Codificación neuronal del sonido

La forma de onda es una descripción de la forma general de la onda sonora. A veces, las formas de onda se describen mediante la suma de sinusoides , a través del análisis de Fourier .

La amplitud es el tamaño (magnitud) de las variaciones de presión en una onda sonora y determina principalmente la sonoridad con la que se percibe el sonido. En una función sinusoidal como${\displaystyle C\sin(2\pi ft)}$, C representa la amplitud de la onda sonora.

La frecuencia de un sonido se define como el número de repeticiones de su forma de onda por segundo y se mide en hercios (H) . La frecuencia es inversamente proporcional a la longitud de onda (en un medio de velocidad de propagación uniforme, como el sonido en el aire). La longitud de onda de un sonido es la distancia entre dos puntos consecutivos coincidentes en la forma de onda. El rango de frecuencias audibles para los jóvenes oscila entre los 20  Hz y los 20  kHz. La audición de frecuencias más altas disminuye con la edad, limitándose a unos 16  kHz en adultos e incluso a 3  kHz en personas mayores.

El oído externo consta del pabellón auricular (partes visibles , incluyendo los lóbulos y la concha) y el conducto auditivo (el paso del sonido). La función fundamental de esta parte del oído es captar la energía sonora y transmitirla al tímpano . Las resonancias del oído externo aumentan selectivamente la presión sonora con frecuencias comprendidas entre 2 y 5  kHz. ^{[ 2 ]}

El pabellón auricular, debido a su estructura asimétrica, puede proporcionar información adicional sobre la elevación desde la que se originó el sonido. La asimetría vertical del pabellón auricular amplifica selectivamente los sonidos de mayor frecuencia provenientes de una elevación elevada, proporcionando así información espacial gracias a su diseño mecánico. ^{[ 2 ] [ 3 ]}

El oído medio desempeña un papel crucial en el proceso auditivo, ya que esencialmente convierte las variaciones de presión en el aire en perturbaciones en los fluidos del oído interno. En otras palabras, es la función de transferencia mecánica que permite la transferencia eficiente de la energía sonora captada entre dos medios diferentes. ^{[ 2 ]} Los tres pequeños huesos responsables de este complejo proceso son el martillo , el yunque y el estribo , conocidos colectivamente como huesecillos del oído . ^{[ 4 ] [ 5 ]} La adaptación de impedancia se realiza mediante relaciones de palanca y la relación de las áreas de la membrana timpánica y la platina del estribo, creando un mecanismo similar a un transformador . ^{[ 4 ]} Además, los huesecillos están dispuestos de tal manera que resuenan a 700–800  Hz, protegiendo al mismo tiempo el oído interno de la energía excesiva. ^{[ 5 ]} En el oído medio existe cierto grado de control descendente principalmente a través de dos músculos presentes en esta región anatómica: el tensor del tímpano y el estapedio . Estos dos músculos pueden restringir los huesecillos para reducir la cantidad de energía que se transmite al oído interno en entornos ruidosos. ^{[ 3 ] [ 4 ]}

La cóclea del oído interno, una maravilla de la ingeniería fisiológica, actúa como analizador de frecuencia y amplificador acústico no lineal. ^{[ 2 ]} La cóclea tiene más de 32 000 células ciliadas . Las células ciliadas externas proporcionan principalmente la amplificación de las ondas viajeras inducidas por la energía sonora, mientras que las células ciliadas internas detectan el movimiento de esas ondas y excitan las neuronas (de tipo I) del nervio auditivo .

El extremo basal de la cóclea, por donde entran los sonidos desde el oído medio, codifica el extremo superior del rango de frecuencias audibles, mientras que el extremo apical de la cóclea codifica el extremo inferior del rango de frecuencias. Esta tonotopía desempeña un papel crucial en la audición, ya que permite la separación espectral de los sonidos. Un corte transversal de la cóclea revelará una estructura anatómica con tres cámaras principales ( scala vestibuli , scala media y scala tympani ). ^{[ 5 ]} En el extremo apical de la cóclea, en una abertura conocida como helicotrema, la scala vestibuli se fusiona con la scala tympani. El líquido que se encuentra en estas dos cámaras cocleares es la perilinfa , mientras que la scala media, o conducto coclear , está llena de endolinfa . ^{[ 3 ]}

Las células ciliadas auditivas de la cóclea son fundamentales para la funcionalidad del sistema auditivo (células ciliadas similares se encuentran en los canales semicirculares ). Su función principal es la mecanotransducción , es decir, la conversión entre señales mecánicas y neuronales. El número relativamente pequeño de células ciliadas auditivas resulta sorprendente en comparación con otras células sensoriales, como los bastones y los conos del sistema visual . Por lo tanto, la pérdida de un número reducido (del orden de miles) de células ciliadas auditivas puede ser devastadora, mientras que la pérdida de un número mayor de células retinianas (del orden de cientos de miles) no tendrá consecuencias tan graves desde el punto de vista sensorial. ^{[ 6 ]}

Las células ciliadas cocleares se organizan en células ciliadas internas y externas; los términos "internas" y "externas" se refieren a su posición relativa con respecto al eje de la espiral coclear. Las células ciliadas internas son los receptores sensoriales primarios y una cantidad significativa de la información sensorial que llega a la corteza auditiva proviene de ellas. Por otro lado, las células ciliadas externas amplifican la señal mecánica mediante retroalimentación electromecánica. ^{[ 6 ]}

En el nervio coclear se encuentran dos tipos de neuronas aferentes : tipo I y tipo II. Cada tipo de neurona posee selectividad celular específica dentro de la cóclea. ^{[ 9 ]} El mecanismo que determina la selectividad de cada tipo de neurona para una célula ciliada específica ha sido propuesto por dos teorías diametralmente opuestas en neurociencia, conocidas como la hipótesis de instrucción periférica y la hipótesis de instrucción celular autónoma. La hipótesis de instrucción periférica afirma que la diferenciación fenotípica entre las dos neuronas no se produce hasta que estas neuronas indiferenciadas se unen a las células ciliadas, las cuales, a su vez, dictarán la vía de diferenciación. La hipótesis de instrucción celular autónoma afirma que la diferenciación en neuronas de tipo I y tipo II ocurre después de la última fase de la división mitótica, pero antes de la inervación. ^{[ 9 ]} Ambos tipos de neuronas participan en la codificación del sonido para su transmisión al cerebro.