Transferencia horizontal de genes en la evolución

La transferencia horizontal de genes ( THG ) se refiere a la transferencia de genes entre ramas distantes en el árbol de la vida . En la evolución , puede alterar la información necesaria para reconstruir la filogenia de los organismos y cómo se relacionan entre sí.

La transferencia horizontal de genes también puede ayudar a los científicos a reconstruir y datar el árbol de la vida, ya que una transferencia genética puede utilizarse como marcador filogenético, como prueba de la contemporaneidad de los organismos donantes y receptores, y como rastro de biodiversidad extinta.

La transferencia horizontal de genes (THG) ocurre con muy poca frecuencia; a nivel de organismo individual, es altamente improbable que se produzca un evento de este tipo. Sin embargo, en la escala evolutiva, estos eventos ocurren con cierta regularidad. Por un lado, esto obliga a los biólogos a abandonar el uso de genes individuales como buenos marcadores de la historia de la vida. Por otro lado, esto proporciona una fuente de información sobre el pasado prácticamente inexplorada.

Las tres ramas principales del árbol de la vida han sido objeto de intensos estudios por parte de los microbiólogos , dado que los primeros organismos fueron microorganismos. Los microbiólogos (liderados por Carl Woese ) introdujeron el término dominio para referirse a las tres ramas principales de este árbol, siendo dominio un término filogenético similar en significado a reino biológico . Para reconstruir este árbol de la vida, la secuencia genética que codifica la subunidad pequeña del ARN ribosómico (ARNr SSU, ARNr 16S ) ha resultado útil, y el árbol (como se muestra en la imagen) se basa en gran medida en la información de este único gen.

Estos tres dominios de la vida representan los principales linajes evolutivos de la vida celular primitiva e incluyen actualmente Bacteria , Archaea (organismos unicelulares superficialmente similares a las bacterias) y Eukarya . Eukarya incluye únicamente organismos con un núcleo bien definido, como los hongos , los protistas y todos los organismos de los reinos vegetal y animal (véase la figura).

El gen más comúnmente utilizado para construir relaciones filogenéticas en microorganismos es el gen del ARN ribosómico de la subunidad pequeña (SSU rRNA), ya que sus secuencias tienden a conservarse entre miembros con distancias filogenéticas cercanas, pero son lo suficientemente variables como para que se puedan medir las diferencias. [ 1 ] El SSU rRNA ^{como medida de} distancias evolutivas fue introducido por Carl Woese al formular el primer "árbol de la vida" moderno, y sus resultados lo llevaron a proponer las arqueas como un tercer dominio de la vida . Sin embargo, recientemente se ha argumentado que los genes SSU rRNA también pueden transferirse horizontalmente. ^{[ 2 ]} Aunque esto puede ser raro, esta posibilidad está obligando a examinar la validez de los árboles filogenéticos basados ​​en SSU rRNA.

Descubrimientos recientes de HGT "desenfrenada" en microorganismos, y la detección del movimiento horizontal de incluso genes para la subunidad pequeña del ARN ribosómico, han obligado a los biólogos a cuestionar la precisión de al menos las ramas tempranas en el árbol, e incluso a cuestionar la validez de los árboles como modelos útiles de cómo ocurre la evolución temprana. ^{[ 3 ]} De hecho, se considera que la evolución temprana ocurrió a partir de una comunidad de progenotes , capaces de intercambiar moléculas grandes cuando la HGT era el estándar. Esta transferencia génica lateral ocurrió también más allá del umbral darwiniano , después de que se estableció la herencia o la transferencia génica vertical. ^{[ 4 ] [ 5 ]} "Las comparaciones de secuencias sugieren una transferencia horizontal reciente de muchos genes entre diversas especies , incluso a través de los límites de los "dominios" filogenéticos . Por lo tanto, determinar la historia filogenética de una especie no puede hacerse de manera concluyente determinando árboles evolutivos para genes individuales." ^{[ 6 ]} La HGT es, por lo tanto, un factor de confusión potencial al inferir árboles filogenéticos a partir de la secuencia de un gen . Por ejemplo, si dos bacterias distantemente relacionadas han intercambiado un gen, un árbol filogenético que incluya esas especies mostrará que están estrechamente relacionadas, aunque la mayoría de los demás genes hayan divergido sustancialmente. Por esta razón, es importante utilizar otra información para inferir filogenias, como la presencia o ausencia de genes, o, más comúnmente, incluir la mayor cantidad posible de genes para el análisis. ^{[ 6 ]}

Se cree que ocurrieron transferencias horizontales de genes (THG) más tempranas. Se piensa que el primer ancestro común universal (UCU), ancestro más antiguo del último ancestro común de toda la vida (ACLU), tuvo otros descendientes que tuvieron sus propios linajes. ^{[ 7 ] [ 8 ]} Se piensa que estos linajes hermanos de ACLU, ahora extintos y descendientes de UCU, transfirieron horizontalmente algunos de sus genes al genoma de los primeros descendientes de ACLU. ^{[ 8 ]}

En su artículo «Desarraigando el árbol de la vida» , W. Ford Doolittle analiza el último ancestro común universal —la raíz del árbol de la vida— y los problemas que plantea la transferencia horizontal de genes (THG) con ese concepto. ^{[ 9 ]} Describe el microorganismo Archaeoglobus fulgidus como una anomalía con respecto a un árbol filogenético basado en el código de la enzima HMGCoA reductasa : el organismo es definitivamente una arquea, con todos los lípidos celulares y la maquinaria de transcripción esperada de una arquea, pero sus genes HMGCoA son de origen bacteriano. En el artículo, Doolittle afirma que, si bien ahora se acepta ampliamente que las mitocondrias en eucariotas derivaron de células alfa-proteobacterianas y que los cloroplastos provienen de cianobacterias ingeridas , ^{[ 9 ]}

"...ya no es seguro asumir que esas fueron las únicas transferencias horizontales de genes que ocurrieron después de que surgieron los primeros eucariotas. Solo en eucariotas multicelulares posteriores conocemos restricciones definidas al intercambio horizontal de genes, como la aparición de células germinales separadas (y protegidas) ..."

Si nunca hubiera habido transferencia horizontal de genes, todos estos árboles genéticos individuales tendrían la misma topología (el mismo orden de ramificación), y los genes ancestrales en la raíz de cada árbol habrían estado presentes en el último ancestro común universal, una única célula antigua. Pero la transferencia extensa implica que ninguna de las dos situaciones es cierta: los árboles genéticos diferirán (aunque muchos tendrán regiones de topología similar) y nunca habría existido una sola célula que pudiera llamarse el último ancestro común universal... ^{[ 9 ]}

Doolittle sugirió que el ancestro común universal no pudo haber sido un organismo en particular, sino una conglomeración heterogénea y diversa de células primitivas que evolucionaron juntas. Estas células primitivas, cada una con relativamente pocos genes, diferían en muchos aspectos e intercambiaban sus genes libremente. Finalmente, de estas células eclécticas surgieron los tres dominios de la vida tal como los conocemos hoy: bacterias , arqueas y eucariotas . Estos dominios son ahora claramente distintos porque gran parte de la transferencia genética que aún ocurre se produce dentro de estos dominios, en lugar de entre ellos. El biólogo Peter Gogarten reforzó estos argumentos y sugirió que la metáfora del árbol no se ajusta a los datos de las investigaciones genómicas recientes, y que los biólogos deberían ahora utilizar "la metáfora del mosaico para describir las diferentes historias combinadas en los genomas individuales y la metáfora de la red para visualizar el rico intercambio y los efectos cooperativos de la transferencia horizontal de genes entre los microbios". ^{[ 10 ]}

A pesar de las incertidumbres en la reconstrucción de filogenias hasta los orígenes de la vida, se están logrando avances en la reconstrucción del árbol de la vida frente a las incertidumbres que plantea la transferencia horizontal de genes (THG). La incertidumbre de cualquier árbol filogenético inferido basado en un solo gen puede resolverse utilizando varios genes comunes o incluso evidencia de genomas completos. ^{[ 12 ]} Un enfoque de este tipo, a veces llamado "tipificación multilocus", se ha utilizado para deducir árboles filogenéticos para organismos que intercambian genes, como las bacterias de la meningitis. ^{[ 13 ]}

Jonathan Eisen y Claire Fraser han señalado que:

"En la construcción del árbol de la vida, el análisis de genomas completos ha comenzado a complementar, y en algunos casos a mejorar, los estudios realizados previamente con uno o pocos genes. Por ejemplo, estudios recientes de genomas bacterianos completos han sugerido que las especies hipertermófilas no se ramifican profundamente; de ​​ser cierto, esto pone en duda la idea de que las primeras formas de vida fueran termófilas. El análisis del genoma del parásito eucariota Encephalitozoon cuniculi respalda la sugerencia de que el grupo Microsporidia no son protistas de ramificación profunda, sino que, de hecho, pertenecen al reino de los hongos. El análisis del genoma puede incluso ayudar a dilucidar las relaciones dentro de las especies, por ejemplo, al proporcionar nuevos marcadores genéticos para estudios de genética de poblaciones en las bacterias causantes del ántrax o la tuberculosis. En todos estos estudios, son los datos adicionales proporcionados por una secuencia genómica completa los que permiten separar la señal filogenética del ruido. Esto no significa que el árbol de la vida esté resuelto; solo hemos analizado una pequeña muestra de genomas, y muchos grupos aún no se han explorado" ^{[ 14 ].}

Estos enfoques permiten estimar la frecuencia relativa de la transferencia horizontal de genes (THG); los valores relativamente bajos observados sugieren que el "árbol" sigue siendo una metáfora válida para la evolución, pero el árbol está adornado con "telarañas" de genes transferidos horizontalmente. Esta es la principal conclusión de un estudio de 2005 de más de 40 secuencias genómicas microbianas completas realizado por Fan Ge, Li-San Wang y Junhyong Kim . Estiman la frecuencia de eventos de THG en aproximadamente el 2% de los genes centrales por genoma. ^{[ 15 ]} Enfoques similares de genoma completo para evaluar la evolución también permiten avanzar en la identificación de eventos muy tempranos en el árbol de la vida, como la propuesta de que los eucariotas surgieron por fusión de dos genomas procariotas completos pero muy diversos: uno de una bacteria y otro de una célula arqueal. ^{[ 3 ]}

Lynn Margulis propuso una hipótesis de fusión de organismos para explicar el origen de las células nucleadas complejas , utilizando un razonamiento bastante diferente sobre la simbiosis entre una bacteria y una arquea que surgió en un antiguo consorcio de microbios. ^{[ 16 ]}

Si bien la transferencia horizontal de genes suele considerarse un desafío para la reconstrucción del árbol de la vida, una visión alternativa es que, por el contrario, proporciona información valiosa adicional para dicha reconstrucción.

En primer lugar, para el organismo receptor, la HGT es una mutación del ADN como otras, y como tal, puede ser modelada y utilizada en la reconstrucción y el enraizamiento de árboles. ^{[ 17 ]}

En segundo lugar, es necesario que el receptor de la adquisición de un gen mediante HGT viva al mismo tiempo, o en un momento posterior, que el donante. ^{[ 18 ]} En consecuencia, existe información sobre el momento de la diversificación en HGT. ^{[ 19 ]} Esto es aún más notable dado que la principal fuente habitual de datación en el mundo vivo, el registro fósil, está ausente precisamente donde la HGT es abundante, en el mundo microbiano.

En tercer lugar, proporciona información sobre la biodiversidad extinta, ya que es probable que las transferencias provengan de especies extintas. ^{[ 20 ]}

• biología del desarrollo evolutivo
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• Inferir la transferencia horizontal de genes
• Árbol de la vida (biología)

• Este artículo incorpora material del artículo de Citizendium " Filogenia y evolución de los procariotas ", que está bajo la licencia Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported , pero no bajo la GFDL .

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