Neocorteza

El neocórtex , también llamado neopalio , isocórtex o corteza de seis capas , es un conjunto de capas de la corteza cerebral de los mamíferos involucradas en funciones cerebrales de orden superior como la percepción sensorial , la cognición , la generación de órdenes motoras , ^{[ 1 ]} el razonamiento espacial y el lenguaje . ^{[ 2 ]} El neocórtex se subdivide además en el isocórtex verdadero y el proisocórtex . ^{[ 3 ]}

En el cerebro humano , la corteza cerebral consta del neocórtex, de mayor tamaño, y el alocórtex , de menor tamaño , que ocupan respectivamente el 90 % y el 10 %. ^{[ 4 ]} El neocórtex está formado por seis capas , etiquetadas desde la más externa hacia la más interna, de la I a la VI.

El término proviene del latín cortex , « corteza » o «corteza», combinado con neo- , del griego , «nuevo». Neopalio es un híbrido similar, del latín pallium , «manto». Isocorteza y alocorteza son híbridos del griego isos , «igual», y allos , «otro». ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]}

La neocorteza es el tejido cerebral más desarrollado en su organización y número de capas. ^{[ 8 ]} La neocorteza consta de la sustancia gris , o cuerpos celulares neuronales y fibras amielínicas , que rodean la sustancia blanca más profunda ( axones mielinizados ) en el cerebro . Sin embargo, esta es una capa muy delgada, de aproximadamente 2–4 mm de espesor. ^{[ 9 ]} Hay dos tipos de corteza en la neocorteza, la proisocorteza y la isocorteza verdadera. La proisocorteza es un área de transición entre la isocorteza verdadera y la perialocorteza (parte de la alocorteza ). Se encuentra en la corteza cingulada (parte del sistema límbico ), en las áreas de Brodmann 24 , 25 , 30 y 32 , la ínsula y la circunvolución parahipocampal . 

De todos los mamíferos estudiados hasta la fecha (incluidos los humanos), se ha descubierto que una especie de delfín oceánico conocida como calderón de aleta larga tiene la mayor cantidad de neuronas neocorticales. ^{[ 10 ]}

Capas

El neocórtex contiene neuronas tanto excitadoras (~80%) como inhibidoras (~20%) , llamadas así por su efecto en otras neuronas. ^{[ 15 ]} El neocórtex humano consta de cientos de tipos diferentes de células. ^{[ 16 ]} La estructura del neocórtex es relativamente uniforme (de ahí los nombres alternativos de corteza "iso-" y "homotípica"), y consta de seis capas horizontales segregadas principalmente por tipo de célula y conexiones neuronales . ^{[ 17 ]} Sin embargo, hay muchas excepciones a esta uniformidad; por ejemplo, la capa IV es pequeña o está ausente en la corteza motora primaria . Hay algunos circuitos canónicos dentro de la corteza; por ejemplo, las neuronas piramidales en las capas superiores II y III proyectan sus axones a otras áreas del neocórtex, mientras que las de las capas más profundas V y VI a menudo se proyectan fuera de la corteza, por ejemplo, al tálamo , el tronco encefálico y la médula espinal . Las neuronas de la capa IV reciben la mayoría de las conexiones sinápticas desde fuera de la corteza (principalmente del tálamo) y, a su vez, establecen conexiones locales de corto alcance con otras capas corticales. ^{[ 15 ]} Por lo tanto, la capa IV es la principal receptora de la información sensorial entrante y la distribuye a las demás capas para su posterior procesamiento.

Columnas corticales

El neocórtex se describe a menudo como una estructura vertical organizada en columnas corticales , parches de neocórtex con un diámetro aproximado de 0,5  mm (y una profundidad de 2  mm, es decir, que abarcan las seis capas). Estas columnas suelen considerarse las unidades funcionales básicas y repetitivas del neocórtex, pero sus numerosas definiciones, en términos de anatomía, tamaño o función, generalmente no son consistentes entre sí, lo que genera una falta de consenso respecto a su estructura o función, e incluso sobre si tiene sentido intentar comprender el neocórtex en términos de columnas. ^{[ 18 ]}

El neocórtex se deriva embrionariamente del telencéfalo dorsal , que es la parte rostral del prosencéfalo . El neocórtex se divide en regiones delimitadas por las suturas craneales en el cráneo superior, en lóbulos frontal , parietal , occipital y temporal , que realizan diferentes funciones. Por ejemplo, el lóbulo occipital contiene la corteza visual primaria , y el lóbulo temporal contiene la corteza auditiva primaria . Otras subdivisiones o áreas del neocórtex son responsables de procesos cognitivos más específicos. En los humanos, el lóbulo frontal contiene áreas dedicadas a habilidades que están mejoradas o son únicas en nuestra especie, como el procesamiento complejo del lenguaje localizado en la corteza prefrontal ventrolateral ( área de Broca ). ^{[ 15 ]} En los humanos y otros primates, el procesamiento social y emocional se localiza en la corteza orbitofrontal .

También se ha demostrado que la neocorteza desempeña un papel influyente en los procesos de sueño, memoria y aprendizaje. Los recuerdos semánticos parecen almacenarse en la neocorteza, específicamente en el lóbulo temporal anterolateral . ^{[ 19 ]} También está involucrada en el condicionamiento instrumental ; responsable de transmitir información sensorial e información sobre planes de movimiento a los ganglios basales . ^{[ 19 ]} La tasa de disparo de las neuronas en la neocorteza también tiene un efecto en el sueño de ondas lentas . Cuando las neuronas están en reposo y se hiperpolarizan , ocurre un período de inhibición durante una oscilación lenta , llamado estado de reposo. Cuando las neuronas de la neocorteza están en la fase despolarizante excitatoria y disparan brevemente a una alta tasa, ocurre un período de excitación durante una oscilación lenta, llamado estado de activación. ^{[ 19 ]}

Las lesiones que se desarrollan en los trastornos neurodegenerativos , como la enfermedad de Alzheimer , interrumpen la transferencia de información desde la neocorteza sensorial a la neocorteza prefrontal. Esta interrupción de la información sensorial contribuye a los síntomas progresivos que se observan en los trastornos neurodegenerativos, como cambios en la personalidad, deterioro de las capacidades cognitivas y demencia . ^{[ 20 ]} El daño a la neocorteza del lóbulo temporal anterolateral produce demencia semántica , que es la pérdida de memoria de información factual ( memorias semánticas ). Estos síntomas también pueden reproducirse mediante estimulación magnética transcraneal de esta área. Si se produce daño en esta área, los pacientes no desarrollan amnesia anterógrada y pueden recordar información episódica . ^{[ 21 ]}

La neocorteza es la parte más reciente de la corteza cerebral en evolucionar (de ahí el prefijo neo, que significa nuevo); la otra parte de la corteza cerebral es la alocórtex . La organización celular de la alocórtex es diferente de la de la neocorteza, que consta de seis capas. En los humanos, el 90 % de la corteza cerebral y el 76 % de todo el cerebro son neocorteza. ^{[ 15 ]}

Para que una especie desarrolle un neocórtex más grande, el cerebro debe evolucionar en tamaño de manera que sea lo suficientemente grande como para sustentar la región. El tamaño corporal, la tasa metabólica basal y la historia de vida son factores que afectan la evolución del cerebro y la coevolución del tamaño del neocórtex y el tamaño del grupo. ^{[ 22 ]} El neocórtex aumentó de tamaño en respuesta a las presiones para una mayor cooperación y competencia en los primeros ancestros. Con el aumento de tamaño, hubo un mayor control inhibitorio voluntario de los comportamientos sociales, lo que resultó en una mayor armonía social. ^{[ 23 ]}

La corteza de seis capas parece ser una característica distintiva de los mamíferos; se ha encontrado en los cerebros de todos los mamíferos, pero no en ningún otro animal. ^{[ 2 ]} Sin embargo, existe cierto debate, ^{[ 24 ] [ 25 ]} sobre la nomenclatura entre especies para la neocorteza . En las aves , por ejemplo, hay claros ejemplos de procesos cognitivos que se consideran de naturaleza neocortical, a pesar de la falta de la distintiva estructura neocortical de seis capas. ^{[ 26 ]} La evidencia sugiere que el palio aviar es ampliamente equivalente a la neocorteza de los mamíferos. ^{[ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]} De manera similar, los reptiles , como las tortugas , tienen cortezas sensoriales primarias. Aún no se ha acordado un nombre alternativo consistente.

La proporción del neocórtex de una especie es la relación entre el tamaño del neocórtex y el resto del cerebro. Se cree que una proporción elevada del neocórtex se correlaciona con diversas variables sociales, como el tamaño del grupo y la complejidad de los comportamientos de apareamiento social. ^{[ 30 ]} Los humanos tienen un neocórtex grande en proporción a la materia cerebral total en comparación con otros mamíferos. Por ejemplo, la proporción de materia gris neocortical con respecto al tamaño del bulbo raquídeo en el tronco encefálico de los chimpancés es de solo 30:1, mientras que en los humanos la proporción es de 60:1. ^{[ 31 ]}

• Lista de regiones del cerebro humano
• Blue Brain , un proyecto para producir una simulación por computadora de una columna neocortical y, eventualmente, de toda la neocorteza.
• Marco de predicción de la memoria , una teoría de la función del neocórtex de Jeff Hawkins y modelos de software relacionados.
• Claustro

• Neurociencia comparada en Wikiversidad
• "Modelo del neocórtex" . Laboratorio de Ingeniería Cerebral . Dartmouth College .
• "Proisocorteza" . Información sobre el cerebro . Universidad de Washington . Archivado del original el 23 de octubre de 2006. Consultado el 17 de junio de 2014 .