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Antígeno nuclear de células proliferantes

Estructura por crio-microscopía electrónica del complejo procesivo PolD–PCNA unido al ADN. El antígeno nuclear de células proliferantes ( PCNA ) es una pinza de ADN que actúa co...

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Estructura por crio-microscopía electrónica del complejo procesivo PolD–PCNA unido al ADN.

El antígeno nuclear de células proliferantes ( PCNA ) es una pinza de ADN que actúa como factor de procesividad para la ADN polimerasa δ en células eucariotas y es esencial para la replicación. El PCNA es un homotrímero y logra su procesividad rodeando el ADN, donde actúa como andamio para reclutar proteínas involucradas en la replicación del ADN, la reparación del ADN, la remodelación de la cromatina y la epigenética . [ 5 ]

Muchas proteínas interactúan con PCNA a través de dos motivos de interacción conocidos: la caja del péptido de interacción con PCNA (PIP) [ 6 ] y el motivo de interacción con PCNA del homólogo 2 de AlkB (APIM) [ 7 ] . Las proteínas que se unen a PCNA a través de la caja PIP participan principalmente en la replicación del ADN, mientras que las que se unen a PCNA a través de APIM son importantes principalmente en el contexto del estrés genotóxico [ 8 ] .

Función

La proteína codificada por este gen se encuentra en el núcleo y es un cofactor de la ADN polimerasa delta. Esta proteína actúa como un homotrímero y contribuye a aumentar la procesividad de la síntesis de la cadena conductora durante la replicación del ADN. En respuesta al daño del ADN, esta proteína se ubiquitina y participa en la vía de reparación del ADN dependiente de RAD6. Se han encontrado dos variantes de transcripción que codifican la misma proteína para este gen. Se han descrito pseudogenes de este gen en el cromosoma 4 y en el cromosoma X. [ 9 ]

PCNA también es ubicua en las arqueas, donde normalmente actúa como factor de procesividad para las polimerasas replicativas, en particular para polD . [ 10 ] Sin embargo, en el género Sulfolobus, también funciona como factor de procesividad para la polimerasa replicativa polB. [ 11 ]

Expresión en el núcleo durante la síntesis de ADN

La PCNA se identificó originalmente como un antígeno que se expresa en los núcleos de las células durante la fase de síntesis de ADN del ciclo celular . [ 12 ] Se secuenció parte de la proteína y esa secuencia se utilizó para permitir el aislamiento de un clon de ADNc . [ 13 ] La PCNA ayuda a mantener la ADN polimerasa delta ( Pol δ ) unida al ADN. La PCNA se fija [ 14 ] al ADN mediante la acción del factor de replicación C (RFC), [ 15 ] que es un miembro heteropentamérico de la clase AAA+ de ATPasas. La expresión de la PCNA está bajo el control de complejos que contienen el factor de transcripción E2F . [ 16 ] [ 17 ]

Función en la reparación del ADN

Dado que la ADN polimerasa épsilon participa en la resíntesis de las hebras de ADN dañadas escindidas durante la reparación del ADN , la PCNA es importante tanto para la síntesis como para la reparación del ADN. [ 18 ] [ 19 ]

PCNA también participa en la vía de tolerancia al daño del ADN conocida como reparación post-replicación (PRR). [ 20 ] En PRR, hay dos sub-vías: (1) una vía de síntesis translesional , que es llevada a cabo por polimerasas de ADN especializadas que pueden incorporar bases de ADN dañadas en sus sitios activos (a diferencia de la polimerasa replicativa normal, que se detiene), y por lo tanto evitan el daño, y (2) una vía propuesta de "cambio de plantilla" que se cree que implica la evitación del daño mediante el reclutamiento de la maquinaria de recombinación homóloga. PCNA es fundamental para la activación de estas vías y la elección de qué vía es utilizada por la célula. PCNA se modifica postraduccionalmente por ubiquitina . [ 21 ] La monoubiquitina de la lisina número 164 en PCNA activa la vía de síntesis translesional. Se cree que la extensión de esta monoubiquitina mediante una cadena de poliubiquitina no canónica unida a lisina-63 en PCNA [ 21 ] activa la vía de cambio de plantilla. Además, la sumoilación (por el modificador similar a la ubiquitina pequeña , SUMO) de la lisina-164 de PCNA (y en menor medida, de la lisina-127) inhibe la vía de cambio de plantilla. [ 21 ] Este efecto antagónico se produce porque la PCNA sumoilada recluta una helicasa de ADN llamada Srs2, [ 22 ] que tiene un papel en la disrupción de los filamentos de nucleoproteína Rad51 fundamentales para el inicio de la recombinación homóloga.

Proteínas de unión a PCNA

PCNA interactúa con muchas proteínas. [ 5 ]

Interacciones

Se ha demostrado que PCNA interactúa con:

Las proteínas que interactúan con PCNA a través de APIM incluyen el homólogo 2 de AlkB humano, TFIIS-L, TFII-I, Rad51B, [ 7 ] XPA, [ 88 ] ZRANB3, [ 89 ] y FBH1. [ 90 ]

Usos

Los anticuerpos contra el antígeno nuclear de células proliferantes (PCNA) o un marcador de proliferación similar denominado Ki-67 pueden utilizarse para la clasificación de diferentes neoplasias , por ejemplo, el astrocitoma . Pueden tener valor diagnóstico y pronóstico . La obtención de imágenes de la distribución nuclear de PCNA (mediante marcaje con anticuerpos) puede utilizarse para distinguir entre la fase S temprana, media y tardía del ciclo celular. [ 91 ] Sin embargo, una limitación importante de los anticuerpos es que las células deben fijarse, lo que puede generar artefactos.

Por otro lado, el estudio de la dinámica de replicación y reparación en células vivas puede realizarse mediante la introducción de fusiones traslacionales de PCNA. Para eliminar la necesidad de transfección y sortear el problema de las células difíciles de transfectar o de corta vida, se pueden utilizar marcadores de replicación o reparación permeables a la célula. Estos péptidos ofrecen la clara ventaja de que pueden utilizarse in situ en tejido vivo e incluso distinguir las células en proceso de replicación de las que se encuentran en proceso de reparación. [ 92 ]

caPCNA, una isoforma de PCNA modificada postraduccionalmente, común en células cancerosas, es una diana terapéutica potencial en la terapia contra el cáncer. [ 93 ] [ 94 ] En 2023, el City of Hope National Medical Center publicó una investigación preclínica sobre una quimioterapia dirigida que utiliza AOH1996 y que parece suprimir el crecimiento tumoral sin causar efectos secundarios perceptibles. [ 95 ]

Véase también

Referencias

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