Hispanopedia WikiPhyllanthaceae , comúnmente conocida como la familia de las hojas y flores , [ 3 ] es una familia de plantas con flores del orden eudicotiledóneo Malpighiales . Está más estrechamente relacionada con la familia Picrodendraceae . [ 4 ]
Las Phyllanthaceae son más numerosas en los trópicos , con muchas en la zona templada del sur y algunas extendiéndose tan al norte como el centro de la zona templada del norte . [ 5 ]
Algunas especies de Andrachne , Antidesma , Margaritaria y Phyllanthus se cultivan. [ 6 ] Algunas especies de Antidesma , Baccaurea , Phyllanthus y Uapaca producen frutos comestibles. [ 5 ]
La familia Phyllanthaceae comprende alrededor de 2000 especies. [ 7 ] [ 8 ] Según el autor, estas se agrupan en 54 a 60 géneros . Algunos géneros están mal definidos, y es probable que el número de géneros en la familia cambie a medida que se refine la clasificación. El género Phyllanthus , uno de los géneros más grandes de plantas con flores, con más de 1200 especies, tiene más de la mitad de las especies de la familia. [ 9 ]
Algunos géneros se han fusionado recientemente con otros, mientras que otros géneros se han dividido recientemente. [ 10 ] [ 11 ] Los géneros más grandes y el número aproximado de especies en cada uno son: Phyllanthus (1270), Cleistanthus (140), Antidesma (100), Aporosa (90), Uapaca (60), Baccaurea (50) y Bridelia (50). [ 12 ]
Desde que Phyllanthaceae fue revisada en 2006, un artículo ha separado Heterosavia de Savia . [ 13 ] Otro ha separado Notoleptopus de Leptopus , y ha segregado Pseudophyllanthus y Phyllanthopsis de Andrachne . Además, Oreoporanthera ha sido subsumida en Poranthera , mientras que Zimmermannia y Zimmermanniopsis han sido incluidas en Meineckia . [ 14 ] Se sabe que el gran género Cleistanthus es polifilético , pero se necesitarán más estudios antes de que pueda ser revisado. [ 7 ]
Descripción
La descripción aquí es de Hoffmann, [ 5 ] [ 15 ] excepto por algunas adiciones de Webster [ 16 ] y Hutchinson [ 17 ] donde se citan. Phyllanthaceae es una familia inusualmente diversa para su tamaño moderado. Solo se puede reconocer por una combinación de caracteres porque hay algunas excepciones a casi todo lo que es generalmente cierto para la familia. Es más notable por tener dos óvulos en cada lóculo del ovario , un rasgo que la distingue claramente de Euphorbiaceae .
Las Phyllanthaceae son casi todas árboles , arbustos o hierbas . Algunas son trepadoras o suculentas , y una especie, Phyllanthus fluitans , es acuática . A diferencia de muchas Euphorbiaceae , ninguna tiene látex , y solo unas pocas producen un exudado resinoso . Los pelos , si los hay, son casi siempre simples. Rara vez son ramificados o escamosos. Las espinas y otras defensas son raras.
Las estípulas se producen con cada hoja , pero en algunas, estas caen antes de que la hoja madure por completo. Hay hojas presentes, excepto en algunas especies de Phyllanthus que tienen tallos aplanados, parecidos a hojas, llamados cladodios , que llevan flores a lo largo de sus bordes. Las hojas son compuestas en Bischofia , pero por lo demás simples y generalmente alternas . Rara vez son opuestas , en fascículos o en verticilos alrededor del tallo. El margen de la hoja es casi siempre entero , rara vez dentado. Casi siempre hay un pecíolo presente, a menudo con un pulvínulo en su base.
Las inflorescencias suelen encontrarse en las axilas de las hojas, rara vez debajo de ellas o en los extremos de los tallos. En Uapaca , las flores se agrupan en un pseudoantio , un conjunto compacto de flores que se asemeja a una sola flor.
Excepto en cuatro especies de Aporosa , las flores son unisexuales, siendo las plantas monoicas o dioicas . Las flores tienen forma actinomorfa . Se han publicado ilustraciones detalladas de algunas de ellas. [ 14 ]
Los sépalos son de tres a ocho y suelen estar separados entre sí. Los pétalos pueden estar presentes o ausentes. Si están presentes, generalmente son de cuatro a seis y su color varía del amarillo al verde, o raramente, del rosa o el granate.
Con frecuencia presenta un disco nectarífero , que puede tener forma de anillo o estar dividido en segmentos. Los estambres son de tres a diez, o raramente más, libres o fusionados de diversas maneras.
El ovario es súpero . El número de lóculos en el ovario es muy variable, generalmente de dos a cinco, pero a veces hasta quince. La placentación es apical , con un par de óvulos colgando por sus funículos de la parte superior de cada lóculo. [ 17 ] A menudo, solo uno de los óvulos se desarrollará en una semilla . Un único obturador masivo puede cubrir los micrópilos de ambos óvulos, o cada óvulo puede tener su propio obturador delgado. El megagametofito es del tipo Polygonum . [ 16 ] El estilo suele ser bilobulado o bífido , a veces entero , o raramente multífido.
El fruto es un esquizocarpo , drupa o baya . En algunos casos, el esquizocarpo se rompe de forma explosiva.
Taxonomía
Historia
El nombre "Phyllanthaceae" fue publicado válidamente por primera vez por Ivan Ivanovich Martynov en 1820 en un libro ruso titulado Tekhno-botanico Slovar. Una propuesta para conservar este nombre fue publicada en 2007. [ 18 ]
El nombre de Martynov se usó raramente en los 180 años posteriores a su publicación. Durante ese tiempo, las plantas que ahora pertenecen a Phyllanthaceae se ubicaron en la gran y heterogénea familia Euphorbiaceae . La monofilia de Euphorbiaceae había sido puesta en duda por algunos durante mucho tiempo, pero la primera evidencia sólida de su polifilia llegó en 1993 con el primer análisis de máxima parsimonia de secuencias de ADN del gen rbcL de un gran número de plantas con semillas . [ 19 ] Desde el estudio de 1993, todos los análisis filogenéticos posteriores han demostrado que el antiguo concepto de Euphorbiaceae consistía en varios linajes que no formaban juntos un clado en el orden Malpighiales . Euphorbiaceae ahora se define como una familia mucho más pequeña de lo que había sido en el siglo XX. [ 20 ] [ 21 ] Se han eliminado de ella las familias Pandaceae , Phyllanthaceae, Picrodendraceae , Putranjivaceae , Peraceae y Centroplacaceae . [ 12 ]
El concepto obsoleto y antiguo de Euphorbiaceae, conocido como Euphorbiaceae sensu lato , todavía se usa a veces por continuidad y conveniencia. [ 22 ] Fue el tema de un libro y dos artículos que se mantuvieron como obras estándar sobre Phyllanthaceae hasta que Hoffmann y coautores revisaron esa familia en 2006. [ 16 ] [ 23 ] [ 24 ]
Clasificación
En el pasado, los géneros Centroplacus , Paradrypetes y Phyllanoa se habían clasificado dentro de Phyllanthaceae, pero ahora están excluidos de la familia. Centroplacus ahora pertenece a la familia Centroplacaceae . [ 12 ] Paradrypetes pertenece a Rhizophoraceae . [ 4 ] Phyllanoa se conoce solo a partir de un único espécimen. En 1996, este fue examinado y se determinó que era una especie de Rinorea ( Violaceae ). [ 25 ]
La familia Phyllanthaceae se divide en dos subfamilias: Antidesmatoideae y Phyllanthoideae. Antidesmatoideae se divide en seis tribus y Phyllanthoideae en cuatro. La tribu Antidesmateae de Antidesmatoideae, y las tribus Bridelieae y Wielandieae de Phyllanthoideae se subdividen a su vez en subtribus. La siguiente tabla de clasificación corresponde a la revisión de Phyllanthaceae de 2006.
Incertae sedis: Chonocentrum
Subfamilia Antidesmatoideae 6 tribus
- Tribu Bischofieae 1 género
- Tribu Uapaceae 1 género
- Tribu Spondiantheae 1 género
- Tribu Scepeae 8 géneros
- Tribu Jablonskieae 2 géneros
- Tribu Antidesmateae 5 subtribus
- Subtribu Hieronyminae 1 género
- Subtribu Leptonematinae 1 género
- Subtribu Martretiinae 2 géneros
- Subtribu Hymenocardiinae 2 géneros
- Subtribu Antidesmatinae 2 géneros
Subfamilia Phyllanthoideae 4 tribus
- Tribu Bridelieae 5 subtribus
- Subtribu Securineginae 2 géneros
- Subtribu Saviinae 5 géneros
- Subtribu Pseudolachnostylidinae 4 géneros
- Subtribu Keayodendrinae 1 género
- Subtribu Amanoinae 1 género
- Tribu Phyllantheae 5 géneros
- Phyllanthus (incluyendo Breynia , Glochidion , Reverchonia y Sauropus )
- Flueggea
- Lingelsheimia
- Margaritaría
- Plagiocladus
- Tribu Wielandieae 2 subtribus
- Subtribu Astrocasiinae 3 géneros
- Subtribu Wielandiinae 3 géneros
- Tribu Poranthereae 8 géneros
Genera
A partir de enero de 2026 , Plants of the World Online aceptó 58 géneros. [ 26 ]
Una revisión de Phyllanthaceae de 2006 realizada por Petra Hoffmann y coautores reconoció 54 géneros. En su tratamiento, Blotia y Petalodiscus se incluyeron en Wielandia y Richeriella en Flueggea . Se recomendó que Breynia , Glochidion , Reverchonia y Sauropus se subsumieran en Phyllanthus , pero se deben publicar muchas combinaciones de especies nuevas para que este cambio se haga efectivo. Los géneros considerados anteriormente como la tribu Drypeteae ahora se ubican en la familia separada Putranjivaceae . [ 15 ] Plants of the World Online todavía acepta Breynia y Glochidion , [ 26 ] y subsume Sauropus en Breynia . [ 27 ]
- Actephila Blume
- Amanoa Aubl.
- Andrachne L.
- Antidesma L.
- Apodisco Hutch.
- Aporosa Blume
- Ashtonia Airy Shaw
- Astrocasia B.L.Rob. y Milsp.
- Baccaurea Lour.
- Bischofia Blume
- Breynia J.R.Forst. y G.Forst.
- Bridelia Willd.
- Celianella Jabl.
- Chascotheca Urb.
- Chonocentrum Pierre ex Pax & K.Hoffm.
- Corisandracne Airy Shaw
- Cleistanthus Hook.f. ex Planch.
- Croizatia Steyerm.
- Dicoelia Benth.
- Didymocistus Kuhlm.
- Discocarpus Klotzsch
- Distichirhops Haegens
- Flueggea Willd.
- Glochidion J.R.Forst. & G.Forst.
- Gonatogyne Klotsch ex Müll.Arg.
- Heterosavia (Urb.) Petra Hoffm.
- Heywoodia Sim
- Hieronyma Allemão
- Himenocardia Wall. ex Lindl.
- Jablonskia G.L.Webster
- Keayodendron Leandri
- Lachnostylis Turcz.
- Leptonema A.Juss.
- Leptopus Decne.
- Lingelsheimia Pax
- Maesobotrya Benth.
- Margaritaría L.f.
- Martretia Beille
- Bail de Meineckia .
- Nothobaccaurea Haegens
- Notoleptopus Voronts. y Petra Hoffm.
- Pentabrachion Müll.Arg.
- Phyllanthopsis (Scheele) Voronts. y Petra Hoffm.
- Phyllanthus L.
- Plagiocladus J.F. Brunel
- Poranthera Rudge
- Hutch de Protomegabaria .
- Pseudolachnostylis Pax
- Pseudophyllanthus (Müll.Arg.) Voronts. y Petra Hoffm.
- Richeria Vahl
- Savia Willd.
- Securinega Comm. ex A.Juss.
- Spondianthus Engl.
- Synostemon F.Muell.
- Tacarcuna Huft
- Thecacoris A.Juss.
- Uapaca Baill.
- Wielandia Baill.
Filogenia
La revisión de Phyllanthaceae realizada por Hoffmann y coautores se basó en dos estudios filogenéticos moleculares publicados en 2005. [ 7 ] [ 8 ] Desde la revisión, se han realizado estudios filogenéticos en algunas de las tribus. [ 9 ] [ 28 ]
El árbol filogenético que se muestra a continuación se basa en los resultados de varios estudios. [ 9 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] Se representan cincuenta y un géneros. Chonocentrum (Phyllanthaceae, incertae sedis ) y tres miembros de la tribu Scepeae ( Ashtonia , Distichirrhops y Nothobaccaurea ) aún no han sido muestreados para ADN. Chonocentrum se conoce a partir de un único espécimen recolectado en la década de 1850. [ 25 ]
En la filogenia que se muestra a continuación, el soporte estadístico para los clados se midió mediante el porcentaje de bootstrap . Todas las ramas que se muestran a continuación tienen un soporte de bootstrap de parsimonia máxima de al menos el 70 %.
Referencias
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Enlaces externos
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- Phyllanthaceae
- Familias Malpighiales