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Articulo de referencia

Odonata

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Odonata es un orden de insectos voladores depredadores que incluye a las libélulas y caballitos del diablo (así como a los caballitos del diablo del género Epiophlebia ). Los dos grupos principales se distinguen por ser las libélulas (Anisoptera) generalmente más robustas, con grandes ojos compuestos juntos y alas extendidas hacia arriba o hacia afuera en reposo, mientras que los caballitos del diablo (suborden Zygoptera ) suelen ser más delgados, con los ojos separados y las alas plegadas a lo largo del cuerpo en reposo. Los odonatos adultos pueden aterrizar y posarse, pero rara vez caminan.

Todos los odonatos tienen larvas acuáticas llamadas náyades o ninfas , y todas ellas, larvas y adultos, son carnívoras y casi exclusivamente insectívoras , aunque en la etapa larval comen cualquier cosa que puedan dominar, incluyendo peces pequeños , renacuajos e incluso tritones adultos . Los adultos son excelentes cazadores aéreos y sus patas están especializadas para atrapar presas en vuelo.

Odonata, en su sentido estricto, forma un subgrupo del grupo más amplio Odonatoptera , que incluye otros insectos parecidos a las libélulas. El estudio científico de los Odonata se denomina odonatología. [ 1 ]

Etimología y terminología

Johan Christian Fabricius acuñó el término Odonata en 1793 a partir del griego antiguo ὀδών odṓn ( forma jónica de ὀδούς odoús ) "diente". Una hipótesis es que se debió a que sus maxilares son notablemente dentados. [ 2 ]

La palabra libélula generalmente se refiere solo a Anisoptera , pero a veces se usa para referirse a todos los Odonata. [ 3 ] Los entusiastas de los Odonata evitan la ambigüedad usando el término verdadera libélula , [ 4 ] o simplemente anisóptero , [ 5 ] cuando se refieren solo a Anisoptera. Se ha propuesto un término alternativo: guerrera . [ 6 ]

Morfología externa

Tamaño

El odonato vivo más grande es la libélula helicóptero gigante centroamericana Megaloprepus coerulatus (Zygoptera: Pseudostigmatidae) con una envergadura de 191 mm (7,5 pulg) . Los odonatos vivos más pesados ​​son Tetracanthagyna plagiata (Anisoptera: Aeshnidae) con una envergadura de 165 mm (6,5 pulg) y Petalura ingentissima (Anisoptera: Petaluridae) con una longitud corporal de 117 mm (4,6 pulg) (algunas fuentes 125 mm (4,9 pulg) ) y una envergadura de 160 mm (6,3 pulg) . El odonato existente más largo es la libélula helicóptero neotropical Mecistogaster linearis (Zygoptera: Pseudostigmatidae) con una longitud corporal de 135 mm (5,3 pulg) . [ 7 ]            

La libélula viva más pequeña es Nannophya pygmaea (Anisoptera: Libellulidae), originaria del este de Asia, con una longitud corporal de 15 mm (0,59 pulg.) y una envergadura de 20 mm (0,79 pulg.) . Los caballitos del diablo más pequeños (y también los odonatos más pequeños) son especies del género Agriocnemis (Zygoptera: Coenagrionidae), con una envergadura de tan solo 17-18 mm (0,67-0,71 pulg.) . [ 8 ]      

Descripción

Macho de cola anillada azul ( Austrolestes annulosus ), un caballito del diablo ( Zygoptera : Lestidae )
Forma y venación de las alas de la libélula (arriba) y del caballito del diablo (abajo).

Estos insectos se caracterizan por tener cabezas grandes y redondeadas, cubiertas en su mayoría por ojos compuestos bien desarrollados que les proporcionan una buena visión; patas que facilitan la captura de presas (otros insectos) en vuelo; dos pares de alas largas y transparentes que se mueven independientemente; y abdómenes alargados. Poseen tres ocelos y antenas cortas . Las piezas bucales se encuentran en la parte inferior de la cabeza e incluyen mandíbulas masticadoras simples en el adulto. [ 9 ]

El vuelo en los odonatos es directo , con los músculos de vuelo unidos directamente a las alas; en lugar de indirecto, con los músculos de vuelo unidos al tórax, como ocurre en los neópteros . Esto permite un control activo de la amplitud, la frecuencia, el ángulo de ataque, la curvatura y la torsión de cada una de las cuatro alas de forma totalmente independiente. [ 10 ]

En la mayoría de las familias, existe una estructura en el borde anterior, cerca de la punta del ala, llamada pterostigma . Se trata de una zona engrosada, llena de hemolinfa y a menudo colorida, delimitada por venas. El pterostigma, una sección del ala más pesada que las secciones adyacentes, facilita el planeo. Sin los pterostigmas, se producirían vibraciones autoexcitadas, conocidas como aleteo, en el ala por encima de cierta velocidad crítica, lo que imposibilitaría el planeo. El pterostigma también se encuentra en otras especies de insectos. [ 11 ]

Las ninfas tienen cuerpos más robustos y cortos que los adultos. Además de carecer de alas, sus ojos son más pequeños, sus antenas más largas y sus cabezas menos móviles que en el adulto. Sus piezas bucales están modificadas, con el labio adaptado en un órgano prensil único llamado máscara labial para sujetar a la presa. [ 12 ] Las ninfas de caballito del diablo respiran a través de branquias externas en el abdomen, mientras que las ninfas de libélula respiran a través de un órgano en su recto . [ 9 ]

Evolución

Historia de los fósiles

El ancestro gigante de la libélula del Carbonífero Superior , Meganeura monyi , tenía una envergadura de alas de aproximadamente 680 mm (27 pulgadas) , [ 13 ].  

Los miembros del grupo corona Odonata aparecieron por primera vez durante el Triásico Tardío , [ 14 ] aunque los miembros de su grupo total , Odonatoptera , aparecieron por primera vez en el Carbonífero Tardío , lo que los convierte en uno de los grupos más antiguos de insectos alados. [ 14 ] Los fósiles de odonatos y sus parientes, incluyendo las "libélulas gigantes" paleozoicas como Meganeuropsis permiana del Pérmico de América del Norte, alcanzaron envergaduras de hasta 71 cm (28 pulgadas) y una longitud corporal de 43 cm (17 pulgadas) , lo que la convierte en el insecto más grande de todos los tiempos. [ 15 ] Este insecto pertenecía al orden extinto Meganisoptera , las libélulas grifo, relacionadas con los odonatos pero no parte del orden moderno Odonata en sentido estricto. Tienen uno de los registros fósiles más completos que se remonta a 319 millones de años. [ 16 ]    

Los odonatos están estrechamente relacionados con las efímeras y varios órdenes extintos en un grupo llamado palaeópteros , pero esta agrupación podría ser parafilética . Lo que sí comparten con las efímeras es la naturaleza de cómo se articulan y se mantienen las alas en reposo . [ 17 ]

Tarsophlebiidae es una familia prehistórica de Odonatoptera que puede considerarse un linaje basal de Odonata o su taxón hermano inmediato . [ 18 ]

Filogenia

El árbol filogenético de los órdenes y subórdenes de odonatos según Bybee et al. 2021: [ 19 ]

Taxonomía

En algunos tratamientos, [ 20 ] los Odonata se entienden en un sentido ampliado, esencialmente sinónimo del superorden Odonatoptera , pero sin incluir a los Meganisoptera prehistóricos . En este enfoque, en lugar de Odonatoptera, se utiliza el término Odonatoidea. La sistemática de los "Palaeoptera" no está ni mucho menos resuelta; sin embargo, lo que sí se puede afirmar es que, independientemente de si se les llama "Odonatoidea" u "Odonatoptera", los Odonata y sus parientes extintos forman un clado . [ 21 ]

Los Anisoptera fueron tratados durante mucho tiempo como un suborden, con un tercer suborden, los Anisozygoptera (libélulas antiguas). Sin embargo, el suborden combinado Epiprocta (en el que Anisoptera es un infraorden) se propuso cuando se pensó que los "Anisozygoptera" eran parafiléticos, compuestos principalmente por ramificaciones extintas de la evolución de las libélulas. Las cuatro especies vivas ubicadas en ese grupo están (en este tratamiento) en el infraorden Epiophlebioptera , mientras que los taxones fósiles que antes estaban allí ahora están dispersos en los Odonatoptera (u Odonata sensu lato ). [ 22 ] [ 23 ] La Lista Mundial de Odonatos considera a Anisoptera como un suborden junto con Zygoptera y Anisozygoptera como términos bien entendidos y ampliamente preferidos. [ 24 ] [ 25 ]

Cladograma de epiproctos según Rehn et al. 2003 [ 26 ] :

Cladograma de Odonatoptera , incluido Odonata, de Deregnaucourt et al. 2023. [ 27 ]

Ecología y ciclo de vida

Vuelo de oviposición de dos parejas de libélulas azules ( Coenagrion puella )

Los odonatos son acuáticos o semiacuáticos en su etapa juvenil. Por lo tanto, los adultos se observan con mayor frecuencia cerca de cuerpos de agua y a menudo se les describe como insectos acuáticos. Sin embargo, muchas especies habitan lejos del agua. Son carnívoros (o más específicamente insectívoros ) durante toda su vida, alimentándose principalmente de insectos más pequeños. [ 28 ]

Los machos de Odonata poseen genitales complejos, diferentes a los de otros insectos. Estos incluyen cercos prensiles en la punta del abdomen para sujetar a la hembra, y un conjunto secundario de órganos copuladores ubicados entre el segundo y tercer segmento abdominal, donde se almacenan los espermatozoides después de ser producidos por los genitales primarios, cuya abertura externa se conoce como poro genital, en el noveno segmento abdominal. Este proceso se denomina translocación intramasculina de espermatozoides (TS). [ 29 ] [ 30 ] Debido a que el órgano copulador masculino ha evolucionado independientemente del de otros insectos, se ha sugerido que las libélulas del grupo troncal tenían transferencia externa de espermatozoides. [ 31 ] Para aparearse, el macho sujeta a la hembra por el tórax (Zygoptera) o la cabeza (Anisoptera) mientras la hembra flexiona su abdomen para que sus propios genitales puedan ser sujetados por el órgano copulador que contiene los espermatozoides. Esto se conoce como la posición de "rueda". [ 9 ] En Anisoptera, los machos a menudo se aparean mientras vuelan, elevando a las hembras en el aire, lo que suele durar desde un par de segundos hasta uno o dos minutos, mientras que los machos de Zygoptera se aparean posados. Incluso pueden moverse a diferentes lugares durante el proceso de apareamiento, lo que puede hacer que dure más, entre cinco y diez minutos. Los machos de Odonata son muy competitivos en lo que respecta al apareamiento, tanto que en algunas especies, los machos usan los cercos ubicados en la punta del abdomen para extraer el esperma de un macho rival de la hembra e introducir el suyo propio. [ 32 ] [ 33 ]

Los huevos se depositan en el agua o en la vegetación cercana al agua o en lugares húmedos, y eclosionan dando lugar a proninfas que se alimentan de los nutrientes que contenía el huevo. Posteriormente, se desarrollan en estadios larvarios con aproximadamente 9 a 14 mudas , y en la mayoría de las especies son voraces depredadores de otros organismos acuáticos, incluidos peces pequeños . Las ninfas crecen y mudan, generalmente al anochecer o al amanecer, transformándose en adultos inmaduros voladores, cuyo color aún no está desarrollado. Estos se transforman en adultos reproductores.

Los odonatos pueden actuar como bioindicadores de la calidad del agua en los ríos porque dependen de agua de alta calidad para un desarrollo adecuado en sus primeras etapas de vida. Dado que su dieta consiste exclusivamente en insectos, la densidad de odonatos es directamente proporcional a la población de presas, y su abundancia indica la abundancia de presas en el ecosistema examinado . [ 34 ] La riqueza de especies de plantas vasculares también se ha correlacionado positivamente con la riqueza de especies de libélulas en un hábitat determinado. Esto significa que en un lugar como un lago, si se encuentra una amplia variedad de odonatos, entonces también debería estar presente una variedad igualmente amplia de plantas. Esta correlación no es común a todos los bioindicadores, ya que algunos pueden actuar como indicadores de un factor ambiental diferente, como la rana de charca que actúa como bioindicador de la calidad del agua debido a la gran cantidad de tiempo que pasa dentro y alrededor del agua. [ 35 ]

Además, los odonatos son muy sensibles a los cambios en la temperatura promedio. Muchas especies se han desplazado a mayores altitudes y latitudes a medida que aumenta la temperatura global y se secan sus hábitats. Se han registrado cambios en el ciclo de vida, con un mayor desarrollo de las fases larvarias y un menor tamaño corporal en los adultos a medida que aumenta la temperatura promedio. A medida que el territorio de muchas especies comienza a superponerse, aumenta la tasa de hibridación entre especies que normalmente no entran en contacto. Si el cambio climático global continúa, muchos miembros de Odonata comenzarán a desaparecer. Debido a que los odonatos son un orden tan antiguo y tienen un registro fósil tan completo, son una especie ideal para estudiar la evolución y adaptación de los insectos. Por ejemplo, son uno de los primeros insectos en desarrollar el vuelo, y es probable que este rasgo haya evolucionado solo una vez en los insectos; al observar cómo funciona el vuelo en los odonatos, se puede trazar el resto de la evolución del vuelo. [ 16 ]

Canibalismo

Se ha documentado canibalismo en muchas especies de odonatos, tanto en la etapa larvaria como en la adulta. El canibalismo se debe a errores en el reconocimiento de especies, competencia intrasexual por el apareamiento o prevención del acoso durante el mismo. [ 36 ]

Véase también

Diversas listas de especies de odonatos de diferentes regiones:

Referencias

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Fuentes citadas

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