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Neotenia

Neotenia ( / n i ˈ ɒ t ən i / ), [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] también llamada juvenilización , [ 5 ] es el retraso o la ralentización del desarrollo fisiológico o somático de un orga...

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Neotenia ( / n i ˈ ɒ t ən i / ), [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] también llamada juvenilización , [ 5 ] es el retraso o la ralentización del desarrollo fisiológico o somático de un organismo, típicamente un animal. La neotenia en los humanos modernos es más significativa que en otros primates. [ 6 ] En la progénesis o pedogénesis , el desarrollo sexual se acelera. [ 7 ]

Tanto la neotenia como la progénesis dan lugar a pedomorfismo [ 8 ] (tener la forma típica de los niños) o pedomorfosis [ 9 ] (cambiar hacia formas típicas de los niños), un tipo de heterocronía . [ 10 ] Es la retención en adultos de rasgos que antes solo se veían en los jóvenes. Dicha retención es importante en biología evolutiva , domesticación y biología del desarrollo evolutivo . Algunos autores definen el pedomorfismo como la retención de rasgos larvarios , como se observa en las salamandras . [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]

Historia y etimología

Diagrama de los seis tipos de cambio en la heterocronía , una modificación en el momento o la velocidad de cualquier proceso en el desarrollo embrionario . El predesplazamiento, la hipermorfosis y la aceleración (rojo) prolongan el desarrollo ( peramorfosis ); el postdesplazamiento, la hipomorfosis y la desaceleración (azul) lo acortan (pedomorfosis).

Julius Kollmann creó el término "neotenia" en 1885 después de describir la maduración del ajolote mientras permanecía en una etapa acuática similar a la de un renacuajo , con branquias, a diferencia de otros anfibios adultos como las ranas y los sapos. [ 14 ] [ 15 ]

La palabra neotenia se toma prestada del alemán Neotenie , este último construido por Kollmann a partir del griego νέος ( neos , "joven") y τείνειν ( teínein , "estirar, extender"). El adjetivo es "neoténico" o "neoténico". [ 16 ] Para lo opuesto a "neoténico", diferentes autores usan "gerontomórfico" [ 17 ] [ 18 ] o " peramórfico ". [ 19 ] Bogin señala que Kollmann pretendía que el significado fuera "conservar la juventud", pero evidentemente confundió el griego teínein con el latín tenere , que tenía el significado que él quería, "conservar", de modo que la nueva palabra significaría "la conservación de la juventud (en la edad adulta)". [ 15 ]

En 1926, Louis Bolk describió la neotenia como el proceso principal en la humanización. [ 20 ] [ 15 ] En su libro de 1977, Ontogenia y filogenia , [ 21 ] Stephen Jay Gould señaló que la explicación de Bolk constituía un intento de justificación del racismo y el sexismo "científicos", pero reconoció que Bolk tenía razón en la idea central de que los humanos se diferencian de otros primates al alcanzar la madurez sexual en una etapa infantil del desarrollo corporal. [ 15 ]

En los humanos

La neotenia en los humanos es la ralentización o retraso del desarrollo corporal, en comparación con los primates no humanos , lo que resulta en características como una cabeza grande, un rostro plano y brazos relativamente cortos. Estos cambios neoténicos pueden haber sido producidos por la selección sexual en la evolución humana . A su vez, pueden haber permitido el desarrollo de capacidades humanas como la comunicación emocional. Algunos teóricos de la evolución han propuesto que la neotenia fue una característica clave en la evolución humana . [ 22 ] JBS Haldane afirma que una "tendencia evolutiva importante en los seres humanos" es "una mayor prolongación de la infancia y un retraso en la madurez". [ 5 ] Delbert D. Thiessen dijo que "la neotenia se hace más evidente a medida que los primeros primates evolucionaron hacia formas posteriores" y que los primates han estado "evolucionando hacia un rostro plano". [ 23 ] Doug Jones argumentó que la tendencia de la evolución humana hacia la neotenia puede haber sido causada por la selección sexual en la evolución humana de rasgos faciales neoténicos en mujeres por parte de los hombres, siendo la neotenia resultante en los rostros masculinos un "subproducto" de la selección sexual de rostros femeninos neoténicos. [ 24 ]

En animales domésticos

La neotenia se observa en animales domesticados como perros y ratones. [ 25 ] Esto se debe a que hay más recursos disponibles, menos competencia por esos recursos y, con la competencia reducida, los animales gastan menos energía para obtenerlos. Esto les permite madurar y reproducirse más rápidamente que sus contrapartes salvajes. [ 25 ] El entorno en el que se crían los animales domesticados determina si la neotenia está presente o no en ellos. La neotenia evolutiva puede surgir en una especie cuando se dan esas condiciones y una especie alcanza la madurez sexual antes de su "desarrollo normal". Otra explicación para la neotenia en animales domesticados puede ser la selección de ciertas características de comportamiento. El comportamiento está ligado a la genética, lo que significa que cuando se selecciona un rasgo de comportamiento, también se puede seleccionar un rasgo físico debido a mecanismos como el desequilibrio de ligamiento . A menudo, se seleccionan comportamientos juveniles para domesticar más fácilmente una especie; la agresividad en ciertas especies aparece en la edad adulta cuando hay necesidad de competir por los recursos. Si no hay necesidad de competencia, entonces no hay necesidad de agresividad. La selección de características de comportamiento juvenil puede conducir a la neotenia en características físicas porque, por ejemplo, con la menor necesidad de comportamientos como la agresión, no hay necesidad de rasgos desarrollados que ayudarían en esa área. Los rasgos que pueden neotenizarse debido a la disminución de la agresión pueden ser un hocico más corto y un tamaño general más pequeño entre los individuos domesticados. Algunos rasgos físicos neoténicos comunes en animales domesticados (principalmente conejos, perros, cerdos, hurones, gatos e incluso zorros) incluyen orejas caídas, cambios en el ciclo reproductivo, colas rizadas, coloración pía , menos vértebras o vértebras acortadas, ojos grandes, frente redondeada, orejas grandes y hocico acortado. [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]

Neotenia y reducción del tamaño del cráneo: cráneos de lobo gris y chihuahua

When the role of dogs expanded from just being working dogs to also being companions, humans started selective breeding dogs for morphological neoteny, and this selective breeding for "neoteny or paedomorphism" "strengthened the human-canine bond."[29] Humans bred dogs to have more "juvenile physical traits" as adults, such as short snouts and wide-set eyes which are associated with puppies because people usually consider these traits to be more attractive. Some breeds of dogs with short snouts and broad heads such as the Komondor, Saint Bernard and Maremma Sheepdog are more morphologically neotenous than other breeds of dogs.[30]Cavalier King Charles spaniels are an example of selection for neoteny because they exhibit large eyes, pendant-shaped ears and compact feet, giving them a morphology similar to puppies as adults.[29]

In 2004, a study that used 310 wolf skulls and over 700 dog skulls representing 100 breeds concluded that the evolution of dog skulls can generally not be described by heterochronic processes such as neoteny, although some pedomorphic dog breeds have skulls that resemble the skulls of juvenile wolves.[31] By 2011, the findings by the same researcher were simply "Dogs are not paedomorphic wolves."[32]

In other animals

Una salamandra verde con cuatro patas cortas y branquias parecidas a tentáculos.
The axolotl (Ambystoma mexicanum) is a neotenous salamander, often retaining gills throughout its life.

Neoteny has also been observed in many other species in the wild. It is important to note the difference between partial and full neoteny when looking at other species, to distinguish between juvenile traits which are advantageous in the short term and traits which are beneficial throughout the organism's life; this might provide insight into the cause of neoteny in a species.

Partial neoteny is the retention of the larval form beyond the usual age of maturation, with possible sexual development (progenesis) and eventual maturation into the adult form; this is seen in the frog Lithobates clamitans. Full neoteny is seen in Ambystoma mexicanum (the axolotl) and some populations of Tiger salamander (Ambystoma tigrinum), which remain in larval form throughout their lives.[33][34]

La neotenia es un fenómeno antiguo y generalizado: en los urodelos , muchos taxones existentes son neoténicos, [ 35 ] y tanto los datos morfológicos [ 36 ] como los histológicos sugieren que el taxón del Jurásico Medio Marmorerpeton era neoténico. [ 37 ]

Dos entornos que favorecen la neotenia son las grandes altitudes y las temperaturas frías, porque los individuos neoténicos tienen mayor aptitud que los individuos que se metamorfosean en forma adulta. La energía requerida para la metamorfosis disminuye la aptitud individual, y los individuos neoténicos pueden utilizar los recursos disponibles con mayor facilidad. [ 38 ] Esta tendencia se observa en una comparación de especies de salamandras en altitudes bajas y altas; en un entorno frío de gran altitud, los individuos neoténicos sobreviven más y son más fecundados que aquellos que se metamorfosean en forma adulta. [ 38 ] Los insectos en entornos más fríos tienden a exhibir neotenia en vuelo porque las alas tienen una gran superficie y pierden calor rápidamente; en esos hábitats, es desventajoso para los insectos metamorfosearse en adultos. [ 39 ]

Anfibios

Muchas especies de salamandras, y anfibios en general, son neoténicas en cuanto a su estado ambiental. El ajolote y el proteo conservan sus branquias y su forma acuática juvenil durante toda su vida adulta, en plena neotenia. Las branquias son una característica juvenil común en los anfibios que se conserva después de la maduración; ejemplos de ello son la salamandra tigre y el tritón de piel rugosa, ambos con branquias hasta la edad adulta. [ 33 ]

Lithobates clamitans es parcialmente neoténico, retrasando su maduración durante el invierno debido a la menor disponibilidad de recursos, y puede encontrarlos con mayor facilidad en su forma larvaria. Esto abarca las dos principales causas de la neotenia: la energía necesaria para sobrevivir en invierno como adulto recién formado es demasiado grande, por lo que el organismo presenta características neoténicas hasta que puede sobrevivir mejor como adulto. [ 33 ]

Muchas especies de salamandras topo son neoténicas. [ 33 ] En la salamandra del noroeste ( Ambystoma gracile ), la gran altitud es la causa ambiental de la neotenia. [ 40 ]

La neotenia se presenta en todas las familias de salamandras . [ 41 ] Parece ser un mecanismo de supervivencia en ambientes con poco yodo. En estas circunstancias, las salamandras pueden reproducirse y sobrevivir en forma de una etapa larvaria más pequeña, acuática y que requiere menos alimento que los adultos terrestres. Si las larvas de salamandra ingieren una cantidad suficiente de yodo, comienzan rápidamente la metamorfosis y se transforman en adultos terrestres más grandes, con mayores requerimientos nutricionales, pero con la capacidad de dispersarse por tierra firme. [ 42 ]

Artrópodos

Los escarabajos trilobites ( Platerodrilus ngi en la imagen) son un género de escarabajos con hembras larviformes ; otros escarabajos elateroideos también pueden tener estas características.

La neotenia se observa comúnmente en insectos no voladores , como las hembras del orden Strepsiptera . La incapacidad de volar en los insectos ha evolucionado de forma independiente en varias ocasiones; entre los factores que pueden haber contribuido a esta evolución independiente se encuentran la gran altitud, el aislamiento geográfico (islas) y las bajas temperaturas. [ 39 ] En estas condiciones ambientales, la dispersión sería desventajosa; el calor se pierde más rápidamente a través de las alas en climas fríos. Las hembras de ciertos grupos de insectos alcanzan la madurez sexual sin metamorfosis, y algunas no desarrollan alas; estas se denominan hembras larviformes . La incapacidad de volar en algunas hembras de insectos se ha relacionado con una mayor fecundidad . [ 39 ] Los áfidos son un ejemplo de insectos que pueden no desarrollar nunca alas, dependiendo de su entorno. Si los recursos son abundantes en una planta huésped, no hay necesidad de desarrollar alas y dispersarse. Si los recursos disminuyen, su descendencia puede desarrollar alas para dispersarse a otras plantas huésped. [ 43 ]

En algunos grupos, como las familias de insectos Gerridae , Delphacidae y Carabidae , los costos energéticos resultan en neotenia; muchas especies de estas familias tienen alas pequeñas y neoténicas o carecen de ellas por completo . [ 43 ] Algunas especies de grillos se desprenden de sus alas en la edad adulta; [ 44 ] en el género Ozopemon , los machos (considerados el primer ejemplo de neotenia en escarabajos ) son significativamente más pequeños que las hembras debido a la endogamia . [ 45 ] En la termita Kalotermes flavicollis , la neotenia se observa en las hembras durante la muda. [ 46 ]

La neotenia también se encuentra en algunas especies de la familia de isópodos Ischnomesidae , que viven en las profundidades del océano. [ 47 ]

Amniotas

Varias especies de aves, como los manakines Chiroxiphia linearis y Chiroxiphia caudata , presentan neotenia parcial. Los machos de ambas especies conservan el plumaje juvenil hasta la edad adulta, perdiéndolo al alcanzar la madurez completa. [ 48 ]

Los bonobos comparten muchas características físicas con los humanos, incluyendo cráneos neoténicos. [ 49 ] La forma de su cráneo no cambia en la edad adulta (solo aumenta de tamaño), debido al dimorfismo sexual y a un cambio evolutivo en el momento del desarrollo. [ 49 ]

neotenia subcelular

La neotenia se usa generalmente para describir el desarrollo animal; sin embargo, también se observa en los orgánulos celulares . Se sugirió que la neotenia subcelular podría explicar por qué las células espermáticas tienen centriolos atípicos . Uno de los dos centriolos espermáticos de la mosca de la fruta exhibe la retención de la estructura centriolar "juvenil", lo que puede describirse como "neotenia" centriolar. Este centriolo neoténico y atípico se conoce como Centriolo Proximal Similar . Los centriolos típicos se forman mediante un proceso gradual en el que se forma una rueda de carro, luego se desarrolla para convertirse en un procentriolo y madura aún más hasta convertirse en un centriolo. El centriolo neoténico de la mosca de la fruta se asemeja a un procentriolo temprano. [ 50 ]

Véase también

Referencias

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Lecturas adicionales

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