Lateralización de la función cerebral

Las funciones del lenguaje están lateralizadas al hemisferio izquierdo en el 96% de los diestros y en el 60% de los zurdos. ^{[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]}

El significado de las palabras, denominado léxico , se procesa bilateralmente, lo cual se ha comprobado mediante el efecto de superioridad de las palabras . Este hallazgo es consistente con los sistemas de memoria y conocimiento distribuidos necesarios para las entradas léxicas; sin embargo, el léxico de cada hemisferio se considera único, ya que puede estar organizado y ser accedido de manera diferente. ^{[ 8 ]} Por ejemplo, el hemisferio derecho carece de reconocimiento de letras y no puede juzgar relaciones léxicas como palabras superordinadas o antónimos . ^{[ 8 ]}

La organización permitida de las palabras, denominada gramática , se lateraliza en un solo hemisferio, generalmente el izquierdo. Estas funciones incluyen la comprensión de verbos, pluralizaciones, el posesivo y las diferencias entre voz activa y pasiva, así como la comprensión de los cambios de significado debidos al orden de las palabras. ^{[ 8 ]} Sin embargo, el hemisferio derecho es capaz de juzgar cuándo una oración es gramaticalmente correcta, lo que podría indicar que los patrones del habla se aprenden de memoria en lugar de aplicarse mediante la comprensión de reglas. ^{[ 8 ]}

La producción del habla y la comprensión del lenguaje se especializan en las áreas de Broca y Wernicke , respectivamente, las cuales se ubican en el hemisferio izquierdo en el 96% de los diestros y el 70% de los zurdos. ^{[ 8 ] [ 10 ]} Sin embargo, existen algunos casos en los que el habla se produce en ambos hemisferios en pacientes con cerebro dividido; la lateralización también puede cambiar debido a la plasticidad con el tiempo. ^{[ 8 ]} El contenido emocional del lenguaje, llamado prosodia emocional , está lateralizado a la derecha. ^{[ 8 ]}

En la escritura , los estudios que intentaban aislar el componente lingüístico del lenguaje escrito en términos de lateralización cerebral no pudieron proporcionar suficiente evidencia de una diferencia en la activación relativa de los hemisferios cerebrales entre adultos zurdos y diestros. ^{[ 11 ]}

El procesamiento sensorial de los lados izquierdo y derecho del cuerpo a menudo se lateraliza al hemisferio contralateral debido a la decusación de las fibras nerviosas . ^{[ 12 ]}

Debido a la división funcional de los lados izquierdo y derecho del cuerpo, el procesamiento de la información en las cortezas sensoriales es esencialmente idéntico. Es decir, el procesamiento de estímulos visuales y auditivos, la manipulación espacial, la percepción facial y la habilidad artística se representan bilateralmente. ^{[ 9 ]} La estimación numérica, la comparación y el cálculo en línea dependen de las regiones parietales bilaterales ^{[ 13 ] [ 14 ]} mientras que el cálculo exacto y la recuperación de hechos se asocian con las regiones parietales izquierdas, quizás debido a sus vínculos con el procesamiento lingüístico. ^{[ 13 ] [ 14 ]}

Visión

En la visión , las células ganglionares de la retina experimentan una decusación parcial en el quiasma óptico , donde los axones de las retinas nasales se cruzan al hemisferio opuesto, mientras que los axones de las retinas temporales permanecen en el lado ipsilateral . ^{[ 15 ] [ 16 ]} Como resultado, la información visual de los hemicampos visuales izquierdos es procesada por la corteza visual del hemisferio derecho , mientras que la información de los hemicampos visuales derechos es procesada por la corteza visual del hemisferio izquierdo. ^{[ 16 ]}

El movimiento voluntario está lateralizado a la corteza motora contralateral , por lo que el hemisferio derecho controla el lado izquierdo del cuerpo, mientras que el hemisferio izquierdo controla el lado derecho. ^{[ 18 ]}

En las dos vías laterales, el tracto corticoespinal es responsable del control de los músculos distales y comienza en la corteza motora contralateral o en las áreas somatosensoriales contralaterales, y se decusa entre el bulbo raquídeo y la médula espinal. ^{[ 16 ]} El tracto rubroespinal, responsable de los músculos distales y la postura, comienza en el núcleo rojo contralateral y se decusa rápidamente en la protuberancia . ^{[ 16 ]}

En las cuatro vías ventromediales, el tracto vestibulospinal responsable del equilibrio de la cabeza comienza en el núcleo vestibular ipsilateral de la médula y se divide en un camino bilateral e ipsilateral. El camino bilateral controla los músculos del cuello y la espalda para el equilibrio de la cabeza, mientras que el camino ipsilateral mantiene la postura erguida de las piernas. ^{[ 16 ]} El tracto tectoespinal responsable de orientar la cabeza hacia los estímulos sensoriales comienza en el colículo superior contralateral y se decusa rápidamente en el núcleo rojo. ^{[ 16 ]} Los tractos reticuloespinales responsables de controlar los músculos contra la gravedad comienzan en la formación reticular ipsilateral y no se decusan.

En lugar de ser simplemente una serie de lugares donde se encuentran diferentes módulos cerebrales, existen similitudes recurrentes en el tipo de función que se observa en cada lado; por ejemplo, cómo el deterioro de la capacidad de dibujo en el lado derecho hace que los pacientes dibujen las partes del sujeto con relaciones totalmente incoherentes, o cómo el tipo de daño en el lado izquierdo que se observa en el deterioro del lenguaje no afecta la capacidad del paciente para captar el significado de la entonación en el habla. ^{[ 19 ]} Esto ha llevado al psiquiatra británico Iain McGilchrist a considerar que los dos hemisferios tienen sistemas de valores diferentes , donde el hemisferio izquierdo tiende a reducir asuntos complejos como la ética a reglas y medidas, y el hemisferio derecho se inclina hacia lo holístico y metafórico. ^{[ 20 ]}

El daño en el hemisferio derecho o izquierdo, y los déficits resultantes, brindan información sobre la función del área afectada. Es cierto que algunas funciones cerebrales se localizan más en un lado del cerebro que en el otro. Sabemos esto, en parte, por lo que se pierde cuando un accidente cerebrovascular afecta una parte específica del cerebro. El daño en el hemisferio izquierdo tiene muchos efectos en la producción y percepción del lenguaje. El daño o las lesiones en el hemisferio derecho pueden resultar en una falta de prosodia emocional ^{[ 24 ]} o entonación al hablar. ^{[ 25 ]} El hemisferio izquierdo suele estar involucrado en el procesamiento de la percepción orientada a los detalles, mientras que el hemisferio derecho se ocupa principalmente de la totalidad o de un concepto general de las cosas. ^{[ 25 ]}

El daño en el hemisferio derecho también tiene efectos graves en la comprensión del discurso. Las personas con daño en el hemisferio derecho tienen una capacidad reducida para generar inferencias, comprender y producir conceptos principales, y una capacidad reducida para manejar significados alternativos. Además, las personas con daño en el hemisferio derecho a menudo exhiben un discurso abrupto y superficial o verboso y excesivo. También pueden tener déficits pragmáticos en situaciones de toma de turnos, mantenimiento del tema y conocimiento compartido. ^{[ 25 ]} Aunque ambos lados del hemisferio tienen responsabilidades y tareas diferentes, ambos se complementan y crean una imagen más grande . ^{[ 25 ]} El daño cerebral lateral también puede afectar la resolución espacial de la percepción visual. Las personas con daño en el hemisferio izquierdo pueden tener una percepción deteriorada de los aspectos de alta resolución, o detallados, de una imagen. Las personas con daño en el hemisferio derecho pueden tener una percepción deteriorada de los aspectos de baja resolución, o de la imagen general, de una imagen.

Si una región específica del cerebro, o incluso un hemisferio completo, resulta lesionada o destruida, sus funciones a veces pueden ser asumidas por una región vecina en el mismo hemisferio o por la región correspondiente en el otro hemisferio, dependiendo del área dañada y la edad del paciente. ^{[ 26 ]} Cuando la lesión interfiere con las vías de una zona a otra, pueden desarrollarse conexiones alternativas (indirectas) para comunicar información con áreas aisladas, a pesar de las ineficiencias.

La afasia de Broca es un tipo específico de afasia expresiva y recibe este nombre debido a que resulta de daños o lesiones en el área de Broca del cerebro, que se encuentra con mayor frecuencia en el hemisferio frontal inferior izquierdo. Por lo tanto, la afasia que se desarrolla por la falta de funcionamiento del área de Broca es una afasia expresiva y no fluida. Se denomina "no fluida" debido a las dificultades que surgen, ya que el área de Broca es fundamental para la pronunciación y la producción del lenguaje. Esta área controla algunos aspectos motores de la producción del habla y la articulación de pensamientos a palabras, por lo que las lesiones en esta área dan lugar a una afasia no fluida específica. ^{[ 27 ]}

La afasia de Wernicke es el resultado de un daño en el área del cerebro que generalmente se encuentra en el hemisferio izquierdo por encima de la cisura de Silvio . El daño en esta área causa principalmente un déficit en la comprensión del lenguaje. ^{[ 28 ]} Si bien la capacidad de hablar con fluidez y entonación melódica normal se conserva, el lenguaje producido por una persona con afasia de Wernicke está plagado de errores semánticos y puede sonar sin sentido para el oyente. ^{[ 29 ]} La afasia de Wernicke se caracteriza por parafasias fonémicas, neologismos o jerga. ^{[ 30 ]} Otra característica de una persona con afasia de Wernicke es que no se preocupa por los errores que comete. ^{[ 31 ]}

Algunas divulgaciones simplifican en exceso la ciencia de la lateralización, presentando las diferencias funcionales entre hemisferios como más absolutas de lo que realmente son. ^{[ 40 ] : 107 [ 41 ]} Curiosamente, la investigación ha demostrado una función bastante opuesta de la lateralización cerebral, es decir, el hemisferio derecho vincula de forma creativa y caótica los conceptos, mientras que el hemisferio izquierdo tiende a adherirse a fechas y horas específicas, aunque generalmente se adhiere al patrón del cerebro izquierdo como interpretación lingüística y el cerebro derecho como espaciotemporal. ^{[ 42 ]}

En el siglo XIX, y en menor medida en el XX, se creía que cada hemisferio cerebral estaba asociado a un género específico: el izquierdo correspondía a la masculinidad y el derecho a la feminidad, y que cada uno podía funcionar de forma independiente. ^{[ 43 ]} El hemisferio derecho se consideraba inferior y se creía que predominaba en mujeres, salvajes, niños, criminales y personas con trastornos mentales. Un ejemplo claro de esto en la literatura de ficción se puede encontrar en El extraño caso del Dr. Jekyll y Mr. Hyde , de Robert Louis Stevenson . ^{[ 44 ]}

Una de las primeras evidencias de lateralización de la función cerebral surgió de la investigación del médico francés Pierre Paul Broca en 1861. Su investigación involucró a un paciente varón apodado "Tan", quien presentaba un déficit del habla ( afasia ); "tan" era una de las pocas palabras que podía articular, de ahí su apodo. En la autopsia de Tan , Broca determinó que tenía una lesión sifilítica en el hemisferio cerebral izquierdo. Esta área del lóbulo frontal izquierdo ( área de Broca ) es una región importante para la producción del habla. Los aspectos motores de los déficits en la producción del habla causados ​​por el daño al área de Broca se conocen como afasia expresiva . En la evaluación clínica de este tipo de afasia, los pacientes tienen dificultad para producir el habla. ^{[ 45 ]}

El médico alemán Karl Wernicke continuó la línea de investigación de Broca estudiando déficits del lenguaje distintos de la afasia expresiva. Wernicke observó que no todos los déficits afectaban la producción del habla; algunos eran lingüísticos. Descubrió que el daño en la circunvolución temporal superior posterior izquierda ( área de Wernicke ) causaba déficits en la comprensión del lenguaje, en lugar de déficits en la producción del habla, un síndrome conocido como afasia receptiva .

Estos trabajos fundamentales sobre la especialización hemisférica se realizaron en pacientes o en cerebros post mortem, lo que plantea interrogantes sobre el posible impacto de la patología en los resultados de la investigación. Los nuevos métodos permiten la comparación in vivo de los hemisferios en sujetos sanos. En particular, la resonancia magnética (RM) y la tomografía por emisión de positrones (PET) son importantes debido a su alta resolución espacial y su capacidad para visualizar estructuras cerebrales subcorticales.

En la década de 1940, el neurocirujano Wilder Penfield y su colega neurólogo Herbert Jasper desarrollaron una técnica de mapeo cerebral para reducir los efectos secundarios de la cirugía para tratar la epilepsia . Estimularon las cortezas motora y somatosensorial del cerebro con pequeñas corrientes eléctricas para activar regiones cerebrales específicas. Descubrieron que la estimulación de la corteza motora de un hemisferio produce contracción muscular en el lado opuesto del cuerpo. Además, el mapa funcional de las cortezas motora y sensorial es bastante consistente entre las personas; las famosas imágenes de los homúnculos motor y sensorial de Penfield y Jasper fueron el resultado.

La investigación realizada por Michael Gazzaniga y Roger Wolcott Sperry en la década de 1960 sobre pacientes con cerebro dividido condujo a una comprensión aún mayor de la lateralidad funcional. Los pacientes con cerebro dividido son aquellos que se han sometido a una callosotomía (generalmente como tratamiento para la epilepsia grave), que consiste en la sección de una gran parte del cuerpo calloso . El cuerpo calloso conecta los dos hemisferios cerebrales y les permite comunicarse. Cuando estas conexiones se cortan, las dos mitades del cerebro tienen una capacidad reducida para comunicarse entre sí. Esto dio lugar a muchos fenómenos conductuales interesantes que permitieron a Gazzaniga y Sperry estudiar las contribuciones de cada hemisferio a diversos procesos cognitivos y perceptivos. Uno de sus principales hallazgos fue que el hemisferio derecho era capaz de un procesamiento rudimentario del lenguaje, pero a menudo carecía de habilidades léxicas o gramaticales. ^{[ 46 ]} Eran Zaidel también estudió a estos pacientes y encontró cierta evidencia de que el hemisferio derecho tenía al menos cierta capacidad sintáctica. ^{[ 47 ]}

El lenguaje se localiza principalmente en el hemisferio izquierdo. Si bien el hemisferio izquierdo ha demostrado estar más optimizado para el lenguaje, el hemisferio derecho tiene la capacidad con las emociones, como el sarcasmo, que puede expresar prosodia en oraciones al hablar. Según Sheppard y Hillis, "El hemisferio derecho es crítico para percibir el sarcasmo (Davis et al., 2016), integrando el contexto necesario para comprender la metáfora, la inferencia y el humor, así como para reconocer y expresar la prosodia afectiva o emocional: cambios en el tono, el ritmo, la velocidad y el volumen que transmiten emociones". ^{[ 48 ]} Uno de los experimentos llevados a cabo por Gazzaniga involucró a un paciente varón con cerebro dividido sentado frente a una pantalla de computadora mientras se le presentaban palabras e imágenes a cada lado de la pantalla, y los estímulos visuales iban al campo visual derecho o izquierdo, y por lo tanto al cerebro izquierdo o derecho, respectivamente. Se observó que si al paciente se le presentaba una imagen en su campo visual izquierdo (cerebro derecho), decía no ver nada. Si era capaz de tantear a su alrededor para encontrar ciertos objetos, podía identificar con precisión el objeto correcto, a pesar de no tener la capacidad de verbalizar lo que veía.