Preformacionismo

En la historia de la biología , el preformacionismo (o preformismo ) es una teoría que alguna vez fue popular y que sostiene que los organismos se desarrollan a partir de versiones en miniatura de sí mismos. En lugar del ensamblaje a partir de partes, los preformacionistas creían que la forma de los seres vivos existe, en términos reales, antes de su desarrollo . ^{[ 1 ]} Los preformacionistas sugirieron que todos los organismos fueron creados al mismo tiempo, y que las generaciones sucesivas crecen a partir de homúnculos , o animálculos , que han existido desde el comienzo de la creación , que generalmente se define por creencias religiosas.

La epigénesis ^{[ 2 ]} (o neoformismo), ^{[ 3 ]} entonces, en este contexto, es la negación del preformacionismo: la idea de que, en cierto sentido, la forma de los seres vivos surge. A diferencia del preformacionismo "estricto", es la noción de que "cada embrión u organismo se produce gradualmente a partir de una masa indiferenciada mediante una serie de pasos y etapas durante las cuales se agregan nuevas partes" (Magner 2002, p.  154). ^{[ 4 ]} Esta palabra todavía se usa en un sentido más moderno, para referirse a aquellos aspectos de la generación de la forma durante la ontogenia que no son estrictamente genéticos, o, en otras palabras, epigenéticos .

Aparte de esas distinciones (preformacionismo-epigénesis y genética-epigenética), los términos desarrollo preformativo , desarrollo epigenético y embriogénesis somática también se utilizan en otro contexto, en relación con la diferenciación de una línea germinal distinta . En el desarrollo preformativo, la línea germinal está presente desde el desarrollo temprano. En el desarrollo epigenético, la línea germinal está presente, pero aparece tardíamente. En la embriogénesis somática, no existe una línea germinal definida. ^{[ 5 ]} Algunos autores denominan desarrollo weismannista (ya sea preformativo o epigenético) aquel en el que existe una línea germinal definida. ^{[ 6 ]}

Las ideas históricas del preformacionismo y la epigénesis, y la rivalidad entre ellas, quedan obsoletas gracias a la comprensión contemporánea del código genético y su base molecular, junto con la biología del desarrollo y la epigenética .

Pitágoras es uno de los primeros pensadores a quienes se les atribuyen ideas sobre el origen de la forma en la producción biológica de la descendencia. Se dice ^{[ 7 ]} que originó el "espermismo", la doctrina según la cual los padres aportan las características esenciales de su descendencia, mientras que las madres solo aportan un sustrato material. Aristóteles aceptó y desarrolló esta idea, y sus escritos fueron el vehículo que la transmitió a los europeos posteriores. Aristóteles pretendió analizar la ontogenia en términos de las causas materiales, formales, eficientes y teleológicas (como suelen denominarse en la filosofía anglosajona posterior), una visión que, si bien es más compleja que algunas posteriores, es esencialmente más epigenética que preformacionista. Más tarde, médicos europeos como Galeno , Realdo Colombo y Girolamo Fabrici desarrollarían las teorías de Aristóteles, que prevalecieron hasta bien entrado el siglo XVII. ^{[ 4 ]}

En 1651, William Harvey publicó Sobre la generación de los animales ( Exercitationes de Generatione Animalium ), una obra fundamental sobre embriología que contradecía muchas de las ideas básicas de Aristóteles sobre el tema. Harvey afirmó, por ejemplo, que ex ovo omnia —todos los animales provienen de huevos—. Debido a esta afirmación en particular, a Harvey se le suele considerar el padre del preformacionismo ovista. Sin embargo, las ideas de Harvey sobre el proceso de desarrollo eran fundamentalmente epigenéticas. ^{[ 8 ]} Dado que los gametos (espermatozoides masculinos y óvulos femeninos) eran demasiado pequeños para ser vistos con la mejor magnificación de la época, la explicación de Harvey sobre la fecundación era teórica más que descriptiva. Aunque en un principio postuló una «sustancia espiritual» que ejercía su efecto sobre el cuerpo femenino, posteriormente la rechazó por considerarla superflua y, por lo tanto, acientífica. En cambio, supuso que la fecundación ocurría mediante una misteriosa transferencia por contacto, o contagio. ^{[ 4 ]}

La epigénesis de Harvey, más mecanicista y menos vitalista que la versión aristotélica, era, por lo tanto, más compatible con la filosofía natural de la época. ^{[ 8 ]} Sin embargo, la idea de que la materia desorganizada pudiera finalmente autoorganizarse en vida desafió el marco mecanicista del cartesianismo , que se había vuelto dominante en la Revolución Científica . Debido a las limitaciones tecnológicas, no había una explicación mecánica disponible para la epigénesis. ^{[ 9 ]} Era más simple y conveniente postular organismos miniatura preformados que se expandían de acuerdo con leyes mecánicas. Esta explicación era tan convincente que algunos naturalistas afirmaron ver animales miniatura preformados ( animálculos ) en huevos y plantas miniatura en semillas. ^{[ 4 ]} En el caso de los humanos, se utilizó el término homúnculo .

Tras el descubrimiento de los espermatozoides en 1677 por el microscopista holandés Antonie van Leeuwenhoek , la teoría epigenista resultó más difícil de defender: ¿Cómo podían organismos complejos como los seres humanos desarrollarse a partir de organismos tan simples? Posteriormente, Giuseppe degli Aromatari , y luego Marcello Malpighi y Jan Swammerdam, realizaron observaciones con microscopios a finales del siglo XVII e interpretaron sus hallazgos para desarrollar la teoría preformacionista. Durante dos siglos, hasta el desarrollo de la teoría celular , los preformacionistas se opusieron a los epigenistas y, dentro del bando preformacionista, a los espermistas (que afirmaban que el homúnculo debía provenir del hombre) y a los ovistas, que lo ubicaban en el óvulo.

El microscopista holandés Antonie van Leeuwenhoek fue uno de los primeros en observar espermatozoides. Describió los espermatozoides de unas 30 especies y creyó ver en el semen "toda clase de vasos grandes y pequeños, tan variados y numerosos que no dudo que sean nervios, arterias y venas... Y cuando los vi, me convencí de que, en ningún cuerpo adulto, hay vasos que no se puedan encontrar igualmente en el semen". (Friedman 76-7) ^{[ 10 ]}

Leeuwenhoek descubrió que el origen del semen eran los testículos y era un preformacionista y espermista convencido. Argumentó que el movimiento de los espermatozoides era evidencia de vida animal, lo que presuponía una estructura compleja y, en el caso del esperma humano, un alma. (Friedman 79) ^{[ 10 ]}

En 1694, Nicolaas Hartsoeker , en su Ensayo de Dióptrique sobre las cosas grandes y pequeñas que podían verse con lentes ópticas, produjo una imagen de una diminuta forma humana acurrucada dentro de un espermatozoide, a la que se refirió en francés como petit l'infant y le petit animal . Esta imagen, que representa lo que los historiadores ahora denominan homúnculo , se ha convertido en un icono de la teoría del preformacionismo y aparece en casi todos los libros de texto sobre la historia de la embriología. ^{[ 8 ]}

El filósofo Nicolas Malebranche fue el primero en plantear la hipótesis de que cada embrión podría contener embriones aún más pequeños hasta el infinito , como una muñeca Matryoshka . Según Malebranche, «una serie infinita de plantas y animales estaba contenida dentro de la semilla o el huevo, pero solo los naturalistas con suficiente habilidad y experiencia podían detectar su presencia». (Magner 158-9) ^{[ 4 ]} De hecho, Malebranche solo alegó esto, observando que si los microscopios nos permitían ver animales y plantas muy pequeños, tal vez podrían existir criaturas aún más pequeñas. Afirmó que no era descabellado creer que «hay árboles infinitos en una sola semilla», ya que declaró que ya podíamos ver pollos en huevos, tulipanes en bulbos, ranas en huevos. A partir de esto, hipotetizó que «todos los cuerpos de humanos y animales», ya nacidos y por nacer, «fueron producidos tal vez tan pronto como se creó el mundo ». ^{[ 11 ]}

Se conocían los óvulos en algunas especies no mamíferas, y se creía que el semen estimulaba el desarrollo del organismo preformado que contenían. La teoría que ubicaba al homúnculo en el óvulo se denominó ovismo . Pero, cuando se descubrieron los espermatozoides, surgió un grupo rival de espermistas que afirmaban que el homúnculo debía provenir del macho. De hecho, el término "espermatozoide", acuñado por Karl Ernst von Baer , ​​significa "animal semilla". ^{[ 4 ]}

Con el descubrimiento del esperma y el concepto de espermismo surgió un dilema religioso. ¿Por qué se desperdiciarían tantos animales con cada eyaculación? Pierre Lyonet afirmó que este desperdicio demostraba que el esperma no podía ser la semilla de la vida. Leibniz, por su parte, defendió la teoría del panspermismo , según la cual el esperma desperdiciado podría dispersarse (por ejemplo, por el viento) y generar vida dondequiera que encontrara un huésped adecuado.

Leibniz también creía que “la muerte es solo una transformación envuelta en una disminución”, lo que significa que los organismos no solo han existido siempre en su forma viva, sino que siempre existirán, cuerpo unido al alma, incluso más allá de la muerte aparente. ^{[ 12 ]}

En el siglo XVIII, algunos animistas creían que el esperma de un animal se comportaba como el animal adulto y registraron tales observaciones. Algunos preformacionistas de la época, aunque no todos, afirmaban ver organismos en miniatura dentro de las células sexuales. Sin embargo, por entonces, los espermistas comenzaron a utilizar argumentos más abstractos para respaldar sus teorías.

Jean Astruc , al observar que los padres de ambos sexos parecían influir en las características de su descendencia, sugirió que el animálculo provenía del espermatozoide y luego se formaba al pasar al óvulo. Buffon y Pierre Louis Moreau también propusieron teorías para explicar este fenómeno. ^{[ 4 ]}

El preformacionismo, especialmente el ovismo, fue la teoría dominante sobre la generación durante el siglo XVIII. Compitió con la generación espontánea y la epigénesis , pero estas dos últimas teorías fueron rechazadas con frecuencia argumentando que la materia inerte no podía producir vida sin la intervención divina.

La capacidad regenerativa de algunos animales puso en entredicho el preformacionismo, y los estudios de Abraham Trembley sobre la hidra convencieron a diversas autoridades de rechazar sus ideas anteriores.

Lazaro Spallanzani , sobrino de Trembley, experimentó con la regeneración y el semen, pero no logró discernir la importancia de los espermatozoides, descartándolos como gusanos parásitos y concluyendo en cambio que era la porción líquida del semen la que causaba el desarrollo del organismo preformado en el óvulo .

Caspar Friedrich Wolff , un epigenetista, fue una excepción del siglo XVIII que abogó por la objetividad y la ausencia de influencia religiosa en las cuestiones científicas.

A pesar de la cuidadosa observación del desarrollo embrionario, la epigénesis adolecía de la falta de un mecanismo teórico de generación. Wolff propuso una "fuerza esencial" como agente de cambio, e Immanuel Kant, junto con Johann Friedrich Blumenbach, propusieron un "impulso de desarrollo" o Bildungstrieb , un concepto relacionado con la autoorganización .

Los naturalistas de finales del siglo XVIII y del siglo XIX adoptaron la filosofía de Wolff, principalmente porque rechazaban la aplicación del desarrollo mecanicista, tal como se observaba en la expansión de organismos diminutos. No fue hasta finales del siglo XIX que el preformacionismo fue descartado frente a la teoría celular . Ahora, los científicos "se dieron cuenta de que no tenían por qué tratar a los organismos vivos como máquinas, ni renunciar a toda esperanza de explicar algún día los mecanismos que rigen a los seres vivos". (Magner 173) ^{[ 4 ]}

Cuando la teoría atómica de la materia de John Dalton superó la filosofía de la divisibilidad infinita de Descartes a principios del siglo XIX, el preformacionismo sufrió un nuevo revés. No había suficiente espacio en la parte inferior del espectro para acomodar animálculos apilados infinitamente, sin chocar con las partes constituyentes de la materia. (Gee 43) ^{[ 13 ]}

Hacia finales del siglo XIX, los defensores más destacados del preformacionismo y la epigénesis fueron Wilhelm Roux y Hans Driesch . Se considera que los experimentos de Driesch sobre el desarrollo de los embriones de erizos de mar fueron decisivos a favor de la epigénesis. ^{[ 14 ]}

• Biogénesis

• Edward Dolnick , Las semillas de la vida: De Aristóteles a Da Vinci, de los dientes de tiburón a los pantalones de rana, la larga y extraña búsqueda para descubrir de dónde vienen los bebés , Nueva York: Basic Books, 2017, ISBN 9780465082957
• Elizabeth B. Gasking, Investigaciones sobre la generación 1651-1828 , Baltimore: The Johns Hopkins University Press, 1966
• Shirley A. Roe, Biología, ateísmo y política en la Francia del siglo XVIII, Capítulo 2, págs.  36-60, en Alexander & Numbers, 2010
• Denis R. Alexander y Ronald L. Numbers (eds.), Biología e ideología desde Descartes hasta Dawkins, Chicago: University of Chicago Press, 2010, ISBN 978-0-226-60840-2