ecosistema de la superficie oceánica

Los organismos que viven libremente en la superficie del océano, denominados neuston , incluyen organismos clave como el alga dorada Sargassum que conforma el Mar de los Sargazos , percebes flotantes , caracoles marinos , nudibranquios y cnidarios . Muchas especies de peces de importancia ecológica y económica viven como neuston o dependen de él. Las especies en la superficie no se distribuyen uniformemente; la superficie del océano proporciona hábitat para comunidades neustónicas únicas y ecorregiones que se encuentran solo en ciertas latitudes y solo en cuencas oceánicas específicas. Pero la superficie también está en la primera línea del cambio climático y la contaminación. La vida en la superficie del océano conecta mundos. Desde aguas poco profundas hasta las profundidades marinas, desde el océano abierto hasta ríos y lagos, numerosas especies terrestres y marinas dependen del ecosistema superficial y de los organismos que allí se encuentran. ^{[ 1 ]}

La superficie del océano actúa como una piel entre la atmósfera superior y el agua inferior, y alberga un ecosistema único en este entorno. Este hábitat bañado por el sol se puede definir como de aproximadamente un metro de profundidad, ya que casi la mitad de la radiación UV-B se atenúa dentro de este primer metro. ^{[ 2 ]} Los organismos aquí deben lidiar con la acción de las olas y propiedades químicas ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]} y físicas únicas. ^{[ 6 ]} La superficie es utilizada por una amplia gama de especies, desde varios peces y cetáceos , hasta especies que se desplazan sobre desechos marinos (denominadas balsas). ^{[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]}

Principalmente, la superficie alberga una comunidad única de organismos de vida libre, denominados neuston (del griego νέω , que significa tanto nadar como flotar). A los organismos flotantes también se les suele llamar pleuston , aunque el término neuston es más común. A pesar de la diversidad e importancia de la superficie oceánica para conectar hábitats dispares y de los riesgos que enfrenta, se sabe poco sobre la vida neustónica. ^{[ 1 ]}

El neuston es un vínculo ecológico clave que conecta ecosistemas tan diversos como arrecifes de coral , islas, las profundidades marinas e incluso hábitats de agua dulce. En el Pacífico Norte, el 80% de la dieta de la tortuga boba consiste en neuston, ^{[ 10 ]} y casi el 30% de la dieta del albatros de Laysan es neuston. ^{[ 11 ]} Diversas especies de peces pelágicos y de arrecife viven en la superficie cuando son jóvenes, ^{[ 12 ]} incluyendo especies de peces de importancia comercial como el bacalao del Atlántico , el salmón y los peces espada . El neuston puede concentrarse formando islas vivientes que ocultan por completo la superficie del mar, o dispersarse en praderas escasas a lo largo de miles de kilómetros. Sin embargo, el papel del neuston, y en muchos casos su mera existencia, a menudo se pasa por alto. ^{[ 1 ]}

Una de las ecorregiones superficiales más conocidas es el Mar de los Sargazos , una región ecológicamente distinta repleta de densas algas pardas neustónicas en el Atlántico Norte. Numerosas especies de importancia ecológica y comercial dependen del Mar de los Sargazos, pero la vida neustónica existe en todas las cuencas oceánicas y puede desempeñar un papel similar, aunque no reconocido, en regiones de todo el planeta. Por ejemplo, hace más de 50 años, el científico soviético A.I. Savilov caracterizó siete ecorregiones neustónicas en el Océano Pacífico. ^{[ 13 ]} Cada ecorregión posee una combinación única de condiciones bióticas y abióticas y alberga una comunidad única de organismos neustónicos. Sin embargo, estas ecorregiones han sido en gran medida olvidadas. ^{[ 1 ]}

Pero existe otra razón para estudiar el neuston: la superficie del océano se encuentra en la primera línea de los impactos humanos, desde el cambio climático hasta la contaminación, los derrames de petróleo y el plástico. La superficie del océano se ve gravemente afectada por el cambio antropogénico, y es probable que el ecosistema superficial ya sea drásticamente diferente al de hace tan solo unos cientos de años. Por ejemplo, antes de la construcción generalizada de represas, la tala de árboles y la industrialización, es posible que más madera hubiera llegado al océano abierto, ^{[ 14 ]} mientras que el plástico aún no se había inventado. Y dado que la vida flotante proporciona alimento y refugio a diversas especies, los cambios en el hábitat superficial provocarán cambios en otros ecosistemas y tendrán implicaciones que actualmente no se comprenden del todo ni se pueden predecir. ^{[ 1 ]}

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  Las superficies oceánicas ocupan el 72% de la superficie total de la Tierra. Se pueden dividir en superficies de las zonas costeras relativamente poco profundas y ricas en nutrientes situadas sobre las plataformas continentales (azul claro), y superficies del océano más extenso y relativamente más profundo, pero pobre en nutrientes, que se encuentra más allá (azul oscuro).

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  Sargazo frente a la isla de Tintamarre en la reserva natural nacional de Saint-Martin.
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  Mar de los Sargazos

Al evocar imágenes de la superficie del océano abierto, la imaginación puede crear un espacio vacío infinito. Una línea plana que separa el azul de abajo del azul de arriba. Pero en realidad, una gran diversidad de especies habita esta singular capa límite. Existe una maraña de términos para los diferentes organismos que ocupan distintos nichos en la superficie del océano. El término más inclusivo, neuston, se utiliza aquí para referirse a todos ellos. ^{[ 1 ]}

Los animales y plantas neustónicos viven suspendidos de la superficie del océano como si estuvieran colgados del techo de una enorme cueva, y son incapaces de controlar su dirección de movimiento. Se consideran residentes permanentes de la capa superficial. Muchos géneros tienen una distribución global. Muchos organismos poseen características morfológicas que les permiten permanecer en la superficie del océano, siendo la adaptación más notable la presencia de flotadores. ^{[ 1 ]}

La microlámina superficial del mar (MSM) es la interfaz límite entre la atmósfera y el océano, y cubre aproximadamente el 70 % de la superficie terrestre. Con un espesor definido operacionalmente entre 1 y 1000  μm, la MSM posee propiedades fisicoquímicas y biológicas que se distinguen claramente de las aguas subyacentes. Estudios recientes indican que la MSM cubre el océano en una extensión significativa, y la evidencia muestra que se trata de un entorno de biopelícula enriquecido con agregados y con comunidades microbianas distintivas. Debido a su posición única en la interfaz aire-mar, la MSM es fundamental para diversos procesos biogeoquímicos y climáticos globales. ^{[ 69 ]}

La microlámina superficial del mar (MSM) es la interfaz límite entre la atmósfera y el océano, cubriendo aproximadamente el 70 % de la superficie terrestre. La MSM posee propiedades fisicoquímicas y biológicas que se distinguen claramente de las aguas subyacentes. Debido a su posición única en la interfaz aire-mar, la MSM es fundamental para diversos procesos biogeoquímicos y climáticos globales. Si bien se conoce desde hace seis décadas, la MSM a menudo ha permanecido en un nicho de investigación específico, principalmente porque no se creía que existiera en condiciones oceánicas típicas. Estudios recientes indican que la MSM cubre el océano en una extensión significativa, ^{[ 73 ]} lo que resalta su relevancia global como la capa límite que conecta dos componentes principales del sistema terrestre: el océano y la atmósfera. ^{[ 69 ]}

En 1983, Sieburth planteó la hipótesis de que la SML era una capa hidratada similar a un gel formada por una mezcla compleja de carbohidratos, proteínas y lípidos. ^{[ 71 ]} En los últimos años, su hipótesis ha sido confirmada, y la evidencia científica indica que la SML es un entorno de biopelícula enriquecido con agregados con comunidades microbianas distintas. ^{[ 74 ]} En 1999, Ellison et al. estimaron que se acumulan 200 Tg C año ⁻¹ en la SML, similar a las tasas de sedimentación de carbono al fondo marino del océano, aunque el carbono acumulado en la SML probablemente tiene un tiempo de residencia muy corto. ^{[ 75 ]} Aunque el volumen total de la microlámina es muy pequeño en comparación con el volumen del océano, Carlson sugirió en su artículo seminal de 1993 que pueden ocurrir reacciones interfaciales únicas en la SML que pueden no ocurrir en el agua subyacente o a una velocidad mucho más lenta allí. ^{[ 70 ]} Por lo tanto, planteó la hipótesis de que la SML desempeña un papel importante en la diagénesis del carbono en la superficie del océano. ^{[ 70 ]} Las propiedades similares a las de un biofilm y la mayor exposición posible a la radiación solar llevan a la suposición intuitiva de que la SML es un microrreactor bioquímico. ^{[ 76 ] [ 69 ]}

Históricamente, la SML se ha descrito como un microhábitat compuesto por varias capas que se distinguen por sus propiedades ecológicas, químicas y físicas, con un espesor total operativo de entre 1 y 1000  μm. En 2005, Hunter definió la SML como una "porción microscópica de la superficie oceánica que está en contacto con la atmósfera y que puede tener propiedades físicas, químicas o biológicas que son notablemente diferentes de las de las aguas subsuperficiales adyacentes". ^{[ 77 ]} Evita un rango de espesor definido, ya que depende en gran medida de la característica de interés.  Se ha medido un espesor de 60 μm basándose en cambios repentinos del pH, ^{[ 78 ]} y podría utilizarse de manera significativa para estudiar las propiedades fisicoquímicas de la SML. Con dicho espesor, la SML representa una capa laminar, libre de turbulencias, que afecta considerablemente el intercambio de gases entre el océano y la atmósfera. Como hábitat para el neuston (organismos que habitan en la superficie, desde bacterias hasta sifonóforos de mayor tamaño), el espesor de la SML depende en cierto modo del organismo o la característica ecológica de interés. En 2005, Zaitsev describió la SML y la capa cercana a la superficie asociada (hasta 5  cm) como una incubadora o vivero para huevos y larvas de una amplia gama de organismos acuáticos. ^{[ 37 ] [ 69 ]}

La definición de Hunter incluye todas las capas interconectadas, desde la capa laminar hasta la zona de cría, sin referencia explícita a profundidades definidas. ^{[ 79 ]} En 2017, Wurl et al. propusieron validar la definición de Hunter con un paradigma de SML reformulado que incluye su presencia global, propiedades similares a las de un biofilm y su función como zona de cría. El nuevo paradigma sitúa a la SML en un contexto nuevo y más amplio, relevante para muchas ciencias oceánicas y climáticas. ^{[ 69 ]}

Según Wurl et al. , la SML nunca puede estar desprovista de materia orgánica debido a la abundancia de sustancias tensioactivas (por ejemplo, surfactantes) en la superficie del océano ^{[ 73 ]} y al fenómeno de tensión superficial en las interfaces aire-líquido. ^{[ 80 ]} La SML es análoga a la capa límite térmica, y la teledetección de la temperatura de la superficie del mar muestra anomalías ubicuas entre la superficie del mar y la temperatura del agua a granel. ^{[ 81 ]} Aun así, las diferencias en ambas están impulsadas por diferentes procesos. El enriquecimiento, definido como las relaciones de concentración de un analito en la SML con respecto al agua subyacente a granel, se ha utilizado durante décadas como evidencia de la existencia de la SML. En consecuencia, los agotamientos de materia orgánica en la SML son discutibles; Sin embargo, la cuestión del enriquecimiento o agotamiento probablemente sea una función del espesor de la SML (que varía con el estado del mar; ^{[ 82 ]} incluyendo pérdidas por salpicaduras marinas, las concentraciones de materia orgánica en el agua a granel, ^{[ 73 ]} y las limitaciones de las técnicas de muestreo para recolectar capas delgadas. ^{[ 83 ]} El enriquecimiento de surfactantes y los cambios en la temperatura y salinidad de la superficie del mar sirven como indicadores universales de la presencia de la SML. Los organismos son quizás menos adecuados como indicadores de la SML porque pueden evitarla activamente y/o las duras condiciones en la SML pueden reducir sus poblaciones. Sin embargo, el espesor de la SML sigue siendo "operativo" en experimentos de campo porque el espesor de la capa recolectada está regido por el método de muestreo. Se necesitan avances en la tecnología de muestreo de la SML para mejorar nuestra comprensión de cómo la SML influye en las interacciones aire-mar. ^{[ 69 ]}

Las manchas de aceite son líneas sinuosas de agua lisa en la superficie del océano que son características costeras omnipresentes en todo el mundo. ^{[ 85 ]} Una variedad de mecanismos pueden causar la formación de manchas de aceite, incluidos los frentes de marea y de cabos, y como consecuencia de olas subsuperficiales llamadas olas internas . ^{[ 86 ]} Las manchas de olas internas se generan cuando las olas internas interactúan con la topografía escarpada del fondo marino y generan áreas de convergencia y divergencia en la superficie del océano. ^{[ 87 ]} La acumulación de material orgánico ( surfactantes ) en la superficie modifica la tensión superficial, causando una apariencia lisa, similar a una mancha de aceite . ^{[ 88 ]} El flujo convergente puede acumular agregaciones densas de plancton , incluidos peces larvarios e invertebrados en la superficie del océano o debajo de ella. ^{[ 89 ] [ 90 ] [ 91 ] [ 92 ] [ 93 ] [ 94 ] [ 95 ] [ 96 ]}

Las manchas superficiales son el punto focal de numerosas conexiones tróficas y larvarias que son fundamentales para el funcionamiento del ecosistema marino. ^{[ 96 ]} La vida de muchos organismos marinos comienza cerca de la superficie del océano. Los huevos flotantes eclosionan en larvas planctónicas que se desarrollan y dispersan en el océano durante semanas o meses antes de transformarse en juveniles y finalmente encontrar un hábitat adulto adecuado. ^{[ 97 ]} La etapa larvaria pelágica conecta poblaciones y sirve como fuente de nuevos adultos. Los procesos oceánicos que afectan el destino de las larvas tienen profundos impactos en la reposición de poblaciones, la conectividad y la estructura del ecosistema. ^{[ 98 ]} Aunque es una etapa vital importante, a partir de 2021, existe un conocimiento limitado sobre la ecología y el comportamiento de las larvas. ^{[ 96 ]} Comprender las interacciones biofísicas que rigen la supervivencia y el transporte de las larvas de peces es esencial para predecir y gestionar los ecosistemas marinos, así como las pesquerías que sustentan. ^{[ 99 ] [ 100 ] [ 96 ]}

El diagrama muestra: (1) Las etapas larvarias y juveniles de peces de muchos hábitats oceánicos se agregan en manchas superficiales para aprovechar las densas concentraciones de presas (2, fitoplancton, 3, zooplancton, 4, invertebrados larvarios, 5, huevos y 6, insectos). El mayor solapamiento depredador-presa en las manchas aumenta el flujo de energía que se propaga a lo largo de la red trófica (las líneas azules punteadas muestran los vínculos tróficos), lo que aumenta la energía disponible para los depredadores de niveles tróficos superiores (iconos delineados en azul), incluidos los humanos. Más de 100 especies de peces se desarrollan y crecen en viveros de manchas superficiales antes de convertirse en adultos (líneas blancas continuas que irradian hacia afuera) en los hábitats oceánicos de arrecifes de coral (7-12), epipelágicos (13-15) y de aguas profundas (16-17). Como adultos, estos taxones (iconos delineados en blanco) desempeñan importantes funciones ecológicas y proporcionan recursos pesqueros a las poblaciones humanas locales. Por ejemplo, los peces costeros que forman cardúmenes (7, caballa jurel) son importantes peces de alimento y cebo para los humanos. Los peces planctívoros (8, algunos peces damisela y peces ballesta) transfieren energía del zooplancton a depredadores de arrecife como los jureles (9), ^{[ 101 ]} que proporcionan un control de arriba hacia abajo de los arrecifes ^{[ 102 ]} y son objetivos importantes para los pescadores recreativos de la costa. ^{[ 103 ]} Los herbívoros (10, cacho) ayudan a evitar que los arrecifes de coral sean invadidos por macroalgas. ^{[ 104 ]} Los peces criptobénticos como los blénidos (11) y los macrocrustáceos bentónicos (12, camarones, estomatópodos, cangrejos) constituyen la mayor parte de la biomasa consumida en los arrecifes. ^{[ 105 ] [ 106 ]} En el océano pelágico, los peces voladores (13) canalizan energía y nutrientes del zooplancton hacia depredadores pelágicos como el mahi-mahi (14) y los peces espada (15), los cuales utilizan las manchas de aceite como hábitat de cría. Las larvas de peces mesopelágicos como el pez linterna (16) y los peces trípode batidemersales (17) utilizan estos puntos calientes de la superficie antes de descender al hábitat adulto de aguas profundas. ^{[ 96 ]}

La distribución de presas y depredadores en el océano es irregular. ^{[ 107 ] [ 108 ]} La supervivencia larvaria depende de la disponibilidad de presas, la depredación y el transporte a un hábitat adecuado, todo lo cual está influenciado por las condiciones oceánicas. ^{[ 109 ]} Los procesos oceánicos que impulsan el flujo convergente, como los frentes, las ondas internas y los remolinos, pueden estructurar el plancton, aumentar la superposición de depredadores y presas e influir en la dispersión larvaria. ^{[ 89 ] [ 110 ] [ 111 ] [ 112 ] [ 113 ] [ 114 ] [ 115 ] [ 116 ] Las características convergentes también pueden conducir a una cascada de efectos que , en última instancia ,} impulsan la estructura de la red trófica y aumentan la productividad del ecosistema. ^{[ 117 ] [ 96 ]}

Las historias de vida conectan ecosistemas dispares; las especies que viven en la superficie durante una etapa de su ciclo de vida pueden ocupar las profundidades marinas, el bentos, los arrecifes o los ecosistemas de agua dulce durante otra. Diversas especies de peces utilizan la superficie del océano, ^{[ 119 ]} ya sea como adultos o como hábitat de cría para huevos y crías. En contraste, las especies que flotan en la superficie del océano durante una etapa de su ciclo de vida a menudo (aunque no siempre) tienen etapas larvarias pelágicas. Velella y Porpita liberan medusas, ^{[ 120 ]} y si bien se sabe poco sobre las medusas de Porpita , las medusas de Velella posiblemente se hundan en aguas más profundas, ^{[ 120 ]} o permanezcan cerca de la superficie, donde obtienen nutrientes de las zooxantelas. ^{[ 118 ]} Janthina tiene larvas velígeras pelágicas, ^{[ 121 ]} y Physalia puede liberar grupos reproductivos que flotan en la columna de agua. Halobates depositan sus huevos en una variedad de objetos, incluyendo objetos flotantes ^{[ 34 ]} y conchas de caracoles pelágicos. ^{[ 122 ] [ 1 ]}

Todas las especies con etapas pelágicas deben eventualmente encontrar el camino de regreso a la superficie. Para Velella y Porpita , las larvas generadas por reproducción sexual de medusas desarrollan pequeños flotadores, que las transportan a la superficie. ^{[ 123 ] [ 124 ]} Para las larvas de Janthina , la transición a la vida superficial incluye la degradación de sus ojos y sistema vestibular, y al mismo tiempo, la producción de una estructura externa, que se ha descrito como un pequeño paracaídas hecho de moco, o un grupo de burbujas, en el que viajan hasta la superficie. ^{[ 125 ] [ 126 ]} Las crías de Halobates pueden eclosionar tanto por encima como por debajo de la superficie, y para aquellas que se encuentran por debajo, la tensión superficial resulta una barrera formidable. Las ninfas de Halobates pueden tardar varias horas en atravesar la película superficial. ^{[ 34 ]} A pesar de los desafíos de llegar a la superficie, puede haber beneficios en una vida pelágica temporal. ^{[ 1 ]}