La planta se beneficia de los nutrientes presentes en las heces de las chinches. [ 24 ]

Asimismo, las brácteas pegajosas y modificadas de las pasionarias de la sección Dysosmia poseen brácteas glandulares notables que rodean las flores y el fruto en formación. [ 25 ] Si bien esto se ha discutido durante mucho tiempo como un mecanismo de defensa, estudios de Passiflora foetida las han investigado por sus posibles capacidades carnívoras. Un artículo de 1995 publicado en el Journal of Biosciences detalló la evidencia de que las brácteas glandulares desempeñaban un papel distintivo en la defensa de la flor y también eran capaces de digerir presas capturadas y absorber los nutrientes. [ 26 ] Varios autores han cuestionado los métodos y conclusiones de este artículo. [ 27 ] Estudios posteriores que utilizaron brácteas glandulares mediante pruebas histoquímicas han confirmado la presencia de enzimas tanto en Passiflora foetida como en Passiflora sublanceolata . [ 28 ]

Varias plantas de la familia Martyniaceae han sido consideradas protocarnívoras rudimentarias de papel matamoscas. Las primeras publicaciones identificaron el atrapamiento de numerosos insectos en los pelos glandulares que cubren los tallos y las hojas de Martynia annua , [ 17 ] Proboscidea louisiana , [ 29 ] Proboscidea parviflora , [ 30 ] e Ibicella lutea . [ 31 ] Los primeros estudios rudimentarios mostraron que trozos de comida colocados —carne de res y clara de huevo duro— se desintegraban cuando se colocaban en la superficie de la hoja de P. louisiana [ 32 ] e I. lutea , [ 31 ] respectivamente. A pesar de esto, estudios más recientes han sugerido que no hay proteasas detectables en las hojas de I. lutea y P. louisiana [ 33 ] y no hay fosfatasas detectables ni absorción de N, P, K, Mg de moscas secas colocadas en I. lutea y P. parviflora . [ 34 ] Las observaciones han sugerido que puede haber un mutualismo digestivo entre los insectos carnívoros y la superficie pegajosa de la planta similar a Roridula . [ 35 ] Se ha identificado una relación similar en muchas otras plantas pegajosas del desierto y se ha concluido que es un mecanismo de defensa pasivo. [ 36 ]

trampas de foso

El depósito de agua de Dipsacus fullonum , una trampa de foso.

Las trampas de foso de las plantas protocarnívoras son idénticas a las de las plantas carnívoras en todos los aspectos, excepto en el modo de digestión de la planta. La definición estricta de carnivoría en plantas requiere la digestión de la presa mediante enzimas producidas por la planta. Dado este criterio, muchas de las plantas con trampas de foso comúnmente consideradas carnívoras se clasificarían en cambio como protocarnívoras. Sin embargo, esto es muy controvertido y generalmente no se refleja en las filogenias o la literatura actuales sobre plantas carnívoras. [ 37 ] [ 38 ] Darlingtonia californica [ 8 ] y varias especies de Heliamphora no producen sus propias enzimas, sino que dependen de una red trófica interna para descomponer la presa en nutrientes absorbibles. [ 7 ]

Otra forma de trampa de foso no relacionada con la familia Sarraceniaceae son las urnas de hojas de bromelia que se forman cuando las hojas se agrupan densamente en una roseta, recolectando agua y atrapando insectos. A diferencia de Brocchinia reducta , que ha demostrado producir al menos una enzima digestiva y, por lo tanto, puede considerarse carnívora, la epífita Catopsis berteroniana tiene poca evidencia que respalde las afirmaciones de que es carnívora. Es capaz de atraer y matar presas y los tricomas en la superficie de las hojas pueden absorber nutrientes, pero hasta ahora no se ha detectado actividad enzimática. Puede ser que esta planta también dependa de una red trófica interna para la digestión de tejidos blandos. [ 39 ] Lo mismo podría decirse de Paepalanthus bromelioides , aunque es un miembro de Eriocaulaceae y no una bromelia. También forma un depósito central de agua que tiene adaptaciones para atraer insectos. Esta, al igual que C. berteroniana , no produce enzimas digestivas. [ 40 ]

Otra posible trampa protocarnívora es una especie de cardo , Dipsacus fullonum , que solo se ha sugerido como posible carnívoro. Únicamente un estudio importante ha examinado a D. fullonum en busca de carnívoros y no se reveló ninguna evidencia de enzimas digestivas o absorción de nutrientes foliares. [ 41 ]

Otro

Capsella bursa-pastoris , bolsa de pastor, es otra planta en la que se cuestiona la afirmación de que es carnívora. Esta singular planta protocarnívora solo es capaz de capturar y digerir presas durante una etapa de su ciclo de vida. Las semillas de la planta, cuando se humedecen, secretan un mucílago que atrae y mata a las presas. También hay evidencia de actividad proteolítica y absorción de nutrientes. [ 42 ] [ 1 ] Estudios más recientes han sugerido que las plantas pueden beneficiarse de la alimentación de nematodos en las semillas de las plantas, [ 43 ] pero debido a un tamaño de muestra pequeño no se pueden hacer tales conclusiones. Otras plantas como Descurainia pinnata , Descurainia sophia , Hirschfeldia incana y Lepidium flavum también fueron observadas atrapando pequeños insectos. [ 44 ] La producción de mucílago por las semillas es bastante común en el reino vegetal y generalmente está asociada con la penetración de la raíz y el tallo. Se requieren estudios adicionales para identificar los flujos de nutrientes en este sistema semilla-insecto in situ y así comprender cualquier aspecto carnívoro del mismo.

Puya raimondii y Puya chilensis son dos grandes bromelias áridas que se sospecha que son plantas protocarnívoras debido a que atrapan pequeños animales en sus hojas espinosas. Se observó que Puya raimondii se asociaba con numerosas aves, algunas de las cuales quedaban atrapadas en el follaje espinoso y morían. Se hipotetiza que esto, así como los excrementos de las aves que vivían entre las hojas, son una fuente de nutrientes durante la descomposición y la posterior absorción del follaje por la planta. [ 45 ] De manera similar, se observó que Puya chilensis atrapaba ganado, como ovejas, que, a menos que fueran rescatadas, se degradarían y alimentarían la planta. [ 46 ] A pesar de esto, las adaptaciones observadas en Puya que conducen al atrapamiento de animales parecen ser más probablemente un mecanismo de defensa. [ 47 ]

Pérdida de la carnivoría

Nepenthes ampullaria está bien adaptada para capturar hojarasca .

Algunas plantas que podrían considerarse protocarnívoras o paracarnívoras son aquellas que alguna vez tuvieron adaptaciones carnívoras pero parecen estar evolucionando o han evolucionado alejándose de una relación de presa directa con artrópodos y dependen de otras fuentes para obtener nutrientes. Un ejemplo de tal fenómeno es la trampa de foso de Nepenthes ampullaria , una planta jarra tropical. Aunque conserva su capacidad de atraer, capturar, matar y digerir insectos como presa, esta especie ha adquirido adaptaciones que parecen favorecer la digestión de la hojarasca . Potencialmente podría denominarse detritívora . [ 48 ] Otra planta jarra tropical, Nepenthes lowii , es conocida por capturar muy pocos elementos de presa en comparación con otras Nepenthes . [ 49 ] Las observaciones preliminares sugieren que esta especie en particular puede haberse alejado de una naturaleza exclusivamente (o incluso principalmente) carnívora y estar adaptada para "capturar" los excrementos de las aves que se alimentan en sus nectarios. [ 48 ] [ 50 ] Un estudio de 2009 encontró que las plantas maduras de N. lowii obtenían entre el 57 y el 100 % de su nitrógeno foliar de los excrementos de la musaraña arborícola . [ 51 ] [ 52 ]

Utricularia purpurea , una planta del género Utricularia, pertenece a otro género de plantas carnívoras y podría haber perdido su carnivoría, al menos en parte. Esta especie aún puede atrapar y digerir artrópodos en sus trampas especializadas en forma de vejiga , pero lo hace con moderación. En cambio, alberga una comunidad de algas, zooplancton y detritos en las vejigas, lo que da lugar a la hipótesis de que las vejigas de U. purpurea favorecen una interacción mutualista en lugar de una relación depredador-presa. [ 53 ]

Evolución

Las disciplinas de la ecología y la biología evolutiva han presentado varias hipótesis sobre la evolución de las plantas carnívoras que también pueden aplicarse a las plantas protocarnívoras. El nombre "planta protocarnívora" sugiere que estas especies están en camino hacia la carnivoría, aunque otras pueden ser simplemente un ejemplo de una adaptación relacionada con la defensa, como la que se encuentra en Plumbago . [ 11 ] [ 12 ] Otras ( Utricularia purpurea , Nepenthes ampullaria y Nepenthes lowii ) pueden ser ejemplos de plantas carnívoras que se alejan del síndrome carnívoro.

En su libro de 1998, Interrelación entre insectos y plantas , Pierre Jolivet consideró que solo cuatro especies de plantas eran protocarnívoras: Catopsis berteroniana , Brocchinia reducta , B. hectioides y Paepalanthus bromeloides . Jolivet escribe: «Es importante recordar que todas las plantas carnívoras son dicotiledóneas y todas las plantas protocarnívoras son monocotiledóneas », aunque no explica por qué ni describe sus razones para excluir otras plantas dicotiledóneas que son protocarnívoras. [ 54 ]

Notas

  1. 1 2 Schnell, 2002
  2. ↑ Darwin, 1875
  3. ↑ Roberts, Hattie R.; Warren, John M.; Provan, Jim (2018-07-04). "Evidencia de protocarnivoría facultativa en semillas de Capsella bursa-pastoris" . Scientific Reports . 8 (1): 10120. Bibcode : 2018NatSR...810120R . doi : 10.1038/s41598-018-28564-x . ISSN 2045-2322 . PMC 6031654. PMID 29973685 .   
  4. ↑ Lloyd, 1942
  5. ↑ Simons, 1981
  6. ↑ Los cinco criterios rígidos del síndrome carnívoro propuestos por Juniper et al. (1989) y Albert et al. (1992).
  7. 1 2 Los estudios de campo de Heliamphora han determinado que algunas especies ( H. nutans , H. heterodoxa , H. minor y H. ionasi ) no producen sus propias enzimas digestivas (Jaffe et al. , 1992).
  8. 1 2 Hepburn et al. (1927) es citado en Ellison y Farnsworth (2005) como la fuente autorizada sobrela aparente falta de enzimas proteolíticas de Darlingtonia . Ellison y Farnsworth (2005) también señalan que Darlingtonia depende en cambio de "una red trófica de bacterias, protozoos, ácaros y larvas de moscas" para descomponer las presas capturadas (Naeem, 1988; Nielsen, 1990).
  9. 1 2 Givnish, TJ, Burkhardt, EL, Happel, RE y Weintraub, JD (1984), "Carnivoría en la bromelia Brocchinia reducta , con un modelo de costo/beneficio para la restricción general de plantas carnívoras a hábitats soleados, húmedos y pobres en nutrientes", American Naturalist , 124 (4): 479–497 , doi : 10.1086/284289 , JSTOR 2461590 , S2CID 84947503  {{citation}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  10. ↑ Spoomer (1999) presentó el argumento de que las plantas carnívoras pueden haber evolucionado a partir de especies protocarnívoras cuando se enfrentaron a una deficiencia de nutrientes, señalando la evidencia genética de múltiples líneas de plantas independientes que desarrollaron un hábito completamente carnívoro (Juniper et al. , 1989; Albert et al. , 1992).
  11. 1 2 3 Schlauer, 1997
  12. 1 2 Fahn y Werker, 1972
  13. ↑ Spomer, 1999
  14. ^ Rachmilevitz y Joel, 1976
  15. ↑ Darnowski et al. , 2006
  16. ↑ Fahn, A.; Werker, E. (1972). "Mecanismos anatómicos de la dispersión de semillas". Biología de las semillas: Importancia, desarrollo y germinación : 151–221 . doi : 10.1016/B978-0-12-424301-9.50010-3 . ISBN 978-0-12-424301-9.
  17. 1 2 Beal, WJ (1876). "Plantas carnívoras" . The American Naturalist . 10 (10): 588– 591. doi : 10.1086/271746 . S2CID 222324082 . 
  18. ↑ Heim, F (1898). Las relaciones biológicas entre plantas y hormigas .
  19. 1 2 Stoltzfus, A.; Suda, J.; Kettering, R.; Wolfe, A.; Williams, S. (2002). "Secreción de enzimas digestivas en Plumbago". En Actas: 4.ª Conferencia Internacional sobre Plantas Carnívoras ( 203–207 ).
  20. ↑ Sayantan, Panda (2015). " Estructura poblacional y diversidad genética del arbusto medicinal perenne Plumbago" . AoB Plants . 7 plv048. doi : 10.1093/aobpla/plv048 . PMC 4501514. PMID 25957315 .  
  21. ↑ Chaudhari, SS; Chaudhari, GS (2017). "Estudios comparativos de LM y SEM de tricomas glandulares en el cáliz de flores de dos especies de Plumbago Linn". Plant Archives . 17 (2): 948– 954.
  22. ^ Purgador, JJ; Kletecki, E.; Trócsányi, B.; Muzinic, J.; Purgador, D.; Széles, GL; Lanszki, J (2012). "La Leadwort común Plumbago europaea L. como trampa natural para el Goldcrests Regulus regulus invernante: un estudio de caso de las islas del Adriático". Revista de investigaciones biológicas . 17 (176).
  23. ↑ Burger, AE (2005). "Dispersión y germinación de semillas de Pisonia grandis, un árbol tropical del Indo-Pacífico asociado con colonias de aves marinas insulares". Journal of Tropical Ecology . 21 (3): 263– 271. doi : 10.1017/S0266467404002159 . S2CID 86457740 . 
  24. ↑ Hartmeyer (1998) describió este fenómeno en el género Roridula .
  25. ↑ Vanderplank, John (2013). "UNA REVISIÓN DE LA SECCIÓN DYSOSMIA DE PASSIFLORA: Passifloraceae". Curtis's Botanical Magazine . 3 (4): 318– 387. doi : 10.1111/curt.12050 .
  26. ↑ Las brácteas de Passiflora foetida producen proteasas y fosfatasas ácidas (Radhamani et al. , 1995).
  27. ↑ Chase, MW; Christenhusz, MJ; Sanders, D.; Fay, MF (2009). "Plantas asesinas: gótico victoriano, Darwin y perspectivas modernas sobre la carnivoría vegetal" . Botanical Journal of the Linnean Society . 161 (4): 329– 356. doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.01014.x .
  28. ↑ de Lemos, RCC (2017). "Anatomia, ultraestrutura e química das glândulas foliares de Passiflora L. (Passifloraceae)". Doutorado em Botânica, Universidade de São Paulo .
  29. ↑ Crawford, J. (1884). "Martynia y sus sirvientes de Hublme". American Journal of Pharmacy ( 1835–1907 ): 641.
  30. ↑ Thieret, JW (1977). "Las Martyniaceae en el sureste de los Estados Unidos" . Journal of the Arnold Arboretum . 58 (1): 25– 39. doi : 10.5962/bhl.part.29234 .
  31. ^ Mameli , E (1916). "Ricerche anatomiche, fisiologiche e biologiche sulla Martynia lutea Lindl". Atti dell'Universita di Pavía . 2 (16).
  32. ↑ Fermi, C; Buscaglioni, D (1899). "Las enzimas proteolíticas en el reino vegetal". ZBL. Bakt., II. Abbot (5): 24– 27.
  33. ↑ Rice, B. (1998). "Probando los apetitos de Ibicella y Drosophyllum" . Carnivorous Plant Newsletter . 28 (1): 40– 43. doi : 10.55360/cpn282.br358 . S2CID 248093742 . 
  34. ↑ Płachno, BJ; Adamec, L.; Huet, H. (2009). "Captación de nutrientes minerales de las presas y actividad de la fosfatasa glandular como prueba dual de carnivoría en plantas semidesérticas con hojas glandulares sospechosas de carnivoría" . Annals of Botany . 104 (4): 649– 654. doi : 10.1093/aob/mcp155 . PMC 2729641. PMID 19556266 .  
  35. ↑ Rice, B (2008). "Reevaluación de la carnivoría habilitada por comensales en Proboscidea e Ibicella" . Carnivorous Plant Newsletter . 37 (1): 15– 19. doi : 10.55360/cpn371.br188 . S2CID 247121501 . 
  36. ↑ Krimmel, Billy A., y IS Pearse (2013). "Las plantas pegajosas atrapan insectos para mejorar la defensa indirecta". Ecology Letters . 16 (2): 219– 224. Bibcode : 2013EcolL..16..219K . doi : 10.1111/ele.12032 . PMID 23205839 . {{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  37. ↑ Givnish, TJ (2015). " Nueva evidencia sobre el origen de las plantas carnívoras" . PNAS . 112 (1): 10– 11. Bibcode : 2015PNAS..112...10G . doi : 10.1073/pnas.1422278112 . PMC 4291624. PMID 25538295 .  
  38. ↑ Pavlovic, A., Saganova, M. (2015). "Una nueva perspectiva sobre el modelo de costo-beneficio para la evolución de la carnivoría botánica" . Annals of Botany . 115 (7): 1075– 1092. doi : 10.1093/aob/mcv050 . PMC 4648460. PMID 25948113 .  {{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  39. ↑ Frank y O'Meara (1984) detectaron una mayor tasa de atrapamiento en C. berteroniana en comparación con otras tres bromelias de tanque. También observaron que los comensales vivían ilesos dentro del tanque. Benzing et al. (1976) descubrieron que C. berteroniana es capaz de absorber aminoácidos marcados con radioisótopos a través de las hojas.
  40. ↑ Pierre Jolivet (1998) sugiere que esta planta también depende de su red alimentaria interna para descomponer los tejidos blandos de las presas para su absorción.
  41. ↑ Christy (1923) sí observó que el fluido recogido en la cuenca formada por las hojas tiene una tensión superficial más baja, lo que podría ser una adaptación para matar presas.
  42. ↑ Barber, 1978
  43. ↑ Roberts, HR, Warren, JM, & Provan, J. (2018). "Evidencia de protocarnivoría facultativa en semillas de Capsella bursa-pastoris" . Scientific Reports . 8 (1): 10120. Bibcode : 2018NatSR...810120R . doi : 10.1038/ s41598-018-28564 -x . PMC 6031654. PMID 29973685 .  {{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  44. ↑ Reeves, EL, & Garcia, C. (1969). "Semillas mucilaginosas de la familia Cruciferae como potenciales agentes de control biológico para larvas de mosquitos". Mosq. News (29): 601– 607.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  45. ↑ Rees, WE, & Roe, NA (1980). "Puya raimondii (Pitcairnioideae, Bromeliaceae) y aves: una hipótesis sobre las relaciones nutricionales". Canadian Journal of Botany . 58 (11): 1262– 1268. doi : 10.1139/b80-157 .{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  46. ↑ "Planta que se alimentaba de ovejas reabre sus puertas tras 15 años: DNews" . DNews . Archivado del original el 21/11/2015 . Consultado el 30/11/2015 .
  47. ↑ Chase, MW, Christenhusz, MJ, Sanders, D., & Fay, M. F (2009). "Plantas asesinas: gótico victoriano, Darwin y perspectivas modernas sobre la carnivoría vegetal". Botanical Journal of the Linnean Society . 161 (4): 329– 356. doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.01014.x .{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  48. 1 2 Clarke, 2001
  49. ↑ Adam, 1997
  50. ↑ Clarke, 1997
  51. ↑ Clarke et al. , 2009
  52. ↑ Fuente, 2009
  53. ↑ Richards (2001) realizó un extenso estudio de campo sobre U. purpurea y observó que las tasas de captura de las presas habituales de Utricularia eran significativamente más bajas que en otras especies del género.
  54. ↑ Jolivet, 1998

Referencias

  • Adam, JH (1997). "Espectros de presas de especies de Nepenthes de Borneo (Nepenthaceae) en relación con su hábitat" (PDF) .Revista Pertanika de Ciencias Agrícolas Tropicales 20(2/3): 121–134.
  • Albert, VA; Williams, SE; Chase, MW (1992). "Plantas carnívoras: Filogenia y evolución estructural". Science . 257 (5076): 1491– 1495. Bibcode : 1992Sci...257.1491A . doi : 10.1126/science.1523408 . PMID 1523408 . 
  • Barber, JT (1978). " Semillas de Capsella bursa-pastoris : ¿Son "carnívoras"?" (PDF) . Boletín de plantas carnívoras . 7 (2): 39– 42. doi : 10.55360/cpn072.jb538 .
  • Beal, WJ (1875). "Plantas carnívoras". Journal of the American Association for the Advancement of Science . 1875B: 251–253 .
  • Benzing, DH; Henderson, K.; Kessel, B.; Sulak, JA (1976). "Las capacidades de absorción de los tricomas de las bromelias". American Journal of Botany . 63 (7): 1009– 1014. doi : 10.2307/2441760 . JSTOR 2441760 . 
  • Christy, M (1923). "El cardo común como planta carnívora". Journal of Botany . 61 : 33–45 .
  • Clarke, CM (1997). Nepentes de Borneo . Publicaciones de Historia Natural (Borneo), Kota Kinabalu.
  • Clarke, CM (2001). Nepenthes de Sumatra y Malasia Peninsular . Publicaciones de historia natural (Borneo), Kota Kinabalu, págs  .
  • Clarke, CM; Bauer, U.; Lee, CC; Tuen, AA; Rembold, K.; Moran, JA (2009). "Limpiezas de musarañas arborícolas: una nueva estrategia de secuestro de nitrógeno en una planta carnívora tropical" . Biology Letters . 5 (5): 632– 635. doi : 10.1098/rsbl.2009.0311 . PMC 2781956. PMID 19515656 .  
  • Darnowski, DW; Carroll, DM; Płachno, B.; Kabanoff, E.; Cinnamon, E. (2006). "Evidencia de protocarnivoría en plantas desencadenantes ( Stylidium spp.; Stylidiaceae)" . Plant Biology . 8 (6): 805– 812. Bibcode : 2006PlBio...8..805D . doi : 10.1055 / s-2006-924472 . PMID 17058181. S2CID 260251359 .  
  • Darwin, Charles. (1875). Plantas insectívoras . J. Murray, Londres.
  • Ellison, AM; Farnsworth, EJ (2005). "El costo de la carnivoría para Darlingtonia californica (Sarraceniaceae): Evidencia a partir de las relaciones entre los rasgos de las hojas". American Journal of Botany . 92 (7): 1085– 1093. doi : 10.3732/ajb.92.7.1085 . PMID 21646130 . 
  • Fahn, A. y Werker, E. (1972). Mecanismos anatómicos de la dispersión de semillas. En Kozlowski, TT (ed.), Biología de las semillas , Academic Press.
  • Frank, JH; O'Meara, GF (1984). "La bromelia Catopsis berteroniana atrapa artrópodos terrestres pero alberga larvas de Wyeomyia (Diptera: Culicidae)" . Florida Entomologist . 67 (3): 418– 424. doi : 10.2307/3494721 . JSTOR 3494721 . 
  • Fountain, H. 2009. Una planta que prospera cuando se usa como inodoro . The New York Times , 15 de junio de 2009.
  • Hartmeyer, S. (1998). Carnivoría en Byblis revisitada II: El fenómeno de la simbiosis en plantas que atrapan insectos. Carnivorous Plant Newsletter , 27(4): 110–113. Disponible en línea: HTML
  • Hepburn, JS; Saint John, EQ; Jones, EM (1927). "La bioquímica de las plantas carnívoras americanas". Transactions of the Wagner Free Institute of Science of Philadelphia . 11 : 1–95 .
  • Jaffe, K., Michelangeli, F., Gonzalez, JM, Miras, B., y Ruiz, MC (1992). Carnivoría en plantas carnívoras del género Heliamphora (Sarraceniaceae). New Phytologist , 122(4): 733–744. (Primera página disponible en línea: PDF de JSTOR de la primera página y texto HTML del resumen ).
  • Jolivet, Pierre. (1998). La interrelación entre insectos y plantas , CRC Press.
  • Juniper, BE, Robbins, RJ y Joel, DM (1989). Las plantas carnívoras . Londres: Academic Press. ISBN 0-12-392170-8
  • Lloyd, FE (1942). Las plantas carnívoras . Nueva York: The Ronald Press Company.
  • Mameli, E. (1916). Ricerche anatomiche, fisiologiche e biologiche sulla Martynia lutea Lindl. Atti del'Universita di Pavia (Serie 2) 16: 137–188.
  • Meyers-Rice, BA (1999). Probando el apetito de Ibicella lutea y Drosophyllum . Carnivorous Plant Newsletter , 28: 40–43. Disponible en línea: HTML
  • Naeem, S (1988). "La heterogeneidad de los recursos fomenta la coexistencia de un ácaro y un mosquito en plantas carnívoras". Ecological Monographs . 58 (3): 215– 227. Bibcode : 1988EcoM...58..215N . doi : 10.2307/2937026 . JSTOR 2937026 . 
  • Nielsen, DW (1990). "Comunidades de artrópodos asociadas con Darlingtonia californica ". Annals of the Entomological Society of America . 83 (2): 189– 200. doi : 10.1093/aesa/83.2.189 .
  • Rachmilevitz, T.; Joel, DM (1976). "Ultraestructura de las glándulas del cáliz de Plumbago capensis Thumb. en relación con el proceso de secreción". Israel Journal of Botany . 25 : 159–168 .
  • Radhamani, TR, Sudarshana, L., y Krishnan, R. (1995). Defensa y carnivoría: doble función de las brácteas en Passiflora foetida . Journal of Biosciences , 20(5): 657–664. Disponible en línea: PDF .
  • Richards, JH (2001). "Función de la vejiga en Utricularia purpurea (Lentibulariaceae): ¿Es importante la carnivoría?" . American Journal of Botany . 88 (1): 170– 176. doi : 10.2307/2657137 . JSTOR 2657137 . PMID 11159137 .  
  • Schlauer, J. (1997). Datos "nuevos" relacionados con la evolución y filogenia de algunas familias de plantas carnívoras. Carnivorous Plant Newsletter 26(2): 34–38 (disponible en línea ).
  • Schnell, DE (2002). Plantas carnívoras de Estados Unidos y Canadá , segunda edición. Timber Press. ISBN 0-88192-540-3
  • Simons, Paul. (1981). ¿Qué tan exclusivas son las plantas carnívoras? Carnivorous Plants Newsletter , 10(3):65–68,79-80.
  • Spoomer, GG (1999). "Evidencia de capacidades protocarnívoras en Geranium viscosissimum y Potentilla arguta y otras plantas pegajosas". International Journal of Plant Sciences . 160 (1): 98– 101. doi : 10.1086/314109 . S2CID 86041371 . 
  • Wallace, J.; McGhee, R. (1999). "Prueba de carnivoría en Ibicella lutea " . Carnivorous Plant Newsletter . 28 (2): 49– 50. doi : 10.55360/cpn282.jw910 . S2CID 248091021 . 

Lecturas adicionales

  • Rice, BA (2011). "¿Qué es exactamente una planta carnívora?" . Boletín de Plantas Carnívoras . 40 (1): 19– 23. doi : 10.55360/cpn401.br849 . S2CID 247016538 .