Clasificación de linaje incompleta

La clasificación incompleta de linajes (ILS) ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]} (también conocida como hemiplasia, coalescencia profunda , retención de polimorfismo ancestral o polimorfismo transespecífico) es un fenómeno en biología evolutiva y genética de poblaciones que produce discordancia entre especies y árboles genéticos . ^{[ 4 ] [ 5 ]} Por el contrario, la clasificación completa de linajes produce especies y árboles genéticos concordantes. La ILS ocurre en el contexto de un gen en una especie ancestral que existe en múltiples alelos. Si ocurre un evento de especiación en esta situación, ocurrirá una clasificación completa de linajes, y ambas especies hijas heredarán todos los alelos del gen en cuestión, o bien ocurrirá una clasificación incompleta de linajes, cuando una o ambas especies hijas hereden un subconjunto de alelos presentes en la especie parental. Por ejemplo, si existen dos alelos de un gen y ocurre un evento de especiación, una de las dos especies hijas podría heredar ambos alelos, pero la segunda especie hija solo heredaría uno de ellos. En este caso, se ha producido una clasificación incompleta del linaje. ^{[ 6 ]}

El concepto de clasificación incompleta de linajes tiene algunas implicaciones importantes para las técnicas filogenéticas. La persistencia de polimorfismos a través de diferentes eventos de especiación puede causar una clasificación incompleta de linajes. Supongamos que ocurren dos eventos de especiación subsiguientes donde una especie ancestral da origen primero a la especie A, y segundo a las especies B y C. Al estudiar un solo gen, puede tener múltiples versiones ( alelos ) causando que aparezcan diferentes caracteres (polimorfismos). En el ejemplo que se muestra en la Figura 1, el gen G tiene dos versiones (alelos), G0 y G1. El ancestro de A, B y C originalmente tenía solo una versión del gen G, G0. En algún momento, ocurrió una mutación y la población ancestral se volvió polimórfica, con algunos individuos que tenían G0 y otros G1. Cuando la especie A se separó, retuvo solo G1, mientras que el ancestro de B y C permaneció polimórfico. Cuando B y C divergieron, B retuvo solo G1 y C solo G0; Ninguno de los dos era ahora polimórfico en G. El árbol para el gen G muestra a A y B como hermanas, mientras que el árbol de especies muestra a B y C como hermanas. Si la filogenia de estas especies se basa en el gen G, no representará las relaciones reales entre las especies. En otras palabras, las especies más emparentadas no necesariamente heredarán los genes más emparentados. Este es, por supuesto, un ejemplo simplificado de clasificación incompleta de linajes, y en la investigación real suele ser más complejo, conteniendo más genes y especies. ^{[ 7 ] [ 8 ]}

Sin embargo, otros mecanismos pueden conducir a la misma aparente discordancia, por ejemplo, los alelos pueden moverse a través de los límites de las especies a través de la hibridación, y el ADN puede transferirse entre especies por virus. ^{[ 9 ]} Esto se ilustra en la Figura 2. Aquí, el ancestro de A, B y C, y el ancestro de B y C, tenía solo la versión G0 del gen G. Ocurrió una mutación en la divergencia de B y C, y B adquirió una versión mutada, G1. Algún tiempo después, la flecha muestra que G1 se transfirió de B a A por algún medio (por ejemplo, hibridación o transferencia horizontal de genes). Estudiar solo los estados finales de G en las tres especies hace que parezca que A y B son hermanas en lugar de B y C, como en la Figura 1, pero en la Figura 2 esto no es causado por una clasificación incompleta del linaje.

La clasificación incompleta de linajes tiene importantes implicaciones para la investigación filogenética. Existe la posibilidad de que, al crear un árbol filogenético, este no refleje las relaciones reales debido a dicha clasificación incompleta. Sin embargo, el flujo genético entre linajes mediante hibridación o transferencia horizontal de genes puede generar el mismo árbol filogenético contradictorio. Distinguir estos diferentes procesos puede parecer difícil, pero se están desarrollando numerosas investigaciones y diversos enfoques estadísticos para comprender mejor estas dinámicas evolutivas . ^{[ 10 ]} Una de las soluciones para mitigar las implicaciones de la clasificación incompleta de linajes consiste en utilizar múltiples genes para crear filogenias de especies o poblaciones. Cuantos más genes se utilicen, más fiable será la filogenia. ^{[ 8 ]}

La clasificación incompleta del linaje suele ocurrir con la reproducción sexual porque la especie no puede rastrearse hasta una sola persona o pareja reproductora . Cuando las poblaciones de una tribu de organismos son grandes (es decir, miles), cada gen tiene cierta diversidad y el árbol genético consta de otros linajes preexistentes. Si la población es mayor, estos linajes ancestrales persistirán durante más tiempo. Cuando se combinan grandes poblaciones ancestrales con eventos de especiación cercanos en el tiempo, estas diferentes piezas de ADN mantienen afiliaciones conflictivas. Esto dificulta la determinación de un ancestro común o puntos de ramificación. ^{[ 4 ]}

Los chimpancés y los bonobos están más emparentados entre sí que con cualquier otro taxón y, por lo tanto, son taxones hermanos . Sin embargo, en el 1,6 % del genoma del bonobo, las secuencias están más estrechamente relacionadas con homólogos de humanos que con chimpancés, lo que probablemente sea resultado de una clasificación de linajes incompleta. ^{[ 4 ]} Un estudio de más de 23 000 alineaciones de secuencias de ADN en la familia Hominidae (grandes simios, incluidos los humanos) mostró que alrededor del 23 % no respaldaba la conocida relación de parentesco entre chimpancés y humanos. ^{[ 9 ]}

En la evolución humana , la clasificación incompleta de linajes se utiliza para diagramar linajes de homininos que podrían no haberse clasificado al mismo tiempo que la especiación en la prehistoria. ^{[ 11 ]} Debido al advenimiento de las pruebas genéticas y la secuenciación del genoma, los investigadores descubrieron que las relaciones genéticas entre los linajes de homininos podrían no coincidir con las concepciones previas de su parentesco basadas en características físicas. ^{[ 11 ]} Además, la divergencia del último ancestro común (LCA) no necesariamente ocurre al mismo tiempo que la especiación. ^{[ 12 ]} La clasificación de linajes es un método que permite a los paleoantropólogos explorar las relaciones genéticas y las divergencias que podrían no ajustarse a sus modelos de especiación previos basados ​​únicamente en rasgos morfológicos. ^{[ 11 ]}

La clasificación incompleta del linaje del árbol genealógico humano es un área de gran interés. Existen varias incógnitas al considerar tanto la transición de los humanos arcaicos a los humanos modernos como la divergencia de los demás grandes simios del linaje de los homininos. ^{[ 13 ]}

La clasificación incompleta de linajes es una característica común en la filodinámica viral , donde la filogenia representada por la transmisión de una enfermedad de una persona a otra, es decir, el árbol a nivel poblacional, a menudo no se corresponde con el árbol creado a partir de un análisis genético debido a los cuellos de botella poblacionales que son una característica inherente de la transmisión viral de enfermedades. La Figura 3 ilustra cómo puede ocurrir esto. Esto tiene relevancia para la transmisión criminal del VIH, donde en algunos casos criminales, se ha utilizado un análisis filogenético de uno o dos genes de las cepas del acusado y la víctima para inferir la transmisión; sin embargo, la frecuencia de la clasificación incompleta de linajes significa que la transmisión no puede inferirse únicamente sobre la base de un análisis tan básico. ^{[ 16 ]}

Jacques y List (2019) ^{[ 17 ]} muestran que el concepto de clasificación de linajes incompletos puede aplicarse para explicar fenómenos no arbóreos en la evolución del lenguaje. Kalyan y François (2019), defensores del método de glotometría histórica , un modelo que cuestiona la aplicabilidad del modelo de árbol en la lingüística histórica , coinciden en que "la glotometría histórica no cuestiona el modelo de árbol genealógico una vez que se ha tenido en cuenta la clasificación de linajes incompletos". ^{[ 18 ]}

• Último ancestro común entre el gibón y el ser humano
• Halcón Laggar
• Teoría de la coalescencia
• proceso coalescente multiespecie
• Linaje (evolución)

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