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Locus coeruleus

El locus coeruleus ( / s ɪ ˈ r uː l i ə s / ) ( LC ), también escrito locus caeruleus o locus ceruleus , [ 1 ] es un núcleo en la protuberancia del tronco encefálico involucrado...

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El locus coeruleus ( / s ɪ ˈ r uː l i ə s / ) ( LC ), también escrito locus caeruleus o locus ceruleus , [ 1 ] es un núcleo en la protuberancia del tronco encefálico involucrado en las respuestas fisiológicas al estrés y al pánico . [ 2 ] Es parte del sistema reticular activador en la formación reticular . [ 3 ]

El locus coeruleus, que en latín significa "punto azul", es el principal sitio de síntesis cerebral de norepinefrina (noradrenalina). El locus coeruleus y las áreas del cuerpo afectadas por la norepinefrina que produce se describen colectivamente como el sistema locus coeruleus-noradrenérgico o sistema LC-NA . [ 4 ] La norepinefrina también puede liberarse directamente en la sangre desde la médula suprarrenal .

Anatomía

Micrografía que muestra el locus coeruleus (parte superior derecha de la imagen) en un corte axial del puente troncoencefálico . El cuarto ventrículo (área blanca casi triangular) se encuentra en la parte superior izquierda de la imagen. La línea media se observa a la izquierda. La gran área blanca en la esquina superior izquierda corresponde a la ubicación del cerebelo. Tinción HE-LFB .
El locus coeruleus está resaltado en verde.
Micrografía que muestra el locus coeruleus. Tinción HE-LFB.

El locus coeruleus (LC) se encuentra en la zona posterior del puente rostral , en el suelo lateral del cuarto ventrículo . Está compuesto principalmente por neuronas de tamaño mediano . Los gránulos de melanina dentro de las neuronas contribuyen a su color azul. Por lo tanto, también se le conoce como núcleo azul o núcleo pigmentoso pontino (núcleo pontino muy pigmentado). [ 5 ] La neuromelanina se forma por la polimerización de la norepinefrina y es análoga a la neuromelanina negra basada en dopamina en la sustancia negra .

En los varones humanos adultos, [ a ] el locus coeruleus tiene entre 22.000 y 51.000 neuronas pigmentadas en total que varían en volumen de 31.000 a 60.000 μm³ . [ 6 ]

Conexiones

Las proyecciones de este núcleo se extienden ampliamente. Por ejemplo, inervan la médula espinal , el tronco encefálico, el cerebelo , el hipotálamo , el hipocampo , los núcleos de relevo talámicos , la amígdala , el telencéfalo basal y la corteza . La norepinefrina del locus coeruleus ejerce un efecto excitatorio sobre la mayor parte del cerebro, mediando la activación y preparando las neuronas para ser activadas por estímulos.

Como importante centro de control homeostático del cuerpo, el locus coeruleus recibe aferencias del hipotálamo. El giro cingulado y la amígdala también inervan el LC, lo que permite que el dolor emocional y los factores estresantes desencadenen respuestas noradrenérgicas. El cerebelo y las aferencias de los núcleos del rafe también se proyectan al LC, en particular el núcleo del rafe pontino y el núcleo del rafe dorsal .

Entradas

El locus coeruleus recibe información de varias otras regiones del cerebro, principalmente:

Salidas

Las proyecciones del locus coeruleus consisten en neuronas que utilizan la norepinefrina como su neurotransmisor principal. [ 7 ] [ 8 ] Estas proyecciones incluyen las siguientes conexiones: [ 7 ] [ 8 ]

Función

Está relacionado con muchas funciones a través de sus proyecciones generalizadas. El sistema LC-NA modula circuitos corticales, subcorticales, cerebelosos, del tronco encefálico y de la médula espinal. Algunas de las funciones más importantes influenciadas por este sistema son: [ 9 ] [ 10 ]

El locus coeruleus es parte del sistema reticular activador y se inactiva casi por completo durante el sueño REM . [ 16 ]

Fisiopatología

El locus coeruleus puede estar implicado en la depresión clínica , el trastorno de pánico , la enfermedad de Parkinson , la enfermedad de Alzheimer [ 17 ] y la ansiedad . Se cree que algunos medicamentos, incluidos los inhibidores de la recaptación de norepinefrina ( reboxetina , atomoxetina ), los inhibidores de la recaptación de serotonina y norepinefrina ( venlafaxina , duloxetina ) y los inhibidores de la recaptación de norepinefrina y dopamina ( bupropión ), muestran eficacia al actuar sobre las neuronas de esta área.

Las investigaciones continúan revelando que la norepinefrina (NE) es un regulador fundamental de numerosas actividades, desde la respuesta al estrés y la formación de la memoria hasta la atención y la excitación. Muchos trastornos neuropsiquiátricos se originan por alteraciones en los neurocircuitos modulados por la NE: trastornos del afecto, trastornos de ansiedad, TEPT, TDAH y enfermedad de Alzheimer. Las alteraciones en el locus coeruleus (LC) acompañan la desregulación de la función de la NE y probablemente desempeñan un papel clave en la fisiopatología de estos trastornos neuropsiquiátricos. [ 18 ]

En estrés

El locus coeruleus es responsable de mediar muchos de los efectos simpáticos durante el estrés. El estrés activa el locus coeruleus y responde aumentando la secreción de norepinefrina, lo que a su vez altera la función cognitiva (a través de la corteza prefrontal), aumenta la motivación (a través del núcleo accumbens ), activa el eje hipotálamo-hipófisis-suprarrenal y aumenta la descarga simpática/inhibe el tono parasimpático (a través del tronco encefálico ). Específicamente, en la activación del eje hipotálamo-hipófisis-suprarrenal, la norepinefrina estimula la secreción del factor liberador de corticotropina del hipotálamo, que induce la liberación de la hormona adrenocorticotrópica de la hipófisis anterior y la posterior síntesis de cortisol en las glándulas suprarrenales . La norepinefrina liberada desde el locus coeruleus retroalimentará para inhibir su producción, y el factor liberador de corticotropina retroalimentará para inhibir su producción, mientras que alimentará positivamente al locus coeruleus para aumentar la producción de norepinefrina. [ 19 ]

El papel del LC en la función cognitiva en relación con el estrés es complejo y multimodal. La norepinefrina liberada por el LC puede actuar sobre los receptores α2 para aumentar la memoria de trabajo, o un exceso de NE puede disminuir la memoria de trabajo al unirse a los receptores α1 de menor afinidad. [ 20 ]

La investigación psiquiátrica ha documentado que la mayor respuesta postsináptica noradrenérgica en la vía neuronal (circuito cerebral) que se origina en el locus coeruleus y termina en el complejo nuclear basolateral de la amígdala es un factor importante en la fisiopatología de la mayoría de los trastornos del circuito del miedo inducidos por el estrés, y especialmente en el trastorno de estrés postraumático (TEPT). Las neuronas del LC son probablemente el origen de la primera o segunda "pata" del "circuito del TEPT". Un importante estudio de 2005 sobre veteranos del ejército estadounidense fallecidos en la Segunda Guerra Mundial ha demostrado que el TEPT relacionado con el combate se asocia con una disminución post mortem del número de neuronas en el locus coeruleus del lado derecho del cerebro. [ 21 ]

En la abstinencia de opiáceos

Los opioides inhiben la activación de las neuronas en el locus coeruleus. Cuando se interrumpe el consumo de opioides, el aumento de la actividad del locus coeruleus contribuye a los síntomas de la abstinencia de opiáceos. El agonista del receptor adrenérgico α2 , clonidina, se utiliza para contrarrestar este efecto de abstinencia al disminuir la neurotransmisión adrenérgica desde el locus coeruleus. [ 22 ]

síndrome de Rett

El defecto genético del regulador transcripcional MECP2 es responsable del síndrome de Rett . [ 23 ]

Una deficiencia de MECP2 se ha asociado con disfunciones catecolaminérgicas relacionadas con el sistema autónomo y simpático-adrenérgico en modelos de ratón del síndrome de Rett (RTT). El locus coeruleus es la principal fuente de inervación noradrenérgica en el cerebro y envía conexiones extensas a áreas cerebrales rostrales (corteza cerebral, hipocampo, hipotálamo) y caudales (cerebelo, núcleos del tronco encefálico). [ 24 ] [ 25 ] De hecho, una alteración de esta estructura podría contribuir a varios síntomas observados en ratones con deficiencia de MECP2. Se han demostrado cambios en las propiedades electrofisiológicas de las células en el locus coeruleus . Estos cambios celulares del locus coeruleus incluyen hiperexcitabilidad y disminución del funcionamiento de su inervación noradrenérgica. [ 26 ] Se detectó una reducción del nivel de ARNm de la tirosina hidroxilasa (TH), la enzima limitante de la velocidad en la síntesis de catecolaminas, en todo el puente de Varolio de ratones machos MECP2-nulos, así como en ratones hembras heterocigotas adultas.

Mediante técnicas de inmunocuantificación, se observó una disminución del nivel de tinción de la proteína TH, del número de neuronas que expresan TH en el locus coeruleus y de la densidad de la arborización dendrítica que rodea la estructura en ratones sintomáticos deficientes en MECP2. [ 27 ] Sin embargo, las células del locus coeruleus no están muriendo, sino que probablemente están perdiendo su fenotipo completamente maduro, ya que no se detectaron neuronas apoptóticas en la protuberancia. [ 27 ] Los investigadores han concluido que, «Debido a que estas neuronas son una fuente fundamental de norepinefrina en todo el tronco encefálico y el prosencéfalo, y participan en la regulación de diversas funciones alteradas en el síndrome de Rett, como la respiración y la cognición, planteamos la hipótesis de que el locus coeruleus es un sitio crítico donde la pérdida de MECP2 produce disfunción del SNC. Por lo tanto, la restauración de la función normal del locus coeruleus podría tener un valor terapéutico potencial en el tratamiento del síndrome de Rett». [ 26 ] Esto podría explicar por qué un inhibidor de la recaptación de norepinefrina ( desipramina , DMI), que aumenta los niveles extracelulares de NE en todas las sinapsis noradrenérgicas, mejoró algunos síntomas del síndrome de Rett en un modelo de ratón del síndrome de Rett. [ 27 ]

Enfermedades neurodegenerativas

El locus coeruleus se ve afectado en muchas formas de enfermedades neurodegenerativas: enfermedad de Parkinson genética e idiopática , parálisis supranuclear progresiva , enfermedad de Pick y enfermedad de Alzheimer . También se ve afectado en el síndrome de Down . [ 28 ] Por ejemplo, hay hasta un 80% de pérdida de neuronas del locus coeruleus en la enfermedad de Alzheimer, [ 29 ] Los modelos de ratón de la enfermedad de Alzheimer muestran una progresión acelerada después de la destrucción química del locus coeruleus. [ 30 ] Los ovillos neurofibrilares , un biomarcador primario de la enfermedad de Alzheimer, pueden encontrarse en el locus coeruleus décadas antes de cualquier síntoma clínico. [ 31 ] La norepinefrina de las células del locus coeruleus, además de su función de neurotransmisor, se difunde localmente desde las "varicosidades". Como tal, proporciona un agente antiinflamatorio endógeno en el microambiente que rodea a las neuronas, las células gliales y los vasos sanguíneos en la neocorteza y el hipocampo. [ 17 ]

Se ha demostrado que la norepinefrina estimula la microglía de ratón para suprimir la producción de citocinas inducida por Aβ y promueve la fagocitosis de Aβ. [ 17 ] Esto sugiere que la degeneración del locus coeruleus podría ser responsable del aumento de la deposición de Aβ en cerebros con EA. [ 17 ] La degeneración de las neuronas pigmentadas en esta región en la enfermedad de Alzheimer y la enfermedad de Parkinson se puede visualizar in vivo con resonancia magnética de neuromelanina . [ 32 ] Desde la marcada degeneración del locus coeruleus y las propiedades neuroprotectoras de la noradrenalina, Ian Robertson propuso la " Teoría noradrenérgica de la reserva cognitiva " [ 33 ] que postula que la regulación positiva del sistema noradrenérgico del locus coeruleus a lo largo de la vida puede mejorar la estimulación cognitiva contribuyendo a la reserva cognitiva previniendo la neurodegeneración . La evidencia parece respaldar esta teoría, informando que la integridad del locus coeruleus es la principal responsable del mantenimiento biológico del cerebro, [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] incluyendo la eliminación de desechos cerebrales, [ 37 ] la eficiencia cognitiva y la reducción de la carga neuropatológica. [ 34 ] [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]

Privación del sueño

Estudios en animales demostraron que la privación del sueño puede reducir el número de neuronas en el locus coeruleus. Por lo tanto, la posibilidad de daños permanentes en las funciones cerebrales humanas debido a la privación del sueño se ha convertido en un tema de debate. [ 41 ]

Historia

El locus coeruleus fue descubierto en 1784 por Félix Vicq-d'Azyr , [ 42 ] rediseñado posteriormente por Johann Christian Reil en 1809 [ 43 ] y nombrado por los hermanos Joseph y Karl Wenzel en 1812. [ 44 ] [ 45 ] Se encontró una alta actividad de monoamino oxidasa en el LC de roedores en 1959, se encontraron monoaminas en 1964 y las proyecciones generalizadas de neuronas noradrenérgicas en la década de 1970. [ 43 ] Un avance importante en la comprensión de la organización anatómica del locus coeruleus fue la aplicación de la técnica de Falck-Hillarp , ​​que combina tejido liofilizado y formaldehído para hacer que las catecolaminas (como la norepinefrina) y la serotonina fluorescan en secciones de tejido.

Etimología

Coeruleus o caeruleus

El nombre en inglés locus coeruleus [ 46 ] es en realidad una expresión latina que consta del sustantivo locus , "lugar" o "punto" [ 47 ] y el adjetivo coeruleus , "azul oscuro" [ 47 ] o "azul cielo". [ 48 ] [ 49 ] Esto se tradujo acertadamente al inglés como blue place en 1907 en la traducción al inglés [ 50 ] de la nomenclatura anatómica latina oficial de 1895, Nomina Anatomica . El nombre del locus coeruleus deriva de su apariencia azul en el tejido cerebral sin teñir. [ 44 ] El color se debe a la dispersión de la luz de la neuromelanina en los cuerpos celulares de las células nerviosas noradrenérgicas (productoras de norepinefrina).

La grafía coeruleus se considera incorrecta, [ 51 ] y los diccionarios de latín clásico prefieren caeruleus [ 47 ] [ 52 ] en su lugar. Caeruleus deriva de caelum , [ 52 ] de ahí la grafía con -ae, como caeluleus → caeruleus. [ 52 ] Caelum en latín clásico podía referirse al cielo , al firmamento o a la bóveda celeste . [ 47 ] En latín medieval , se pueden encontrar variantes ortográficas como coelum [ 53 ] para el latín clásico caelum [ 47 ] y cerulans [ 53 ] para el latín clásico caerulans [ 47 ] . En inglés, el adjetivo de color cerulean deriva del latín caeruleus . [ 54 ] Además, ceiling deriva en última instancia del latín caelum . [ 55 ]

Nomenclatura latina oficial

La nomenclatura latina oficial, Nomina Anatomica , ratificada en Basilea en 1895 [ 56 ] y en Jena en 1935 [ 57 ] [ 58 ], contenía la forma ortográficamente correcta locus caeruleus . La Nomina Anatomica publicada en 1955 [ 59 ] introdujo inadvertidamente la ortografía incorrecta locus coeruleus , sin mayor explicación. La edición posterior monoptongó el diptongo , resultando en locus ceruleus , [ 60 ] ya que proclamaron que: «Todos los diptongos deben ser eliminados». [ 61 ] Esta forma se mantuvo en la edición posterior. [ 61 ] Las siguientes dos ediciones de 1977 [ 62 ] y 1983 [ 63 ] revirtieron la ortografía a la incorrecta locus coeruleus , mientras que la edición posterior de 1989 [ 64 ] finalmente volvió a la ortografía correcta locus caeruleus . La edición actual de Nomina Anatomica , rebautizada como Terminologia Anatomica , [ 65 ] dicta locus caeruleus en su lista de expresiones latinas y, correspondientemente, menciona locus caeruleus en su lista de equivalentes en inglés. Esto está en línea con la declaración hecha por el presidente de la Terminologia Anatomica de que "el comité decidió que los términos latinos cuando se usan en inglés deben estar en latín correcto". [ 66 ]

En The Big Bang Theory , temporada 5, episodio 16 ("The Vacation Solution"), Amy le encarga a Sheldon que extraiga el locus coeruleus de una muestra de tejido.

En el episodio 14 de la tercera temporada de Fear The Walking Dead , un hombre ofrece locus coeruleus preservado como droga.

Notas

  1. ↑ 12 sujetos con edades comprendidas entre los 19 y los 78 años.

Referencias

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  8. 1 2 Malenka RC, Nestler EJ, Hyman SE (2009). «Capítulo 6: Sistemas de proyección amplia: monoaminas, acetilcolina y orexina». En Sydor A, Brown RY (eds.). Neurofarmacología molecular: fundamentos para la neurociencia clínica (2.ª ed.). Nueva York: McGraw-Hill Medical. págs. 156–157 . ISBN   978-0-07-148127-4El locus cerúleo (LC), que se encuentra en el suelo del cuarto ventrículo en la protuberancia rostral, contiene más del 50% de todas las neuronas noradrenérgicas del cerebro; inerva tanto el prosencéfalo (por ejemplo, proporciona prácticamente toda la NE a la corteza cerebral) como regiones del tronco encefálico y la médula espinal. ... Las otras neuronas noradrenérgicas del cerebro se encuentran en agrupaciones dispersas de células en el tronco encefálico, incluidas las regiones tegmentales laterales. Estas neuronas se proyectan principalmente dentro del tronco encefálico y la médula espinal. La NE, junto con la 5HT, la ACh, la histamina y la orexina, es un regulador crítico del ciclo sueño-vigilia y de los niveles de excitación. ... La activación del LC también puede aumentar la ansiedad ... La estimulación de los receptores β-adrenérgicos en la amígdala da como resultado una memoria mejorada para estímulos codificados bajo una fuerte emoción negativa ... La epinefrina se encuentra solo en un pequeño número de neuronas centrales, todas ubicadas en la médula. La epinefrina interviene en funciones viscerales, como el control de la respiración.    
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  • "Una conferencia sobre la función cerebral superior: activación del cerebro y niveles de conciencia" en la Universidad Estatal del Este de Tennessee.
  • La integridad microestructural del locus coeruleus y sus tractos refleja la degeneración noradrenérgica en la enfermedad de Alzheimer y la enfermedad de Parkinson.
  • Imágenes de cortes cerebrales teñidos que incluyen el "locus coeruleus" en el proyecto BrainMaps.
  • Diagrama en la Universidad de Texas en Austin
  • Diagrama Enlace obsoleto archivado el 12 de diciembre de 2012 en archive.today en la Universidad de Virginia
  • https://web.archive.org/web/20070512234228/http://www2.umdnj.edu/~neuro/studyaid/Practical2000/Q45.htm
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