El lobo ( Canis lupus ; pl.: lobos ) , también conocido como lobo gris , es un cánido originario de Eurasia y Norteamérica . Se han reconocido más de treinta subespecies de Canis lupus , incluyendo el perro y el dingo , aunque el término lobo gris , tal como se entiende popularmente, incluye solo las subespecies silvestres que se dan de forma natural . El lobo es el miembro silvestre más grande de la familia Canidae y se distingue además de otras especies de Canis por sus orejas y hocico menos puntiagudos, así como por un torso más corto y una cola más larga. No obstante, el lobo está lo suficientemente emparentado con especies de Canis más pequeñas , como el coyote y el chacal dorado , como para producir híbridos fértiles con ellas. El pelaje del lobo suele ser moteado de blanco, marrón, gris y negro, aunque las subespecies de la región ártica pueden ser casi completamente blancas.
De todos los miembros del género Canis , el lobo es el más especializado en la caza cooperativa , como lo demuestran sus adaptaciones físicas para enfrentarse a presas grandes, su naturaleza más social y su comportamiento expresivo altamente desarrollado, que incluye aullidos individuales o grupales . Viaja en familias nucleares , que consisten en una pareja reproductora acompañada de sus crías. Las crías pueden separarse para formar sus propias manadas al alcanzar la madurez sexual y en respuesta a la competencia por el alimento dentro de la manada. Los lobos también son territoriales , y las peleas por el territorio se encuentran entre las principales causas de mortalidad. Carnívoro , el lobo es un depredador alfa que se alimenta de grandes mamíferos ungulados salvajes , así como de animales más pequeños, ganado, carroña y basura. Los lobos solitarios o las parejas reproductoras suelen tener mayores tasas de éxito en la caza que las manadas grandes. Los patógenos y parásitos, en particular el virus de la rabia , pueden infectar a los lobos.
Se estima que la población mundial de lobos grises salvajes se encuentra entre 200.000 y 250.000 individuos a partir de 2026 [ 4 ] y ha sido clasificada como de Preocupación Menor por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN). Los lobos tienen una larga historia de interacciones con los humanos, siendo despreciados y cazados en la mayoría de las comunidades pastoriles debido a sus ataques al ganado, mientras que, por el contrario, son respetados en algunas sociedades agrarias y de cazadores-recolectores . Aunque el temor a los lobos existe en muchas sociedades humanas, la mayoría de los ataques registrados a personas se han atribuido a animales que padecían rabia . Los ataques de lobos a humanos son raros porque los lobos son relativamente pocos, viven lejos de las personas y han desarrollado un temor a los humanos debido a sus experiencias con cazadores, agricultores, ganaderos y pastores.
Etimología
La palabra inglesa "wolf" proviene del inglés antiguo " wulf " , que a su vez deriva del protogermánico * wulfaz . La raíz protoindoeuropea * wĺ̥kʷos también es la fuente de la palabra latina para el animal lupus (del protoitálico * lúkʷos ). [ 5 ] [ 6 ] El nombre "lobo gris" se refiere al color grisáceo de la especie. [ 7 ]
Desde tiempos precristianos, los pueblos germánicos , como los anglosajones, adoptaron wulf como prefijo o sufijo en sus nombres. Algunos ejemplos son Wulfhere ("Ejército de Lobos"), Cynewulf ("Lobo Real"), Cēnwulf ("Lobo Audaz"), Wulfheard ("Lobo Duro"), Earnwulf ("Lobo Águila"), Wulfstān ("Piedra de Lobo"), Æðelwulf ("Lobo Noble"), Wolfhroc ("Vestido de Lobo"), Wolfhetan ("Piel de Lobo"), Scrutolf ("Lobo Ataviado"), Wolfgang ("Paso de Lobo") y Wolfdregil ("Corredor Lobo"). [ 8 ]
Taxonomía
En 1758, el botánico y zoólogo sueco Carl Linnaeus publicó en su Systema Naturae la nomenclatura binomial . [ 3 ] Canis es la palabra latina que significa " perro ", [ 10 ] y bajo este género enumeró los carnívoros parecidos a los perros, incluidos los perros domésticos, los lobos y los chacales . Clasificó al perro doméstico como Canis familiaris y al lobo como Canis lupus . [ 3 ] Linnaeus consideró al perro como una especie distinta del lobo debido a su "cauda recurvata" (cola curvada hacia arriba), que no se encuentra en ningún otro cánido . [ 11 ]
Subespecie
En la tercera edición de Mammal Species of the World , publicada en 2005, el mastozoólogo W. Christopher Wozencraft enumeró 36 subespecies silvestres de C. lupus y propuso dos subespecies adicionales: familiaris (Linnaeus, 1758) y dingo (Meyer, 1793). Wozencraft incluyó a hallstromi —el perro cantor de Nueva Guinea— como sinónimo taxonómico del dingo . Wozencraft se refirió a un estudio de ADN mitocondrial (ADNmt) de 1999 como una de las guías para tomar su decisión, y enumeró las 38 subespecies de C. lupus bajo el nombre común biológico de "lobo", siendo la subespecie nominal el lobo euroasiático ( C. l. lupus ) basado en el espécimen tipo que Linnaeus estudió en Suecia. [ 12 ] Los estudios que utilizan técnicas paleogenómicas revelan que el lobo moderno y el perro son taxones hermanos , ya que los lobos modernos no están estrechamente relacionados con la población de lobos que fue domesticada por primera vez . [ 13 ] En 2019, un taller organizado por el Grupo de Especialistas en Cánidos de la UICN /Comisión de Supervivencia de Especies consideró que el perro cantor de Nueva Guinea y el dingo son Canis familiaris asilvestrados y, por lo tanto, no deberían ser evaluados para la Lista Roja de la UICN . [ 14 ]
Evolución

El linaje filogenético del lobo actual C. lupus a partir del anterior C. mosbachensis (que a su vez descendió de C. etruscus ) es ampliamente aceptado. [ 15 ] Entre los fósiles más antiguos del lobo gris moderno se encuentra uno de Ponte Galeria en Italia, que data de hace 406.500 ± 2.400 años. [ 16 ] Los restos de Cripple Creek Sump en Alaska pueden ser considerablemente más antiguos, de alrededor de 1 millón de años, [ 17 ] aunque diferenciar entre los restos de lobos modernos y C. mosbachensis es difícil y ambiguo, y algunos autores optan por incluir a C. mosbachensis (que apareció por primera vez hace unos 1,4 millones de años) como una subespecie temprana de C. lupus. [ 16 ]
Durante el Pleistoceno tardío , existía una considerable diversidad morfológica entre los lobos . Muchas poblaciones de lobos de este periodo presentaban cráneos y dientes más robustos que los lobos modernos, a menudo con un hocico acortado , un desarrollo pronunciado del músculo temporal y premolares robustos . Se propone que estas características eran adaptaciones especializadas para el procesamiento de cadáveres y huesos, asociadas a la caza y el carroñeo de la megafauna del Pleistoceno . En comparación con los lobos modernos, algunos lobos del Pleistoceno mostraron un aumento en la fractura de dientes similar al observado en el extinto lobo gigante . Esto sugiere que procesaban cadáveres con frecuencia o que competían con otros carnívoros y necesitaban consumir sus presas rápidamente. La frecuencia y la ubicación de las fracturas dentales en estos lobos indican que eran consumidores habituales de huesos, al igual que la hiena manchada moderna . [ 18 ]
Los estudios genómicos sugieren que los lobos y perros modernos descienden de una población ancestral común de lobos. [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] Un estudio de 2021 encontró que el lobo del Himalaya y el lobo de las llanuras indias son parte de un linaje basal a otros lobos y se separaron de ellos hace 200 000 años. [ 22 ] Otros lobos parecen compartir la mayor parte de su ascendencia común mucho más recientemente, dentro de los últimos 23 000 años (alrededor del pico y el final del Último Máximo Glacial ), originándose en Siberia [ 23 ] o Beringia . [ 24 ] Si bien algunas fuentes han sugerido que esto fue consecuencia de un cuello de botella poblacional , [ 24 ] otros estudios han sugerido que esto es resultado del flujo genético que homogeneizó la ascendencia. [ 23 ]
Un estudio genómico de 2016 sugiere que los lobos del Viejo Mundo y del Nuevo Mundo se separaron hace unos 12.500 años, seguido de la divergencia del linaje que dio origen a los perros a partir de otros lobos del Viejo Mundo hace unos 11.100–12.300 años. [ 21 ] Un lobo extinto del Pleistoceno tardío podría haber sido el ancestro del perro, [ 25 ] [ 18 ] siendo la similitud del perro con el lobo actual el resultado de la mezcla genética entre ambos. [ 18 ] El dingo, el basenji , el mastín tibetano y las razas autóctonas chinas son miembros basales del clado del perro doméstico. Se estima que el tiempo de divergencia para los lobos en Europa, Oriente Medio y Asia es bastante reciente, hace unos 1.600 años. Entre los lobos del Nuevo Mundo, el lobo mexicano divergió hace unos 5.400 años. [ 21 ]
Mezcla con otros cánidos

En el pasado remoto, hubo flujo genético entre lobos africanos , chacales dorados y lobos grises. El lobo africano desciende de un cánido genéticamente mestizo con un 72 % de ascendencia de lobo y un 28 % de lobo etíope. Un lobo africano de la península del Sinaí egipcio mostró mestizaje con lobos grises y perros de Oriente Medio. [ 26 ] Existe evidencia de flujo genético entre chacales dorados y lobos de Oriente Medio, en menor medida con lobos europeos y asiáticos, y aún menor con lobos norteamericanos. Esto indica que la ascendencia de chacal dorado encontrada en los lobos norteamericanos pudo haber ocurrido antes de la divergencia de los lobos euroasiáticos y norteamericanos. [ 27 ]
El ancestro común del coyote y el lobo está mezclado con una población fantasma de un cánido extinto no identificado. Este cánido estaba genéticamente cerca del dhole y evolucionó después de la divergencia del perro salvaje africano de las otras especies de cánidos. Se ha propuesto que la posición basal del coyote en comparación con el lobo se debe a que el coyote conserva una mayor proporción del genoma mitocondrial de este cánido no identificado. [ 26 ] De manera similar, un espécimen de museo de un lobo del sur de China recolectado en 1963 mostró un genoma con un 12-14% de mezcla genética de este cánido desconocido. [ 28 ] En Norteamérica, algunos coyotes y lobos muestran diversos grados de mezcla genética pasada . [ 27 ]
En tiempos más recientes, algunos lobos italianos machos se originaron a partir de ancestros caninos, lo que indica que las lobas se aparean con perros machos en estado salvaje. [ 29 ] En las montañas del Cáucaso , el diez por ciento de los perros, incluidos los perros guardianes de ganado , son híbridos de primera generación. [ 30 ] Aunque nunca se ha observado el apareamiento entre chacales dorados y lobos, se descubrió evidencia de hibridación chacal-lobo mediante el análisis de ADN mitocondrial de chacales que viven en las montañas del Cáucaso [ 30 ] y en Bulgaria. [ 31 ] En 2021, un estudio genético encontró que la similitud del perro con el lobo gris existente fue el resultado de un flujo genético sustancial de perro a lobo , con poca evidencia de lo contrario. [ 32 ]
Descripción

El lobo es el miembro más grande existente de la familia Canidae , [ 33 ] y se distingue además de los coyotes y chacales por un hocico más ancho, orejas más cortas, un torso más corto y una cola más larga. [ 34 ] [ 33 ] Es esbelto y de constitución poderosa, con una caja torácica grande y profundamente descendente , una espalda inclinada y un cuello muy musculoso. [ 35 ] Las patas del lobo son moderadamente más largas que las de otros cánidos, lo que le permite al animal moverse rápidamente y superar la nieve profunda que cubre la mayor parte de su área de distribución geográfica en invierno, [ 36 ] aunque se encuentran ecomorfos de patas más cortas en algunas poblaciones de lobos. [ 37 ] Las orejas son relativamente pequeñas y triangulares. [ 35 ] La cabeza del lobo es grande y pesada, con una frente ancha, mandíbulas fuertes y un hocico largo y romo. [ 38 ] El cráneo tiene 230–280 mm (9,1–11,0 in) de longitud y 130–150 mm (5,1–5,9 in) de ancho. [ 39 ] Los dientes son pesados y grandes, lo que los hace más adecuados para triturar huesos que los de otros cánidos, aunque no están tan especializados como los que se encuentran en las hienas . [ 40 ] [ 41 ] Sus molares tienen una superficie de masticación plana, pero no en la misma medida que el coyote, cuya dieta contiene más materia vegetal. [ 42 ] Las hembras tienden a tener hocicos y frentes más estrechos, cuellos más delgados, patas ligeramente más cortas y hombros menos macizos que los machos. [ 43 ]

Los lobos adultos miden 105–160 cm (41–63 in) de largo y 80–85 cm (31–33 in) a la altura del hombro. [ 38 ] La cola mide 29–50 cm (11–20 in) de largo, las orejas 90–110 mm (3,5–4,3 in) de alto, y las patas traseras 220–250 mm (8,7–9,8 in) . [ 44 ] El tamaño y el peso del lobo moderno aumentan proporcionalmente con la latitud de acuerdo con la regla de Bergmann . [ 45 ] La masa corporal media del lobo es de 40 kg (88 lb) , el espécimen más pequeño registrado fue de 12 kg (26 lb) y el más grande de 79,4 kg (175 lb) . [ 46 ] [ 38 ] En promedio, los lobos europeos pesan 38,5 kg (85 lb) , los lobos norteamericanos 36 kg (79 lb) y los lobos indios y árabes 25 kg (55 lb) . [ 47 ] Las hembras en cualquier población de lobos dada suelen pesar entre 5 y 10 lb (2,3 y 4,5 kg) menos que los machos. Los lobos que pesan más de 54 kg (119 lb) son poco comunes, aunque se han registrado individuos excepcionalmente grandes en Alaska y Canadá. [ 48 ] En el centro de Rusia, los machos excepcionalmente grandes pueden alcanzar un peso de 69 a 79 kg (152 a 174 lb) . [ 44 ]
Pelaje

El lobo tiene un pelaje de invierno muy denso y esponjoso, con una capa interna corta y pelos de guarda largos y gruesos . [ 38 ] La mayor parte de la capa interna y algunos pelos de guarda se mudan en primavera y vuelven a crecer en otoño. [ 47 ] Los pelos más largos se encuentran en el lomo, particularmente en los cuartos delanteros y el cuello. Los pelos especialmente largos crecen en los hombros y casi forman una cresta en la parte superior del cuello. Los pelos de las mejillas son alargados y forman mechones. Las orejas están cubiertas de pelos cortos y sobresalen del pelaje. Hay pelos cortos, elásticos y muy juntos en las extremidades desde los codos hasta los tendones calcáneos . [ 38 ] El pelaje de invierno es altamente resistente al frío. Los lobos en climas del norte pueden descansar cómodamente en áreas abiertas a −40 °C (−40 °F) colocando sus hocicos entre las patas traseras y cubriéndose la cara con su cola. El pelaje del lobo proporciona mejor aislamiento que el pelaje del perro y no acumula hielo cuando el aliento caliente se condensa contra él. [ 47 ]
En climas fríos, el lobo puede reducir el flujo sanguíneo cerca de su piel para conservar el calor corporal. El calor de las almohadillas de las patas se regula independientemente del resto del cuerpo y se mantiene justo por encima del punto de congelación del tejido donde las almohadillas entran en contacto con el hielo y la nieve. [ 49 ] En climas cálidos, el pelaje es más grueso y escaso que en los lobos del norte. [ 38 ] Las lobas tienden a tener extremidades con pelaje más suave que los machos y generalmente desarrollan el pelaje general más suave a medida que envejecen. Los lobos mayores generalmente tienen más pelos blancos en la punta de la cola, a lo largo de la nariz y en la frente. El pelaje de invierno se conserva durante más tiempo en las hembras lactantes, aunque con cierta pérdida de pelo alrededor de sus pezones. [ 43 ] La longitud del cabello en la parte media de la espalda es de 60–70 mm (2,4–2,8 in) , y los pelos de guarda en los hombros generalmente no superan los 90 mm (3,5 in) , pero pueden llegar a 110–130 mm (4,3–5,1 in) . [ 38 ]
El color del pelaje de un lobo está determinado por sus pelos de guarda. Los lobos suelen tener algunos pelos que son blancos, marrones, grises y negros. [ 50 ] El pelaje del lobo euroasiático es una mezcla de colores ocres (amarillo a naranja) y ocres rojizos (naranja/rojo/marrón) con gris claro. El hocico es de un gris ocre pálido, y el área de los labios, mejillas, barbilla y garganta es blanca. La parte superior de la cabeza, la frente, debajo y entre los ojos, y entre los ojos y las orejas es gris con una película rojiza. El cuello es ocre. Las puntas largas y negras de los pelos a lo largo del lomo forman una franja ancha, con puntas de pelo negras en los hombros, la parte superior del pecho y la parte posterior del cuerpo. Los costados del cuerpo, la cola y las extremidades exteriores son de un color ocre sucio pálido, mientras que los lados internos de las extremidades, el vientre y la ingle son blancos. Aparte de los lobos que son completamente blancos o negros, estos tonos varían poco entre las áreas geográficas, aunque los patrones de estos colores varían entre individuos. [ 51 ]
En Norteamérica, los colores del pelaje de los lobos siguen la regla de Gloger : los lobos del Ártico canadiense son blancos, mientras que los del sur de Canadá, Estados Unidos y México son predominantemente grises. En algunas zonas de las Montañas Rocosas de Alberta y Columbia Británica, el pelaje es predominantemente negro, con algunos ejemplares de color gris azulado y otros con tonos plateados y negros. [ 50 ] En Eurasia no existen diferencias en el color del pelaje entre sexos; [ 52 ] en Norteamérica, las hembras tienden a tener tonos más rojizos. [ 53 ] Los lobos negros de Norteamérica adquirieron su color a partir de la mezcla con perros tras la llegada de los primeros perros a través del estrecho de Bering hace entre 12.000 y 14.000 años. [ 54 ] Aún no se ha investigado la herencia del color blanco de los perros a los lobos. [ 55 ]
Ecología
Distribución y hábitat

Los lobos se encuentran en toda Eurasia y América del Norte. Sin embargo, la persecución humana deliberada debido a la depredación del ganado y el temor a los ataques a los humanos ha reducido el área de distribución del lobo a aproximadamente un tercio de su área histórica; el lobo ahora está extirpado (extinto localmente) de gran parte de su área de distribución en Europa Occidental, Estados Unidos y México, y completamente en las Islas Británicas y Japón. En la actualidad, el lobo se encuentra principalmente en áreas silvestres y remotas. El lobo puede encontrarse entre el nivel del mar y los 3000 m (9800 pies) . Los lobos viven en bosques, humedales continentales , matorrales , praderas (incluida la tundra ártica ), pastizales , desiertos y picos rocosos en las montañas. [ 1 ] El uso del hábitat por parte de los lobos depende de la abundancia de presas, las condiciones de la nieve, la densidad del ganado, la densidad de carreteras, la presencia humana y la topografía . [ 42 ]
Dieta

Como todos los mamíferos terrestres que cazan en manada , el lobo se alimenta predominantemente de ungulados que se pueden dividir en grandes ( 240–650 kg ) y medianos (23–130 kg ) , y tienen una masa corporal similar a la masa combinada de los miembros de la manada . [ 56 ] [ 57 ] El lobo se especializa en depredar individuos vulnerables de presas grandes, [ 42 ] y una manada de 15 puede abatir un alce adulto . [ 58 ] La variación en la dieta entre los lobos que viven en diferentes continentes se basa en la variedad de mamíferos ungulados y de presas más pequeñas y domesticadas disponibles. [ 59 ]
En Norteamérica, la dieta del lobo está dominada por grandes mamíferos ungulados salvajes (ungulados) y mamíferos de tamaño mediano. En Asia y Europa, su dieta está dominada por mamíferos ungulados salvajes de tamaño mediano y especies domésticas. El lobo depende de especies salvajes, y si estas no están fácilmente disponibles, como en Asia, el lobo depende más de especies domésticas. [ 59 ] En toda Eurasia, los lobos se alimentan principalmente de alces , ciervos rojos , corzos y jabalíes . [ 60 ] En Norteamérica, las presas importantes en toda su área de distribución son el alce , el caribú , el venado cola blanca y el venado bura . [ 61 ] Antes de su extinción en Norteamérica, los caballos salvajes se encontraban entre las presas más consumidas por los lobos norteamericanos. [ 62 ] Los lobos pueden digerir su comida en unas pocas horas y pueden alimentarse varias veces en un día, haciendo un uso rápido de grandes cantidades de carne. [ 63 ] Un lobo bien alimentado almacena grasa debajo de la piel, alrededor del corazón, los intestinos, los riñones y la médula ósea, especialmente durante el otoño y el invierno. [ 64 ]
No obstante, los lobos no se limitan a presas grandes. Los animales más pequeños que pueden complementar su dieta incluyen roedores , liebres , insectívoros y carnívoros más pequeños. Con frecuencia comen aves acuáticas y sus huevos. Cuando estos alimentos son insuficientes, cazan lagartos , serpientes y ranas , cuando están disponibles, [ 65 ] e incluso se sabe que se alimentan de saltamontes . [ 66 ] En algunas áreas, los lobos pueden consumir peces e incluso vida marina. [ 67 ] [ 68 ] [ 69 ] Los lobos también consumen algo de material vegetal. En Europa, comen manzanas, peras, higos , melones, bayas y cerezas . En América del Norte, los lobos comen arándanos y frambuesas . También comen hierba, que puede proporcionar algunas vitaminas, pero lo más probable es que la usen principalmente para inducir el vómito y deshacerse de parásitos intestinales o pelos de guarda largos. [ 70 ] Se sabe que comen las bayas del serbal , el lirio de los valles , los arándanos , las bayas de arándano rojo , la hierba mora europea , los cultivos de cereales y los brotes de los juncos. [ 65 ]
En épocas de escasez, los lobos comen carroña con facilidad . [ 65 ] En áreas euroasiáticas con alta actividad humana, muchas poblaciones de lobos se ven obligadas a subsistir principalmente de ganado y basura. [ 60 ] A medida que las presas en Norteamérica continúan ocupando hábitats adecuados con baja densidad humana, los lobos norteamericanos comen ganado y basura solo en circunstancias extremas. [ 71 ] El canibalismo no es infrecuente en los lobos durante los inviernos rigurosos, cuando las manadas a menudo atacan a los lobos débiles o heridos y pueden comerse los cuerpos de los miembros muertos de la manada. [ 65 ] [ 72 ] [ 73 ]
Interacciones con otros depredadores
Los lobos suelen dominar a otras especies de cánidos en las áreas donde ambos coexisten. En Norteamérica, son comunes los incidentes de lobos que matan coyotes, especialmente en invierno, cuando los coyotes se alimentan de las presas de los lobos. Los lobos pueden atacar las madrigueras de los coyotes, desenterrando y matando a sus crías, aunque rara vez se las comen. No hay registros de coyotes que maten lobos, aunque los coyotes pueden perseguir a los lobos si los superan en número. [ 74 ] Según un comunicado de prensa del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos de 1921, el infame Custer Wolf dependía de los coyotes para que lo acompañaran y le advirtieran del peligro. Aunque se alimentaban de sus presas, nunca les permitía acercarse. [ 75 ] Se han observado interacciones en Eurasia entre lobos y chacales dorados, siendo el número de estos últimos relativamente pequeño en áreas con altas densidades de lobos. [ 38 ] [ 74 ] [ 76 ] Los lobos también matan zorros rojos , árticos y corsac , generalmente en disputas por cadáveres, a veces comiéndolos. [ 38 ] [ 77 ]

Los osos pardos suelen dominar a las manadas de lobos en las disputas por las carroñas, mientras que las manadas de lobos generalmente prevalecen sobre los osos cuando defienden sus guaridas. Ambas especies matan a las crías de la otra. Los lobos comen a los osos pardos que matan, mientras que los osos pardos parecen comer solo lobos jóvenes. [ 78 ] Las interacciones de los lobos con los osos negros americanos son mucho más raras debido a las diferencias en las preferencias de hábitat. Se ha registrado en numerosas ocasiones que los lobos buscan activamente a los osos negros americanos en sus guaridas y los matan sin comérselos. A diferencia de los osos pardos, los osos negros americanos frecuentemente pierden contra los lobos en las disputas por las presas. [ 79 ] Los lobos también dominan y a veces matan a los glotones , y ahuyentan a aquellos que intentan carroñear sus presas. Los glotones escapan de los lobos en cuevas o trepando a los árboles. [ 80 ]
Los lobos pueden interactuar y competir con felinos , como el lince euroasiático , que puede alimentarse de presas más pequeñas donde hay lobos [ 81 ] y puede ser suprimido por grandes poblaciones de lobos. [ 82 ] Los lobos se encuentran con pumas a lo largo de partes de las Montañas Rocosas y cadenas montañosas adyacentes. Los lobos y los pumas generalmente evitan encontrarse cazando en diferentes altitudes para diferentes presas ( partición de nicho ). Esto es más difícil durante el invierno. Los lobos en manadas generalmente dominan a los pumas y pueden robarles sus presas o incluso matarlos, [ 83 ] mientras que los encuentros uno contra uno tienden a ser dominados por el felino, que de igual manera matará lobos. [ 84 ] Los lobos afectan más ampliamente la dinámica de la población y la distribución de los pumas al dominar el territorio y las oportunidades de presa y perturbar el comportamiento del felino. [ 85 ] Las interacciones entre lobos y tigres siberianos están bien documentadas en el Extremo Oriente ruso , donde los tigres reducen significativamente el número de lobos, a veces hasta el punto de la extinción localizada . [ 86 ] [ 81 ]
En Israel, Palestina, Asia Central e India, los lobos pueden encontrarse con hienas rayadas , generalmente en disputas por carroña. Las hienas rayadas se alimentan abundantemente de carroña cazada por lobos en áreas donde ambas especies interactúan. En enfrentamientos individuales, las hienas dominan a los lobos y pueden depredarlos, [ 87 ] pero las manadas de lobos pueden ahuyentar a hienas solitarias o superadas en número. [ 88 ] [ 89 ] Existe al menos un caso en Israel de una hiena que se asoció y cooperó con una manada de lobos. [ 90 ]
infecciones

Las enfermedades virales transmitidas por los lobos incluyen: rabia , moquillo canino , parvovirus canino , hepatitis infecciosa canina , papilomatosis y coronavirus canino . En los lobos, el período de incubación de la rabia es de ocho a veintiún días, y provoca que el huésped se agite, abandone su manada y recorra hasta 80 km (50 millas) al día, aumentando así el riesgo de infectar a otros lobos. Aunque el moquillo canino es letal en perros, no se ha registrado que mate a lobos, excepto en Canadá y Alaska. El parvovirus canino, que causa la muerte por deshidratación , desequilibrio electrolítico y choque endotóxico o sepsis , es en gran medida superable en los lobos, pero puede ser letal para los cachorros. [ 91 ] Las enfermedades bacterianas transmitidas por los lobos incluyen: brucelosis , enfermedad de Lyme , leptospirosis , tularemia , tuberculosis bovina , [ 92 ] listeriosis y ántrax . [ 93 ] Aunque la enfermedad de Lyme puede debilitar a los lobos individualmente, no parece afectar significativamente a las poblaciones de lobos. La leptospirosis puede contraerse por contacto con presas o orina infectadas y puede causar fiebre , anorexia , vómitos, anemia , hematuria , ictericia y la muerte. [ 92 ]
Los lobos suelen estar infestados por diversos exoparásitos artrópodos , como pulgas , garrapatas , piojos y ácaros . El más dañino para los lobos, especialmente para los cachorros, es el ácaro de la sarna ( Sarcoptes scabiei ), [ 94 ] aunque rara vez desarrollan sarna en toda regla , a diferencia de los zorros. [ 38 ] Los endoparásitos que se sabe que infectan a los lobos incluyen: protozoos y helmintos ( trematodos , tenias , lombrices intestinales y gusanos de cabeza espinosa ). La mayoría de las especies de trematodos residen en los intestinos del lobo. Las tenias se encuentran comúnmente en los lobos, que contraen a través de sus presas, y generalmente causan poco daño, aunque esto depende del número y tamaño de los parásitos y de la sensibilidad del huésped. Los síntomas suelen incluir estreñimiento , reacciones tóxicas y alérgicas , irritación de la mucosa intestinal y desnutrición . Los lobos pueden portar más de 30 especies de lombrices intestinales, aunque la mayoría de las infecciones por lombrices intestinales parecen benignas, dependiendo del número de lombrices y la edad del huésped. [ 94 ]
Comportamiento
Estructura social

El lobo es un animal social . [ 38 ] Sus poblaciones consisten en manadas y lobos solitarios, la mayoría de los lobos solitarios están temporalmente solos mientras se dispersan de las manadas para formar la suya propia o unirse a otra. [ 95 ] La unidad social básica del lobo es una pareja acompañada de su descendencia. [ 38 ] El tamaño promedio de una manada en América del Norte es de ocho lobos y 5,5 en Europa. [ 45 ] La manada promedio en Eurasia consiste en una familia de ocho lobos (dos adultos, juveniles y jóvenes de un año), [ 38 ] o a veces dos o tres de estas familias, [ 42 ] con ejemplos de manadas excepcionalmente grandes que constan de hasta 42 lobos. [ 96 ] Los niveles de cortisol en los lobos aumentan significativamente cuando muere un miembro de la manada, lo que indica la presencia de estrés. [ 97 ] Durante épocas de abundancia de presas causadas por el parto o la migración, diferentes manadas de lobos pueden unirse temporalmente. [ 38 ]
Las crías suelen permanecer en la manada entre 10 y 54 meses antes de dispersarse. [ 98 ] Los desencadenantes de la dispersión incluyen el inicio de la madurez sexual y la competencia dentro de la manada por el alimento. [ 99 ] La distancia recorrida por los lobos que se dispersan varía ampliamente; algunos permanecen en las proximidades del grupo parental, mientras que otros individuos pueden viajar grandes distancias de hasta 206 km (128 mi) , 390 km (240 mi) y 670 km (420 mi) desde sus manadas natales (de nacimiento). [ 100 ] Una nueva manada suele ser fundada por un macho y una hembra no emparentados que se dispersan y viajan juntos en busca de un área libre de otras manadas hostiles. [ 101 ] Las manadas de lobos rara vez adoptan a otros lobos en su redil y normalmente los matan. En los raros casos en que se adoptan otros lobos, el adoptado es casi invariablemente un animal inmaduro de uno a tres años de edad, y es poco probable que compita por los derechos de reproducción con la pareja emparejada. Esto suele ocurrir entre los meses de febrero y mayo. Los machos adoptados pueden aparearse con una hembra disponible de la manada y luego formar su propia manada. En algunos casos, un lobo solitario es adoptado por una manada para reemplazar a un reproductor fallecido. [ 96 ]
Los lobos son territoriales y generalmente establecen territorios mucho más grandes de lo que necesitan para sobrevivir, asegurando así un suministro constante de presas. El tamaño del territorio depende en gran medida de la cantidad de presas disponibles y de la edad de los cachorros de la manada. Tienden a aumentar de tamaño en áreas con poblaciones de presas bajas, [ 102 ] o cuando los cachorros alcanzan los seis meses de edad, cuando tienen las mismas necesidades nutricionales que los adultos. [ 103 ] Las manadas de lobos viajan constantemente en busca de presas, cubriendo aproximadamente el 9% de su territorio por día, en promedio 25 km / d (16 mi/d) . El núcleo de su territorio es en promedio 35 km² (14 mi² ) donde pasan el 50% de su tiempo. [ 102 ] La densidad de presas tiende a ser mucho mayor en la periferia del territorio. Los lobos tienden a evitar cazar en los límites de su área de influencia para evitar enfrentamientos fatales con manadas vecinas. [ 104 ] El territorio más pequeño registrado fue ocupado por una manada de seis lobos en el noreste de Minnesota, que ocupaba aproximadamente 33 km² ( 13 millas cuadradas ) , mientras que el más grande fue ocupado por una manada de diez lobos en Alaska que abarcaba 6272 km² ( 2422 millas cuadradas ) . [ 103 ] Las manadas de lobos suelen ser sedentarias y generalmente abandonan sus territorios habituales solo durante graves escaseces de alimentos. [ 38 ] Las peleas territoriales se encuentran entre las principales causas de mortalidad de los lobos; un estudio concluyó que entre el 14 % y el 65 % de las muertes de lobos en Minnesota y el Parque Nacional y Reserva Denali se debieron a otros lobos. [ 105 ]
Comunicación
Los lobos se comunican mediante vocalizaciones, posturas corporales, olor, tacto y gusto. [ 106 ] Las fases de la luna no tienen efecto en la vocalización del lobo y, a pesar de la creencia popular, los lobos no aúllan a la luna. [ 107 ] Los lobos aúllan para reunir a la manada, generalmente antes y después de las cacerías, para dar una alarma, especialmente en un lugar de guarida, para localizarse entre sí durante una tormenta, al cruzar territorio desconocido y para comunicarse a grandes distancias. [ 108 ] Los aullidos de los lobos pueden oírse en ciertas condiciones en áreas de hasta 130 km 2 (50 mi² ) . [ 42 ] Otras vocalizaciones incluyen gruñidos , ladridos y gemidos. Los lobos no ladran tan fuerte ni continuamente como los perros en las confrontaciones, sino que ladran unas pocas veces y luego se retiran de un peligro percibido. [ 109 ] Los lobos agresivos o asertivos se caracterizan por sus movimientos lentos y deliberados, su postura corporal alta y el pelo erizado , mientras que los sumisos llevan el cuerpo bajo, aplastan el pelaje y bajan las orejas y la cola. [ 110 ]
El marcaje olfativo implica el uso de orina, heces y olores de las glándulas prepuciales y anales. Este método es más eficaz para anunciar territorio que el aullido y a menudo se combina con marcas de arañazos. Los lobos aumentan su tasa de marcaje olfativo cuando encuentran las marcas de lobos de otras manadas. Los lobos solitarios rara vez marcan, pero las parejas recién formadas marcan con mayor frecuencia. [ 42 ] Estas marcas generalmente se dejan cada 240 m (790 pies) en todo el territorio, en caminos y cruces habituales. Dichas marcas pueden durar de dos a tres semanas, [ 103 ] y suelen colocarse cerca de rocas, cantos rodados, árboles o esqueletos de animales grandes. [ 38 ] La micción con las patas levantadas se considera una de las formas más importantes de comunicación olfativa en el lobo, constituyendo entre el 60 y el 80 % de todas las marcas olfativas observadas. [ 111 ]
Reproducción

Los lobos son monógamos ; las parejas formadas suelen permanecer juntas de por vida. Si uno de los miembros de la pareja muere, encuentran rápidamente a otro. [ 112 ] En los lobos salvajes, no se produce endogamia donde la exogamia es posible. [ 113 ] Los lobos alcanzan la madurez sexual a los dos años y la madurez sexual a partir de los tres años. [ 112 ] La edad de la primera reproducción en los lobos depende en gran medida de factores ambientales: cuando el alimento es abundante o cuando las poblaciones de lobos están muy controladas, los lobos pueden criar cachorros a edades más tempranas para aprovechar mejor los recursos abundantes. Las hembras pueden producir cachorros cada año, siendo el promedio una camada anual. [ 114 ] El estro y la época de celo comienzan en la segunda mitad del invierno y duran dos semanas. [ 112 ]

Las madrigueras suelen construirse para los cachorros durante el verano. Al construirlas, las hembras utilizan refugios naturales como grietas en las rocas, acantilados que sobresalen de las riberas de los ríos y agujeros cubiertos de vegetación densa. A veces, la madriguera es la guarida apropiada de animales más pequeños como zorros, tejones o marmotas. Una madriguera apropiada a menudo se amplía y se remodela parcialmente. En raras ocasiones, las lobas cavan sus propias madrigueras, que suelen ser pequeñas y cortas, con una a tres entradas. La madriguera generalmente se construye a no más de 500 m (1600 pies) de una fuente de agua. Normalmente está orientada al sur, donde puede calentarse mejor con la exposición al sol y la nieve puede derretirse más rápidamente. Alrededor de las madrigueras de lobos es común encontrar lugares de descanso, áreas de juego para los cachorros y restos de comida. El olor a orina y comida podrida que emana de la zona de la madriguera suele atraer a aves carroñeras como urracas y cuervos . Aunque generalmente evitan las áreas a la vista de los humanos, se sabe que los lobos anidan cerca de casas, carreteras pavimentadas y vías férreas . [ 115 ] Durante el embarazo, las lobas permanecen en una madriguera ubicada lejos de la zona periférica de sus territorios, donde es menos probable que ocurran encuentros violentos con otras manadas. [ 116 ]
El período de gestación dura entre 62 y 75 días, y los cachorros suelen nacer en los meses de primavera o principios de verano en lugares muy fríos como la tundra. Las hembras jóvenes dan a luz de cuatro a cinco cachorros, y las hembras mayores de seis a ocho, e incluso hasta catorce. Su tasa de mortalidad es del 60 al 80 %. [ 117 ] Los cachorros de lobo recién nacidos se parecen a los cachorros de pastor alemán . [ 118 ] Nacen ciegos y sordos, y están cubiertos de un pelaje corto, suave y de color marrón grisáceo. Pesan entre 300 y 500 g (11-18 oz) al nacer y comienzan a ver después de nueve a doce días. Los colmillos de leche brotan después de un mes. Los cachorros abandonan la madriguera por primera vez después de tres semanas. Al mes y medio de edad, son lo suficientemente ágiles como para huir del peligro. Las lobas no abandonan la madriguera durante las primeras semanas, dependiendo de los padres para que les proporcionen alimento a ellas y a sus crías. Los cachorros comienzan a comer alimentos sólidos a las tres o cuatro semanas de edad. Tienen una tasa de crecimiento rápida durante sus primeros cuatro meses de vida: durante este período, el peso de un cachorro puede aumentar casi 30 veces. [ 117 ] [ 119 ] Los cachorros de lobo comienzan a jugar a pelear a las tres semanas de edad, aunque a diferencia de los coyotes y zorros jóvenes, sus mordiscos son suaves y controlados. Las peleas reales para establecer la jerarquía generalmente ocurren entre las cinco y las ocho semanas de edad. Esto contrasta con los coyotes y zorros jóvenes, que pueden comenzar a pelear incluso antes del inicio del comportamiento de juego. [ 120 ] Para el otoño, los cachorros son lo suficientemente maduros como para acompañar a los adultos en las cacerías de presas grandes. [ 116 ]
Caza y alimentación

Los lobos solitarios o las parejas emparejadas suelen tener mayores tasas de éxito en la caza que las manadas grandes; ocasionalmente se ha observado a lobos solitarios matar presas grandes como alces, bisontes y bueyes almizcleros sin ayuda. [ 121 ] [ 122 ] El tamaño de una manada de lobos cazadores está relacionado con el número de cachorros que sobrevivieron al invierno anterior, la supervivencia de los adultos y la tasa de lobos que se dispersan y abandonan la manada. El tamaño óptimo de la manada para cazar alces es de cuatro lobos, y para los bisontes, una manada grande tiene más éxito. [ 123 ] Los lobos se mueven por su territorio cuando cazan, utilizando los mismos senderos durante períodos prolongados. [ 124 ] Los lobos son depredadores nocturnos. Durante el invierno, una manada comienza a cazar al anochecer y caza toda la noche, recorriendo decenas de kilómetros. A veces, la caza de presas grandes ocurre durante el día. Durante el verano, los lobos generalmente tienden a cazar individualmente, emboscando a sus presas y rara vez persiguiéndolas. [ 125 ]
Cuando cazan presas grandes y gregarias, los lobos intentan aislar a un individuo de su grupo. [ 126 ] Si tienen éxito, una manada de lobos puede abatir presas que les servirán de alimento durante días, pero un error de juicio puede provocar lesiones graves o la muerte. La mayoría de las presas grandes han desarrollado adaptaciones y comportamientos defensivos. Se han registrado muertes de lobos al intentar cazar bisontes, alces, ciervos, bueyes almizcleros e incluso por una de sus presas unguladas más pequeñas, el venado de cola blanca. Con presas más pequeñas como castores , gansos y liebres, el lobo no corre ningún riesgo. [ 127 ] Aunque la gente suele creer que los lobos pueden vencer fácilmente a cualquiera de sus presas, su tasa de éxito en la caza de presas unguladas suele ser baja. [ 128 ]

El lobo debe perseguir y alcanzar a su presa que huye, ralentizarla mordiéndole el pelo grueso y la piel, y luego inmovilizarla lo suficiente para comenzar a alimentarse. [ 127 ] Los lobos pueden herir a presas grandes y luego descansar durante horas antes de matarlas cuando están más débiles debido a la pérdida de sangre, disminuyendo así el riesgo de lesiones para sí mismos. [ 129 ] Con presas de tamaño mediano, como corzos u ovejas , los lobos matan mordiéndoles la garganta , seccionando las vías nerviosas y la arteria carótida , lo que provoca que el animal muera en cuestión de segundos a un minuto. Con presas pequeñas, parecidas a ratones , los lobos saltan en un arco alto y las inmovilizan con sus patas delanteras. [ 130 ]
Una vez que la presa es abatida, los lobos comienzan a alimentarse con excitación, desgarrando y tirando del cadáver en todas direcciones y engullendo grandes trozos. [ 131 ] La pareja reproductora generalmente monopoliza la comida para seguir produciendo cachorros. Cuando la comida escasea, esto se hace a expensas de otros miembros de la familia, especialmente los que no son cachorros. [ 132 ] Los lobos generalmente comienzan a alimentarse devorando los órganos internos más grandes, como el corazón , el hígado , los pulmones y el revestimiento del estómago . Los riñones y el bazo se comen una vez que están expuestos, seguidos de los músculos. [ 133 ] Un lobo puede comer entre el 15 y el 19 % de su peso corporal en una sola sentada. [ 64 ]
Inteligencia y cognición
Un informe de campo de 2025 documentó a un lobo tirando de la boya y la cuerda de una trampa para cangrejos para llevar la trampa sumergida a la orilla y acceder a su recipiente de cebo, lo que los autores describieron como un posible uso de herramientas y como una señal de "una comprensión sofisticada de la conexión en múltiples pasos entre la boya flotante y el cebo dentro de la trampa fuera de la vista". Señalaron que si el comportamiento califica como uso de herramientas depende de la definición, y que se registraron daños similares y un segundo caso que involucró una trampa parcialmente sumergida, aunque el origen y la prevalencia del comportamiento siguen siendo desconocidos. [ 134 ]
Estado y conservación
La población mundial de lobos salvajes en 2003 se estimó en 300.000. [ 135 ] El declive de la población de lobos se ha detenido desde la década de 1970. Esto ha fomentado la recolonización y reintroducción en partes de su antigua área de distribución como resultado de la protección legal, los cambios en el uso de la tierra y los desplazamientos de la población humana rural a las ciudades. La competencia con los humanos por el ganado y las especies de caza, la preocupación por el peligro que representan los lobos para las personas y la fragmentación del hábitat representan una amenaza constante para el lobo. A pesar de estas amenazas, la UICN clasifica al lobo como de Preocupación Menor en su Lista Roja debido a su área de distribución relativamente amplia y su población estable. La especie está incluida en el Apéndice II de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES), lo que significa que el comercio internacional de la especie (incluidas partes y derivados) está regulado. Sin embargo, las poblaciones de Bután , India , Nepal y Pakistán están incluidas en el Apéndice I , que prohíbe el comercio internacional comercial de especímenes de origen silvestre. [ 1 ]
América del norte

En Canadá, entre 50.000 y 60.000 lobos viven en el 80% de su área de distribución histórica, lo que convierte a Canadá en un importante bastión para la especie. [ 42 ] Según la ley canadiense, los pueblos de las Primeras Naciones pueden cazar lobos sin restricciones, pero los demás deben obtener licencias para las temporadas de caza y captura. Se pueden capturar hasta 4.000 lobos en Canadá cada año. [ 136 ] El lobo es una especie protegida en los parques nacionales según la Ley de Parques Nacionales de Canadá . [ 137 ] En Alaska, entre 7.000 y 11.000 lobos se encuentran en el 85% de la superficie del estado, que asciende a 1.517.733 km² (586.000 millas cuadradas ) . Se puede cazar o capturar lobos con una licencia; se capturan alrededor de 1.200 lobos anualmente. [ 138 ]
En los Estados Unidos continentales , la disminución de los lobos fue causada por la expansión de la agricultura, la aniquilación de las principales especies de presa del lobo, como el bisonte americano, y las campañas de exterminio. [ 42 ] Los lobos recibieron protección bajo la Ley de Especies en Peligro de Extinción (ESA) de 1973, y desde entonces han regresado a partes de su área de distribución anterior gracias a recolonizaciones naturales y reintroducciones en Yellowstone e Idaho . [ 139 ] La repoblación de lobos en el medio oeste de los Estados Unidos se ha concentrado en los estados de los Grandes Lagos de Minnesota, Wisconsin y Michigan, donde los lobos suman más de 4000 en 2018. [ 140 ] Los lobos también ocupan gran parte de la región norte de las Montañas Rocosas y el noroeste, con una población total de más de 3000 en la década de 2020. [ 141 ] En México y partes del suroeste de Estados Unidos, los gobiernos mexicano y estadounidense colaboraron entre 1977 y 1980 en la captura de todos los lobos mexicanos que quedaban en estado salvaje para evitar su extinción y establecieron programas de cría en cautividad para su reintroducción. [ 142 ] En 2026, la población de lobos mexicanos reintroducidos superaba los 300 individuos. [ 143 ]
Eurasia

La Unión Europea cuenta con 20.300 lobos con manadas reproductoras en 23 países. [ 144 ] En muchos países de la UE, el lobo está estrictamente protegido por el Convenio de Berna de 1979 sobre la conservación de la vida silvestre y los hábitats naturales europeos (Anexo II) y la Directiva 92/43/CEE del Consejo de 1992 sobre la conservación de los hábitats naturales y de la fauna y flora silvestres (Anexos II y IV). Existe una amplia protección legal en muchos países europeos, aunque existen excepciones nacionales. [ 1 ] [ 145 ]
Los lobos han sido perseguidos en Europa durante siglos, habiendo sido exterminados en Gran Bretaña hacia 1684, en Irlanda hacia 1770, en Europa Central hacia 1899, en Francia hacia la década de 1930 y en gran parte de Escandinavia hacia principios de la década de 1970. Continuaron sobreviviendo en partes de Finlandia, Europa del Este y Europa del Sur. [ 146 ] Desde 1980, los lobos europeos se han recuperado y expandido a partes de su antiguo territorio. El declive de las economías tradicionales pastoriles y rurales parece haber puesto fin a la necesidad de exterminar al lobo en algunas partes de Europa. [ 136 ] A partir de 2016, las estimaciones del número de lobos incluyen: 4.000 en los Balcanes, 3.460–3.849 en los Cárpatos , 1.700–2.240 en los estados bálticos , 1.100–2.400 en la península italiana y alrededor de 2.500 en el noroeste de la península ibérica a partir de 2007. [ 147 ] En un estudio sobre la conservación del lobo en Suecia, se encontró que había poca oposición entre las políticas de la Unión Europea y las de los funcionarios suecos que implementaban la política nacional. [ 148 ]
En la antigua Unión Soviética , las poblaciones de lobos han conservado gran parte de su distribución histórica a pesar de las campañas de exterminio a gran escala de la era soviética. Su número oscila entre 1500 en Georgia, 20 000 en Kazajistán y hasta 45 000 en Rusia. [ 149 ] En Rusia, el lobo es considerado una plaga debido a sus ataques al ganado, y su gestión implica controlar su número mediante su eliminación a lo largo del año. La historia rusa del último siglo muestra que la reducción de la caza conduce a una abundancia de lobos. [ 150 ] El gobierno ruso ha seguido pagando recompensas por la caza de lobos y las capturas anuales del 20-30 % no parecen afectar significativamente a su número. [ 151 ]

En Oriente Medio, solo Israel y Omán brindan protección legal explícita a los lobos. [ 152 ] Israel ha protegido a sus lobos desde 1954 y ha mantenido una población moderada de 150 mediante la aplicación efectiva de políticas de conservación. Estos lobos se han desplazado a países vecinos. Aproximadamente entre 300 y 600 lobos habitan la Península Arábiga . [ 153 ] El lobo también parece estar muy extendido en Irán. [ 154 ] Turquía tiene una población estimada de unos 7000 lobos. [ 155 ] Fuera de Turquía, las poblaciones de lobos en Oriente Medio pueden sumar entre 1000 y 2000. [ 152 ]
En el sur de Asia, las regiones del norte de Afganistán y Pakistán son importantes bastiones para los lobos. [ 156 ] Las poblaciones de lobos en Pakistán han sufrido descensos de población y contracción de su área de distribución. Ahora están confinados a regiones montañosas remotas, áridas y extensas zonas desérticas. Se cree que numerosos factores son responsables de su declive. La expansión de las prácticas agrícolas y la conversión de tierras han causado la pérdida de hábitat. [ 156 ] El lobo ha sido protegido en la India desde 1972. [ 157 ] El lobo indio se distribuye por los estados de Gujarat , Rajasthan , Haryana , Uttar Pradesh , Madhya Pradesh , Maharashtra , Karnataka y Andhra Pradesh . [ 158 ] A partir de 2019, se estima que hay alrededor de 2000 a 3000 lobos indios en el país. [ 159 ] En Asia oriental, la población de Mongolia asciende a entre 10 000 y 20 000. En China, Heilongjiang tiene aproximadamente 650 lobos, Xinjiang tiene 10 000 y Tíbet tiene 2 000. [ 160 ] La evidencia de 2017 sugiere que los lobos se distribuyen por toda China continental. [ 161 ] Históricamente, los lobos han sido perseguidos en China [ 162 ] pero han estado protegidos legalmente desde 1998. [ 163 ] El último lobo japonés fue capturado y asesinado en 1905. [ 164 ]
Relaciones con los seres humanos
En la cultura
En el folclore, la religión y la mitología

El lobo es un motivo común en las mitologías y cosmologías de los pueblos a lo largo de su historia. Los antiguos griegos asociaban a los lobos con Apolo , el dios de la luz y el orden. [ 165 ] Los antiguos romanos relacionaban al lobo con su dios de la guerra y la agricultura, Marte , [ 166 ] y creían que los fundadores de su ciudad, Rómulo y Remo , fueron amamantados por una loba . [ 167 ] La mitología nórdica incluye al temido lobo gigante Fenrir , [ 168 ] y a Geri y Freki , las fieles mascotas de Odín . [ 169 ]
En la astronomía china , el lobo representa a Sirio y custodia la puerta celestial. En China, el lobo se asociaba tradicionalmente con la codicia y la crueldad, y se utilizaban epítetos para describir comportamientos negativos como la crueldad ("corazón de lobo"), la desconfianza ("mirada de lobo") y la lujuria ("sexo de lobo"). Tanto en el hinduismo como en el budismo , los dioses protectores montan al lobo. En el hinduismo védico , el lobo es un símbolo de la noche y la codorniz diurna debe escapar de sus fauces. En el budismo tántrico , los lobos son representados como habitantes de cementerios y destructores de cadáveres. [ 168 ]
En el mito de la creación pawnee , el lobo fue el primer animal traído a la Tierra. Cuando los humanos lo mataron, fueron castigados con la muerte, la destrucción y la pérdida de la inmortalidad. [ 170 ] Para los pawnee, Sirio es la "estrella del lobo" y su desaparición y reaparición significaban el movimiento del lobo hacia y desde el mundo espiritual. Tanto los pawnee como los blackfoot llaman a la Vía Láctea el "rastro del lobo". [ 171 ] El lobo también es un importante símbolo de escudo para clanes del noroeste del Pacífico como los kwakwakaʼwakw . [ 168 ]
El concepto de que las personas se transforman en lobos, y viceversa, ha estado presente en muchas culturas. Un mito griego cuenta que Zeus transformó a Licaón en lobo como castigo por sus malas acciones. [ 172 ] La leyenda del hombre lobo ha estado muy extendida en el folclore europeo e involucra a personas que se transforman voluntariamente en lobos para atacar y matar a otros. [ 173 ] Los navajos han creído tradicionalmente que las brujas se transformaban en lobos al ponerse pieles de lobo y que mataban personas y saqueaban cementerios. [ 174 ] Los dena'ina creían que los lobos alguna vez fueron hombres y los consideraban hermanos. [ 165 ]
En la fábula y la literatura
Esopo incluyó lobos en varias de sus fábulas , reflejando las preocupaciones del mundo sedentario y pastoril de la Antigua Grecia. La más famosa es la fábula de « El pastorcito mentiroso », dirigida a quienes dan falsas alarmas a sabiendas, y de la que deriva la expresión idiomática «dar falsas alarmas ». Otras de sus fábulas se centran en mantener la confianza entre pastores y perros guardianes en su vigilancia contra los lobos, así como en las inquietudes sobre la estrecha relación entre lobos y perros. Si bien Esopo utilizó a los lobos para advertir, criticar y moralizar sobre el comportamiento humano, sus representaciones contribuyeron a la imagen del lobo como un animal engañoso y peligroso. La Biblia utiliza la imagen de un lobo acostado con un cordero en una visión utópica del futuro. En el Nuevo Testamento , se dice que Jesús utilizó a los lobos como ilustraciones de los peligros que enfrentarían sus seguidores, a quienes representa como ovejas, si lo seguían. [ 175 ]

Isengrim el lobo, un personaje que aparece por primera vez en el poema latino del siglo XII Ysengrimus , es un personaje principal en el Ciclo de Reynard , donde representa a la baja nobleza, mientras que su adversario, Reynard el zorro, representa al héroe campesino. Isengrim es eternamente víctima del ingenio y la crueldad de Reynard, muriendo a menudo al final de cada historia. [ 176 ] El cuento de " Caperucita Roja ", escrito por primera vez en 1697 por Charles Perrault , se considera que contribuyó aún más a la mala reputación del lobo en el mundo occidental. El Lobo Feroz es retratado como un villano capaz de imitar el habla humana y disfrazarse con ropa humana. El personaje ha sido interpretado como un depredador sexual alegórico . [ 177 ] Personajes de lobos villanos también aparecen en "Los tres cerditos " y " El lobo y los siete cabritos ". [ 178 ] La caza de lobos y sus ataques a humanos y ganado ocupan un lugar destacado en la literatura rusa , y se incluyen en las obras de León Tolstói , Antón Chéjov , Nikolái Nekrasov , Iván Bunin , Leónid Pávlovich Sabaneyev y otros. Tanto Guerra y paz de Tolstói como Campesinos de Chéjov presentan escenas en las que se cazan lobos con perros y borzois . [ 179 ] El musical Pedro y el lobo trata sobre un lobo que es capturado por comerse un pato, pero es perdonado y enviado a un zoológico. [ 180 ]
Los lobos se encuentran entre los personajes centrales de El libro de la selva de Rudyard Kipling . Su representación de los lobos ha sido elogiada póstumamente por biólogos especializados en lobos por su descripción: en lugar de ser malvados o glotones, como era común en las representaciones de lobos en el momento de la publicación del libro, se los muestra viviendo en grupos familiares amigables y recurriendo a la experiencia de los miembros mayores de la manada, aunque enfermos. [ 181 ] Las memorias en gran parte ficticias de Farley Mowat de 1963 , Nunca llores lobo, son ampliamente consideradas como el libro más popular sobre lobos, habiendo sido adaptado a una película de Hollywood y enseñado en varias escuelas décadas después de su publicación. Aunque se le atribuye haber cambiado las percepciones populares sobre los lobos al retratarlos como cariñosos, cooperativos y nobles, ha sido criticado por su idealización de los lobos y sus inexactitudes fácticas. [ 182 ] [ 183 ] [ 184 ]
Conflictos
La presencia humana parece estresar a los lobos, como se observa en el aumento de los niveles de cortisol en situaciones como el uso de motos de nieve cerca de su territorio. [ 185 ]
Depredación sobre el ganado

La depredación del ganado ha sido una de las principales razones para la caza de lobos y puede representar un grave problema para su conservación. Además de causar pérdidas económicas, la amenaza de la depredación por lobos genera un gran estrés en los productores ganaderos, y no se ha encontrado una solución infalible para prevenir tales ataques, salvo la exterminación de los lobos. [ 186 ] Algunas naciones ayudan a compensar las pérdidas económicas causadas por los lobos mediante programas de compensación o seguros estatales. [ 187 ] Los animales domésticos son presa fácil para los lobos, ya que han sido criados bajo la constante protección humana y, por lo tanto, no pueden defenderse bien. [ 188 ] Los lobos suelen recurrir a atacar al ganado cuando las presas silvestres escasean. [ 189 ] En Eurasia, gran parte de la dieta de algunas poblaciones de lobos consiste en ganado, mientras que tales incidentes son raros en América del Norte, donde las poblaciones saludables de presas silvestres se han restaurado en gran medida. [ 186 ]
La mayoría de las pérdidas ocurren durante el período de pastoreo de verano, siendo el ganado sin atención en pastos remotos el más vulnerable a la depredación de los lobos. [ 190 ] Las especies de ganado más frecuentemente atacadas son las ovejas (Europa), los renos domésticos (norte de Escandinavia), las cabras (India), los caballos (Mongolia), las vacas y los pavos (América del Norte). [ 186 ] El número de animales muertos en ataques individuales varía según la especie: la mayoría de los ataques a vacas y caballos resultan en una muerte, mientras que los pavos, las ovejas y los renos domésticos pueden morir en exceso. [ 191 ] Los lobos atacan principalmente al ganado cuando los animales están pastando, aunque ocasionalmente irrumpen en cercados. [ 192 ]
Competencia con perros
Una revisión de los estudios sobre los efectos competitivos de los perros en los carnívoros simpátricos no mencionó ninguna investigación sobre la competencia entre perros y lobos. [ 193 ] [ 194 ] La competencia favorecería al lobo, que es conocido por matar perros; sin embargo, los lobos suelen vivir en parejas o en pequeñas manadas en áreas con alta persecución humana, lo que les da una desventaja cuando se enfrentan a grandes grupos de perros. [ 194 ] [ 195 ]
Los lobos matan perros ocasionalmente, y algunas poblaciones de lobos dependen de los perros como una importante fuente de alimento. En Croacia, los lobos matan más perros que ovejas, y en Rusia, parecen limitar las poblaciones de perros callejeros. Los lobos pueden mostrar un comportamiento inusualmente audaz al atacar perros acompañados de personas, a veces ignorando a los humanos cercanos. Los ataques de lobos a perros pueden ocurrir tanto en patios de casas como en bosques. Los ataques de lobos a perros de caza se consideran un problema importante en Escandinavia y Wisconsin. [ 186 ] [ 196 ] Aunque el número de perros muertos cada año por lobos es relativamente bajo, induce el temor de que los lobos entren en pueblos y granjas para cazarlos. En muchas culturas, los perros son vistos como miembros de la familia, o al menos como miembros del equipo de trabajo, y la pérdida de uno puede provocar fuertes respuestas emocionales, como exigir regulaciones de caza más permisivas. [ 194 ]
Los perros empleados para proteger a las ovejas ayudan a mitigar los conflictos entre humanos y lobos, y a menudo se proponen como una de las herramientas no letales para la conservación de los lobos. [ 194 ] [ 197 ] Los perros pastores no son particularmente agresivos, pero pueden interrumpir la posible depredación de los lobos al mostrar comportamientos que para el lobo son ambiguos, como ladrar, saludar socialmente, invitar a jugar o agredir. El uso histórico de perros pastores en Eurasia ha sido eficaz contra la depredación de los lobos, [ 194 ] [ 198 ] especialmente cuando se confinan ovejas en presencia de varios perros guardianes de ganado . [ 194 ] [ 199 ] Los lobos a veces matan a los perros pastores. [ 194 ]
Ataques contra humanos

El miedo a los lobos ha estado muy extendido en muchas sociedades, aunque los humanos no forman parte de su presa natural. [ 200 ] La forma en que los lobos reaccionan ante los humanos depende en gran medida de su experiencia previa con las personas: los lobos que carecen de experiencias negativas con los humanos, o que están condicionados por la comida, pueden mostrar poco miedo a las personas. [ 201 ] Si bien los lobos pueden reaccionar agresivamente cuando se les provoca, estos ataques suelen limitarse a mordiscos rápidos en las extremidades, y no se prolongan. [ 200 ]
Los ataques depredadores pueden estar precedidos por un largo período de habituación , en el que los lobos pierden gradualmente su miedo a los humanos. Las víctimas son mordidas repetidamente en la cabeza y la cara, y luego arrastradas y consumidas a menos que los lobos sean ahuyentados. Estos ataques suelen ocurrir solo localmente y no cesan hasta que los lobos involucrados son eliminados. Los ataques depredadores pueden ocurrir en cualquier época del año, con un pico en el período de junio a agosto, cuando aumentan las posibilidades de que las personas ingresen a áreas boscosas (para pastoreo de ganado o recolección de bayas y hongos). [ 200 ] Se han registrado casos de ataques de lobos no rabiosos en invierno en Bielorrusia , las regiones de Kirov e Irkutsk , Karelia y Ucrania . Además, los lobos con cachorros experimentan mayores estreses alimenticios durante este período. [ 38 ] La mayoría de las víctimas de ataques de lobos depredadores son niños menores de 18 años y, en los raros casos en que mueren adultos, las víctimas son casi siempre mujeres. [ 200 ] Los lobos indios tienen un historial de depredación de niños, un fenómeno llamado "secuestro de niños". Pueden ser atacados principalmente en los períodos de primavera y verano durante las horas de la tarde, y a menudo dentro de asentamientos humanos. [ 202 ]
Los casos de lobos rabiosos son bajos en comparación con otras especies, ya que los lobos no sirven como reservorios primarios de la enfermedad, pero pueden infectarse por animales como perros, chacales y zorros. Los incidentes de rabia en lobos son muy raros en América del Norte, aunque numerosos en el Mediterráneo oriental , Oriente Medio y Asia Central . Los lobos aparentemente desarrollan la fase "furiosa" de la rabia en un grado muy alto. Esto, junto con su tamaño y fuerza, hace que los lobos rabiosos sean quizás los animales rabiosos más peligrosos. [ 200 ] Las mordeduras de lobos rabiosos son 15 veces más peligrosas que las de perros rabiosos. [ 203 ] Los lobos rabiosos generalmente actúan solos, viajan grandes distancias y a menudo muerden a un gran número de personas y animales domésticos. La mayoría de los ataques de lobos rabiosos ocurren en los períodos de primavera y otoño. A diferencia de los ataques de depredadores, las víctimas de los lobos rabiosos no son devoradas, y los ataques generalmente ocurren solo en un solo día. Las víctimas son elegidas al azar, aunque la mayoría de los casos involucran a hombres adultos. Durante los cincuenta años anteriores a 2002, se produjeron ocho ataques mortales en Europa y Rusia, y más de doscientos en el sur de Asia. [ 200 ]
La caza de lobos por parte de los humanos

Theodore Roosevelt afirmó que los lobos son difíciles de cazar debido a su naturaleza escurridiza, sus agudos sentidos, su gran resistencia y su capacidad para incapacitar y matar rápidamente a los perros de caza. [ 204 ] Los métodos históricos incluían la matanza de las camadas nacidas en primavera en sus madrigueras, la persecución con perros (generalmente combinaciones de lebreles , sabuesos y fox terriers ), el envenenamiento con estricnina y las trampas . [ 205 ] [ 206 ]
Un método popular de caza de lobos en Rusia consiste en atrapar una manada en un área pequeña rodeándola con postes de fladry que llevan olor humano. Este método se basa en gran medida en el miedo del lobo a los olores humanos, aunque puede perder efectividad cuando los lobos se acostumbran al olor. Algunos cazadores pueden atraer a los lobos imitando sus llamadas. En Kazajstán y Mongolia , los lobos se cazan tradicionalmente con águilas y grandes halcones, aunque esta práctica está disminuyendo, ya que cada vez hay menos cetreros experimentados. Disparar a los lobos desde aeronaves es muy efectivo, debido a la mayor visibilidad y las líneas de tiro directas. [ 206 ] Varias razas de perros, incluyendo el Borzoi y el Tajgan kirguís , han sido criadas específicamente para la caza de lobos. [ 194 ]
Los lobos como mascotas y animales de trabajo.
Aunque a veces se crían lobos e híbridos de lobo y perro como mascotas exóticas , los lobos no muestran la misma docilidad que los perros para convivir con los humanos, siendo generalmente menos receptivos a las órdenes humanas y más propensos a actuar de forma agresiva. Es más probable que un humano sufra un ataque mortal por parte de un lobo o un híbrido de lobo y perro que por parte de un perro. [ 207 ]
Notas
- ↑ Las poblaciones de Bután, India, Nepal y Pakistán están incluidas en el Apéndice I. Se excluyen la forma domesticada y el dingo, que se denominan Canus lupus familiaris y Canus lupus dingo .
- ↑ Los perros domésticos y salvajesestán incluidos en la definición filogenética , pero no en la coloquial, de "lobo", y por lo tanto no entran dentro del alcance de este artículo.
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Enlaces externos
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- Especies de menor preocupación en la Lista Roja de la UICN
- Fauna incluida en el Apéndice II de CITES.
- Mamíferos de Asia
- Mamíferos de Europa
- Mamíferos de América del Norte
- Primeras apariciones de especies existentes durante el Pleistoceno Medio
- Fauna del reino holártico
- Mamíferos descritos en 1758
- Carnívoros del Pleistoceno
- Taxones animales nombrados por Carl Linnaeus
- Lobos
- Especies incluidas en la Directiva de Hábitats
- Grupos parafiléticos
- Necrófagos
- depredadores ápice
- Antepasados salvajes de los animales domesticados