Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Último ancestro común universal

Árbol filogenético que vincula a todos los grupos principales de organismos vivos, a saber, las bacterias , las arqueas y los eucariotas , con el último ancestro común universal...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita
Este es un buen artículo. Haz clic aquí para obtener más información.

Árbol filogenético que vincula a todos los grupos principales de organismos vivos, a saber, las bacterias , las arqueas y los eucariotas , con el último ancestro común universal representado como "LUCA" en la raíz.

El último ancestro común universal ( LUCA ) es la población ancestral común más reciente de organismos unicelulares , de la cual descienden todas las formas de vida posteriores, según el sistema de tres dominios : Bacteria , Archaea y Eukarya . La mayoría de los estudios sugieren que el LUCA existió hace 3500 millones de años, y posiblemente incluso hace 4300 millones de años o antes. La naturaleza de este punto o etapa de divergencia sigue siendo objeto de investigación.

Se cree que todas las formas de vida anteriores a esta divergencia y todos los organismos existentes comparten un ancestro común . Basándose en una prueba estadística formal, esta teoría de un ancestro común universal (ACU) se ve respaldada frente a las hipótesis de ancestros múltiples. El primer ancestro común universal (ACCU) es un hipotético ancestro no celular del ancestro común universal (ACLU) y otros linajes hermanos ahora extintos.

Si el origen de los virus se sitúa antes o después del LUCA, así como la diversidad de los virus existentes y sus huéspedes, sigue siendo objeto de investigación.

Al no existir evidencia fósil de LUCA, es posible que preceda a las primeras formas de vida conocidas . Sin embargo, la similitud bioquímica detallada de toda la vida actual hace que su existencia sea ampliamente aceptada por los biólogos. Sus características pueden inferirse a partir de rasgos compartidos de los genomas modernos . Estos genes describen una forma de vida compleja con una bicapa lipídica y muchas características coadaptadas , incluyendo el código genético y los ribosomas para los mecanismos de transcripción y traducción , que convierten la información del ADN en ARNm y luego en proteínas .

Antecedentes históricos

Un árbol de la vida , como este de los cuadernos de Charles Darwin de julio  de 1837 , implica un único ancestro común en su raíz (etiquetado como "①").

Un árbol filogenético representa directamente la idea de evolución por descendencia de un único ancestro . [ 1 ] Jean-Baptiste Lamarck esbozó un árbol de la vida primitivo en su Philosophie zoologique en 1809. [ 2 ] [ 3 ] Charles Darwin propuso, de manera más célebre, la teoría de la descendencia común universal a través de un proceso evolutivo en su libro El origen de las especies en 1859: «Por lo tanto, debo inferir por analogía que probablemente todos los seres orgánicos que alguna vez han vivido en esta tierra descienden de alguna forma primordial, en la cual la vida fue insuflada por primera vez». [ 4 ] La última frase del libro comienza con una reformulación de la hipótesis:

Hay grandeza en esta visión de la vida, con sus diversos poderes, habiendo sido originalmente insuflados en unas pocas formas o en una sola... [ 4 ]

En 1871, en otra carta a Hooker , Darwin especuló sobre el origen natural de la vida misma, escribiendo que la vida podría haber comenzado en un "pequeño estanque cálido, con todo tipo de sales de amoníaco y fosfóricas, luz, calor, electricidad, etc.", una expresión temprana de abiogénesis. [ 5 ]

El término "último ancestro común universal" o "LUCA" se utilizó por primera vez en la década de 1990 para referirse a un organismo primordial de este tipo. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]

Inferir las características de LUCA

Mecanismos bioquímicos

Aunque la anatomía de LUCA no se puede reconstruir con certeza, sus mecanismos bioquímicos se pueden deducir y describir con cierto detalle, basándose en propiedades compartidas por organismos vivos actuales, así como en análisis genéticos. [ 9 ]

LUCA ciertamente tenía genes y un código genético . [ 10 ] Su material genético era muy probablemente ADN , [ 9 ] por lo que vivió después del mundo del ARN . [ a ] ​​[ 13 ] El ADN se mantenía de doble cadena por una enzima , la ADN polimerasa , que reconoce la estructura y la direccionalidad del ADN. [ 14 ] La integridad del ADN se mantenía por un grupo de enzimas de reparación que incluían la ADN topoisomerasa . [ 15 ] Si el código genético se basaba en ADN de doble cadena , se expresaba copiando la información a ARN de cadena simple. El ARN era producido por una ARN polimerasa dependiente de ADN que utilizaba nucleótidos similares a los del ADN . [ 9 ] Tenía múltiples proteínas de unión al ADN , como proteínas con pliegue de histona . [ 16 ] El código genético se expresaba en proteínas . Estos se ensamblaron a partir de 20 aminoácidos libres mediante la traducción de un ARN mensajero a través de un mecanismo de ribosomas , ARN de transferencia y un grupo de proteínas relacionadas. [ 9 ]

Aunque es probable que LUCA no fuera capaz de interacción sexual , presentaba funciones genéticas que promovían la transferencia de ADN entre individuos de la población para facilitar la recombinación genética . En bacterias, arqueas y eucariotas se encuentran productos génicos homólogos que promueven la recombinación genética, como la proteína RecA en bacterias, la proteína RadA en arqueas y las proteínas Rad51 y Dmc1 en eucariotas. [ 17 ]

La funcionalidad de LUCA y la evidencia de la evolución temprana de sistemas biológicos dependientes de membrana sugieren que LUCA era una célula con membranas. [ 18 ] Contenía un citoplasma acuoso rodeado por una membrana de bicapa lipídica ; se reproducía por división celular. [ 9 ] Tendía a excluir el sodio y concentrar el potasio mediante transportadores iónicos específicos (o bombas iónicas). La célula se multiplicaba duplicando todo su contenido seguido de división celular . La célula utilizaba la quimiosmosis para producir energía. También reducía el CO₂ y oxidaba el H₂ ( metanogénesis o acetogénesis ) mediante tioésteres de acetilo . [ 19 ] [ 20 ]

Mediante el análisis filogenético de sus grupos descendientes, LUCA parece haber sido un organismo pequeño y unicelular. Probablemente poseía una espiral de ADN en forma de anillo que flotaba libremente dentro de la célula. Morfológicamente, probablemente no habría destacado dentro de una población mixta de bacterias pequeñas actuales. El creador del sistema de tres dominios , Carl Woese , afirmó que, en su maquinaria genética, LUCA habría sido una "entidad más simple y rudimentaria que los ancestros individuales que dieron origen a los tres [dominios] (y sus descendientes)". [ 21 ]

Debido a que las bacterias y las arqueas difieren en su estructura de fosfolípidos y pared celular, bombeo de iones, la mayoría de las proteínas involucradas en la replicación del ADN y glucólisis, se infiere que LUCA tenía una membrana permeable sin una bomba de iones. La aparición de antiportadores de Na + /H + probablemente condujo a la evolución posterior de membranas impermeables en eucariotas, arqueas y bacterias. Esto concordaría con que LUCA hubiera utilizado el gradiente geoquímico natural de protones en su entorno a través de una membrana permeable para proporcionarle energía. Las paredes celulares también habrían evolucionado más tarde. [ 22 ] Aunque es probable que LUCA tuviera ADN, se desconoce si podía replicarlo: como escriben Weiss et al., "podría haber sido simplemente un depósito químicamente estable para la replicación basada en ARN". [ 10 ] Es probable que la membrana permeable de LUCA estuviera compuesta de lípidos arqueales ( isoprenoides ) y lípidos bacterianos ( ácidos grasos ). Los isoprenoides habrían ayudado a estabilizar la membrana de LUCA en el hábitat extremo circundante. [ 23 ]

El genoma de LUCA probablemente tenía un tamaño similar al de los procariotas modernos , codificando alrededor de 2600 proteínas, según la inferencia estadística utilizando el algoritmo de reconciliación probabilística de árboles genéticos y de especies ALE. [ 24 ] Es posible que fuera un acetógeno , respirando anaeróbicamente, y que tuviera un sistema inmunitario antiviral primitivo basado en CAS . Las características metabólicas inferidas son consistentes con los sistemas hidrotermales de la Tierra primitiva con altas concentraciones de CO₂ y H₂ . [ 25 ]

Un termófilo anaeróbico

Una forma directa de inferir el genoma de LUCA sería encontrar genes comunes a todos los descendientes supervivientes, pero este método no aporta mucha información, ya que solo existen unos 30 genes de este tipo. La mayoría codifican proteínas ribosómicas , lo que demuestra que LUCA poseía el código genético . Muchos otros genes de LUCA se han perdido en linajes posteriores a lo largo de 4000 millones de años de evolución. [ 10 ]
Existen tres maneras de inferir los genes presentes en LUCA: presencia universal, presencia en los dominios Bacteriano y Arqueano , y presencia en dos filos de ambos dominios. La primera arroja, como se indicó, solo unos 30 genes; la segunda, unos 11 000, siendo muy probable la transferencia horizontal de genes (THG); la tercera, 355 genes probablemente presentes en LUCA, dado que se encontraron en al menos dos filos de ambos dominios, lo que hace que la THG sea una explicación improbable. [ 10 ]

Una alternativa a la búsqueda de rasgos "universales" es utilizar el análisis del genoma para identificar genes filogenéticamente antiguos. Esto proporciona una imagen de un LUCA que podría vivir en un entorno geoquímicamente hostil y que es similar a los procariotas modernos. El análisis de las vías bioquímicas implica el mismo tipo de química que el análisis filogenético. [ 10 ]

Sistemas y entorno LUCA, incluyendo la vía de Wood-Ljungdahl o la vía reductiva de acetil-CoA para fijar el carbono , y muy probablemente ADN completo con el código genético y las enzimas para replicarlo , transcribirlo a ARN y traducirlo a proteínas .

En 2016, Madeline C. Weiss y sus colegas analizaron genéticamente 6,1 millones de genes codificadores de proteínas y 286.514 grupos de proteínas de genomas procariotas secuenciados que representan numerosos árboles filogenéticos , e identificaron 355 grupos de proteínas que probablemente eran comunes al LUCA. Los resultados de su análisis son muy específicos, aunque controvertidos. Describen al LUCA como " anaeróbico , fijador de CO₂, dependiente de H₂ con una vía de Wood-Ljungdahl (la vía reductiva de la acetil-coenzima A ), fijador de N₂ y termófilo . La bioquímica del LUCA estaba repleta de grupos de FeS y mecanismos de reacción radicalaria ". [ 26 ] Los cofactores indican "dependencia de metales de transición , flavinas , S-adenosilmetionina , coenzima A , ferredoxina , molibdopterina , corrinas y selenio . Su código genético requirió modificaciones de nucleósidos y metilaciones dependientes de S-adenosilmetionina ". [ 26 ] Muestran que los metanógenos y los clostridios eran basales, cerca de la raíz del árbol filogenético , en los 355 linajes de proteínas examinados, y que LUCA puede, por lo tanto, haber habitado un entorno de ventilación hidrotermal anaeróbica en un ambiente geoquímicamente activo rico en H 2 , CO 2 y hierro, donde el agua del océano interactuaba con magma caliente debajo del fondo oceánico . [ 26 ] Se infiere que LUCA creció a partir de H 2 y CO 2 a través del ciclo de Krebs incompleto inverso. [ 27 ] Otras vías metabólicas inferidas en LUCA son la vía de las pentosas fosfato , la glucólisis y la gluconeogénesis . [ 28 ]

El LUCA utilizó la vía de Wood-Ljungdahl o la vía reductiva del acetil-CoA para fijar el carbono , si era un organismo autótrofo , o para respirar anaeróbicamente , si era un organismo heterótrofo .

Weiss y sus colegas escriben que "Los experimentos... demuestran que... la vía del acetil-CoA [sustancias químicas utilizadas en la respiración anaeróbica] el formato , el metanol , los grupos acetilo e incluso el piruvato surgen espontáneamente... a partir de CO₂ , metales nativos y agua", una combinación presente en las chimeneas hidrotermales. [ 10 ]

Un experimento muestra que Zn²⁺ , Cr³⁺ y Fe pueden promover 6 de las 11 reacciones de una antigua vía anabólica llamada ciclo de Krebs inverso en condiciones ácidas, lo que implica que LUCA podría haber habitado chimeneas hidrotermales o campos hidrotermales ácidos ricos en metales. [ 29 ]

Familias de proteínas submuestreadas

Otros investigadores han cuestionado las conclusiones de Weiss et al. de 2016. Sarah Berkemer y Shawn McGlynn argumentan que Weiss et al. submuestrearon las familias de proteínas, por lo que los árboles filogenéticos no estaban completos y no describieron correctamente la evolución de las proteínas. Existen dos riesgos al intentar atribuir el entorno de LUCA a partir de una distribución genética casi universal (como en Weiss et al., 2016). Por un lado, se corre el riesgo de atribuir erróneamente eventos de convergencia o transferencia horizontal de genes a la descendencia vertical; por otro lado, se corre el riesgo de atribuir erróneamente posibles familias de genes de LUCA a eventos de transferencia horizontal de genes. Un análisis filogenómico y geoquímico de un conjunto de proteínas que probablemente se remontan al LUCA muestra que tenía GTPasas dependientes de K + y la composición iónica y concentración de su fluido intracelular era aparentemente alta relación K + /Na + , NH4 + , Fe2 + , CO2 + , Ni2 + , Mg2 + , Mn2 + , Zn2 + , pirofosfato y PO3−4 , lo que implicaría un hábitat de aguas termales terrestres . Posiblemente tenía un metabolismo basado en fosfato. Además, estas proteínas no estaban relacionadas con la autotrofia (la capacidad de un organismo para crear su propia materia orgánica ), lo que sugiere que el LUCA tenía un estilo de vida heterótrofo (consumiendo materia orgánica) y que su crecimiento dependía de la materia orgánica producida por el medio ambiente físico. [ 30 ]

La presencia de las enzimas de manejo de energía CODH / acetil-coenzima A sintasa en LUCA podría ser compatible con ser un autótrofo y con la vida como mixótrofo o heterótrofo . [ 31 ] Weiss et al. en 2018 respondieron que ninguna enzima define un estilo de vida trófico, y que los heterótrofos evolucionaron a partir de autótrofos. [ 10 ]

Un estudio de 2024 estimó directamente el orden en que los aminoácidos se agregaron al código genético a partir de secuencias tempranas de dominios proteicos. Se clasificaron un total de 969 dominios proteicos como presentes en LUCA, incluyendo 101 secuencias de dominio que datan de comunidades pre-LUCA aún más antiguas. El 88% de los dominios proteicos anotados como LUCA o pre-LUCA se confirmaron al estar asociados con proteínas que tienen más del 50% de probabilidad de estar presentes en LUCA. [ 25 ] Se encontró que los aminoácidos que se unen a metales y aquellos que contienen azufre aparecieron temprano en el código genético. El estudio sugiere que el metabolismo del azufre y la catálisis que involucra metales fueron elementos importantes de la vida en el tiempo de LUCA. [ 32 ]

Posiblemente un mesófilo

Varias líneas de evidencia sugieren que LUCA no era termófilo. El contenido de pares de nucleótidos G + C (en comparación con la presencia de pares A + T ) puede indicar el óptimo térmico de un organismo, ya que son más estables térmicamente debido a un enlace de hidrógeno adicional. Como resultado, aparecen con mayor frecuencia en el ARNr de los termófilos; sin embargo, esto no se observa en el ARNr reconstruido de LUCA . [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]

La identificación de genes termófilos en LUCA ha sido cuestionada, [ 36 ] ya que podrían representar genes que evolucionaron posteriormente en arqueas o bacterias, y luego migraron entre estos mediante transferencia horizontal de genes , como en la hipótesis de Woese de 1998. [ 37 ] Por ejemplo, la topoisomerasa específica de termófilos, la girasa inversa , se atribuyó inicialmente a LUCA [ 26 ] antes de que un estudio filogenético exhaustivo revelara un origen más reciente de esta enzima seguido de una extensa transferencia horizontal de genes. [ 38 ] LUCA podría haber sido un mesófilo que fijaba CO₂ y dependía de H₂ , y vivía cerca de fuentes hidrotermales. [ 39 ]

Otra evidencia de que LUCA era mesófilo proviene de la composición de aminoácidos de sus proteínas. La abundancia de aminoácidos I , V , Y , W , R , E y L (denominados IVYWREL) en las proteínas de un organismo se correlaciona con su temperatura óptima de crecimiento. [ 40 ] Según el análisis filogenético, el contenido de IVYWREL en las proteínas de LUCA sugiere que su temperatura ideal era inferior a 50 °C. [ 35 ]

La evidencia de que tanto las bacterias como las arqueas experimentaron de forma independiente fases de mayor y posterior disminución de la termotolerancia sugiere un cambio climático drástico posterior al LUCA que afectó a ambas poblaciones y explicaría la aparente omnipresencia genética de la termotolerancia. [ 41 ]

Edad

Estudios realizados entre 2000 y 2018 han sugerido una antigüedad cada vez mayor para el LUCA. En 2000, las estimaciones de la edad del LUCA oscilaban entre 3,8 y 3,5 mil millones de años atrás en el Paleoarcaico , [ 42 ] unos cientos de millones de años después de la evidencia fósil más antigua de vida , para la cual los candidatos tienen una antigüedad que oscila entre 4,28 y 3,48 mil millones de años. [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] Esto situó el origen de las primeras formas de vida poco después del Bombardeo Intenso Tardío , que se creía que había esterilizado repetidamente la superficie de la Tierra. Sin embargo, un estudio de 2018 realizado por Holly Betts y sus colegas aplicó un modelo de reloj molecular al registro genómico y fósil (102 especies, 29 genes codificadores de proteínas comunes, principalmente ribosomales), concluyendo que LUCA precedió al Bombardeo Intenso Tardío (lo que sitúa a LUCA hace más de 3.9 mil millones de años). [ 48 ] Un estudio de 2022 sugirió una edad de alrededor de 4.2–3.6 mil millones de años para LUCA. [ 49 ] Un estudio de 2024 sugirió que LUCA vivió alrededor de 4.2 mil millones de años (con un intervalo de confianza de 4.33–4.09 mil millones de años). [ 25 ] Esta datación implica que la brecha de tiempo entre el origen de la vida y LUCA es de solo unos 100-200 millones de años, ya que los primeros entornos habitables probablemente se formaron alrededor de 4.3 o 4.4 mil millones de años. [ 50 ]

Raíz del árbol de la vida

Árbol de la vida de 2005 que muestra transferencias horizontales de genes entre ramas, incluyendo (líneas coloreadas) la simbiogénesis de plastidios y mitocondrias . "La transferencia horizontal de genes y su impacto en la evolución de la vida se presenta a través de una red que conecta ramas bifurcadas que complican, pero no borran, el árbol de la vida". [ 51 ]

En 1990, se presentó un concepto novedoso del árbol de la vida , que divide el mundo vivo en tres troncos, clasificados como los dominios Bacteria , Archaea y Eukarya . [ 21 ] [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ] Es el primer árbol fundado exclusivamente en filogenética molecular , y que incluye la evolución de los microorganismos. Se le ha llamado un "árbol filogenético universal enraizado". [ 21 ] Este árbol y su enraizamiento se convirtieron en objeto de debate. [ 52 ] [ b ]

Mientras tanto, se han sugerido numerosas modificaciones de este árbol, principalmente en lo que respecta al papel y la importancia de la transferencia horizontal de genes para su enraizamiento y ramificaciones tempranas. [ 56 ] [ 51 ] Dado que la herencia ocurre tanto vertical como horizontalmente, el árbol de la vida puede haber sido más parecido a una red o telaraña en su fase temprana y más parecido a un árbol cuando creció con tres tallos. [ 51 ] Presumiblemente, la transferencia horizontal de genes ha disminuido con la creciente estabilidad celular. [ 57 ]

Una versión modificada del árbol, basada en varios estudios moleculares, tiene su raíz entre un dominio monofilético Bacteria y un clado formado por Archaea y Eukaryota . [ 56 ] Una pequeña minoría de estudios sitúa la raíz en el dominio bacteria, en el filo Bacillota , [ 58 ] o afirma que el filo Chloroflexota (anteriormente Chloroflexi) es basal a un clado con Archaea y Eukaryotes y el resto de bacterias (como propuso Thomas Cavalier-Smith ). [ 59 ] Los análisis metagenómicos recuperan un sistema de dos dominios con los dominios Archaea y Bacteria; en esta visión del árbol de la vida, los Eukaryotes derivan de Archaea. [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] Con el acervo genético posterior de los descendientes de LUCA, que compartían un marco común de la regla AT/GC y los veinte aminoácidos estándar, la transferencia horizontal de genes se habría vuelto factible y podría haber sido común. [ 63 ]

La naturaleza de LUCA sigue siendo objeto de debate. En 1994, basándose en el metabolismo primordial (como lo discutió Wächtershäuser ), Otto Kandler propuso una divergencia sucesiva de los tres dominios de la vida [ 21 ] a partir de una población multifenotípica de precélulas , alcanzada mediante mejoras evolutivas graduales ( celularización ). [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] Las precélulas fenotípicamente diversas de esta población eran entidades metabolizadoras y autorreproductoras que exhibían un frecuente intercambio mutuo de información genética. Por lo tanto, en este escenario no hubo una "primera célula". Esto podría explicar la unidad y, al mismo tiempo, la partición en tres linajes (los tres dominios) de la vida. La teoría de la precélula de Kandler está respaldada por Wächtershäuser. [ 67 ] [ 68 ] En 1998, Carl Woese , basándose en el concepto del mundo del ARN, propuso que ningún organismo individual podía considerarse un LUCA, y que la herencia genética de todos los organismos modernos se derivó a través de la transferencia horizontal de genes entre una antigua comunidad de organismos. [ 37 ] Otros autores coinciden en que había un "genoma colectivo complejo" [ 69 ] en el momento del LUCA, y que la transferencia horizontal de genes fue importante en la evolución de grupos posteriores; [ 69 ] Nicolas Glansdorff afirma que el LUCA "estaba en una comunidad metabólica y morfológicamente heterogénea, constantemente reorganizando el material genético" y "siguió siendo una entidad evolutiva, aunque vagamente definida y en constante cambio, mientras duró esta promiscuidad". [ 70 ]

La teoría de un ancestro común universal de la vida es ampliamente aceptada. En 2010, basándose en "la vasta gama de secuencias moleculares ahora disponibles de todos los dominios de la vida", [ 71 ] DL Theobald publicó una " prueba formal " de ancestro común universal (ACU). Esta prueba aborda el origen común de todos los organismos terrestres existentes, siendo cada uno descendiente genealógico de una sola especie del pasado remoto. Su prueba formal favoreció la existencia de un ancestro común universal frente a una amplia gama de hipótesis alternativas que incluían la transferencia horizontal de genes. Los principios bioquímicos básicos implican que todos los organismos tienen un ancestro común. [ 72 ]

Un ancestro no celular propuesto para LUCA es el primer ancestro común universal (FUCA). [ 73 ] [ 74 ] Por lo tanto, FUCA sería el ancestro de todas las células modernas, así como de los linajes celulares antiguos, ahora extintos, que no descienden de LUCA. Se supone que FUCA tuvo otros descendientes además de LUCA, ninguno de los cuales tiene descendientes modernos. Se cree que algunos genes de estos linajes celulares antiguos, ahora extintos, se transfirieron horizontalmente al genoma de los primeros descendientes de LUCA. [ 63 ]

LUCA y virus

El origen de los virus sigue siendo objeto de debate. [ 54 ] [ 75 ] Dado que los virus necesitan células huésped para su replicación, es probable que surgieran después de la formación de las células . Los virus incluso podrían tener múltiples orígenes y diferentes tipos de virus podrían haber evolucionado independientemente a lo largo de la historia de la vida. Existen diferentes hipótesis sobre el origen de los virus, por ejemplo, un origen viral temprano a partir del mundo del ARN o un origen viral posterior a partir del ADN egoísta . [ 54 ]

Basándose en cómo se distribuyen actualmente los virus entre las bacterias y las arqueas , se sospecha que el LUCA fue presa de múltiples virus, ancestrales de aquellos que ahora tienen esos dos dominios como huéspedes. [ 76 ] Además, una extensa evolución viral parece haber precedido al LUCA, ya que la estructura de rollo de gelatina de las proteínas de la cápside es compartida por los virus de ARN y ADN en los tres dominios de la vida. [ 77 ] [ 78 ] Los virus del LUCA probablemente eran principalmente virus de ADN bicatenario en los grupos llamados Duplodnaviria y Varidnaviria . Otros dos grupos de virus de ADN monocatenario , Efunaviria y Volvereviria , probablemente infectaron al último ancestro común bacteriano. [ c ] El último ancestro común arqueal probablemente fue huésped de virus fusiformes. Todos estos bien podrían haber afectado al LUCA, en cuyo caso cada uno debe haberse perdido en el dominio huésped donde ya no existe. Por el contrario, los virus de ARN no parecen haber sido parásitos importantes del LUCA, aunque un razonamiento sencillo podría haber supuesto que los virus se originaron a partir de virus de ARN derivados directamente de un mundo de ARN. En cambio, para cuando vivió el LUCA, los virus de ADN probablemente ya habían superado en competencia a los virus de ARN. [ 76 ]

LUCA podría haber sido el ancestro de algunos virus, siendo uno de sus descendientes el ancestro virocelular arcaico, ancestro de los virus de ADN de tamaño grande a mediano . [ 79 ] El patrón de distribución de los virus de ADN en el árbol de la vida también apoya la hipótesis de que los virus de ADN se originaron a partir de LUCA basado en ARN. [ 80 ] Los virus podrían igualmente haber evolucionado antes de LUCA pero después del primer ancestro común universal (FUCA), según la hipótesis de reducción, donde los virus gigantes evolucionaron a partir de células primordiales que se volvieron parásitas . [ 63 ]

Véase también

Notas

  1. ↑ Otros estudios proponen que LUCA pudo haber sido definido completamente a través del ARN , [ 11 ] consistía en un genoma híbrido de ARN-ADN, o poseía un ciclo genético similar al de un retrovirus con el ADN sirviendo como un repositorio genético estable. [ 12 ]
  2. ↑ Un debate abordó una hipótesis cladística anterior : al árbol no se le podía atribuir una raíz de la manera algorítmica habitual, porque eso requeriría un grupo externo de referencia. En el caso del árbol universal, no existiría ningún grupo externo. El método cladístico se utilizó «para enraizar las bacterias púrpuras, por ejemplo. Pero establecer una raíz para el árbol universal de la vida, el orden de ramificación entre los reinos primarios, era un asunto completamente distinto». [ 55 ]
  3. ↑ Efunaviria se denomina en la fuente citada como Tubulavirales , y Volvereviria se denomina Microviridae .

Referencias

  1. ↑ Gregory, T. Ryan (2008). "Comprendiendo los árboles evolutivos" . Evolution: Education and Outreach . 1 (2): 121– 137. doi : 10.1007/s12052-008-0035-x . S2CID 15488906 . 
  2. ↑ Lamarck, Jean Baptiste Pierre Antoine de Monet de (1994) [1809]. Filosofía zoológica (PDF) . París. pag. 737. {{cite book}}: CS1 mantenimiento: falta el editor de ubicación ( enlace )
  3. ↑ Noble, Denis (1 de julio de 2020). «Editorial: Charles Darwin, Jean-Baptiste Lamarck y los argumentos del siglo XXI sobre los fundamentos de la biología» . Progress in Biophysics and Molecular Biology . 153 : 1–4 . doi : 10.1016/j.pbiomolbio.2020.02.005 . PMID 32092299. S2CID 211475380. Archivado del original el 1 de marzo de 2022. Recuperado el 23 de diciembre de 2022 .   
  4. 1 2 Darwin, Charles (1859). El origen de las especies por medio de la selección natural . John Murray . págs. 484, 490. Archivado del original el 8 de octubre de 2022. Recuperado el 8 de octubre de 2022 . 
  5. ↑ "Carta 7471 — Darwin, CR a JD Hooker, 1 de febrero de 1871" . El Proyecto de Correspondencia de Darwin . Universidad de Cambridge . Consultado el 6 de noviembre de 2025 .
  6. ↑ Wikham, Gene Stephen (marzo de 1995). Análisis filogenético molecular de comunidades microbianas hipertermófilas de origen natural (tesis doctoral). Universidad de Indiana . pág. 4. ProQuest 304192982 
  7. ↑ Forterre, Patrick (1997). "Arqueas: ¿Qué podemos aprender de sus secuencias?". Current Opinion in Genetics & Development . 7 (6): 764– 770. doi : 10.1016/s0959-437x(97)80038-x . PMID 9468785 . 
  8. ↑ Koonin, Eugene V. ; Galperin, Michael Y. (2003). Secuencia – Evolución – Función: Enfoques computacionales en genómica comparativa . Boston, Massachusetts: Kluwer. p. 252. ISBN  978-1-4757-3783-7OCLC 55642057​​ 
  9. 1 2 3 4 5 Wächtershäuser, Günter (1998). "Hacia una reconstrucción de genomas ancestrales mediante alineación de clústeres de genes". Microbiología sistemática y aplicada . 21 (4): 473– 474, IN1, 475– 477. Bibcode : 1998SyApM..21N1475W . doi : 10.1016/S0723-2020(98)80058-1 .
  10. 1 2 3 4 5 6 7 Weiss, Madeline C.; Preiner, Martina; Xavier, Joana C.; Zimorski, Verena; Martin, William F. (16 de agosto de 2018). " El último ancestro común universal entre la química de la Tierra antigua y el inicio de la genética" . PLOS Genetics . 14 (8) e1007518. doi : 10.1371/journal.pgen.1007518 . PMC 6095482. PMID 30114187. S2CID 52019935 .   
  11. ↑ Marshall, Michael. "La vida comenzó con un megaorganismo planetario" . New Scientist . Archivado del original el 25 de julio de 2016. Consultado el 31 de julio de 2016 .
  12. ↑ Koonin, Eugene V. ; Martin, William F. (1 de diciembre de 2005). "Sobre el origen de los genomas y las células dentro de compartimentos inorgánicos" . Trends in Genetics . 21 (12): 647– 654. doi : 10.1016/j.tig.2005.09.006 . PMC 7172762 . PMID 16223546 .  
  13. ↑ Garwood, Russell J. (2012). "Patrones en paleontología: los primeros 3 mil millones de años de evolución" . Palaeontology Online . 2 (11): 1– 14. Archivado del original el 26 de junio de 2015. Recuperado el 25 de junio de 2015 .
  14. ↑ Koonin, Eugene V. ; Krupovic, M.; Ishino, S.; Ishino, Y. (2020). "La maquinaria de replicación de LUCA: origen común de la replicación y transcripción del ADN" . BMC Biology . 18 (1): 61. doi : 10.1186/s12915-020-00800-9 . PMC 7281927. PMID 32517760 .  
  15. ↑ Ahmad, Muzammil; Xu, Dongyi; Wang, Weidong (23 de mayo de 2017). "Las topoisomerasas de tipo IA pueden ser "magas" tanto para el ADN como para el ARN en todos los dominios de la vida" . RNA Biology . 14 (7): 854– 864. doi : 10.1080/15476286.2017.1330741 . PMC 5546716. PMID 28534707 .  
  16. ↑ Lupas, Andrei N.; Alva, Vikram (2018). "Las histonas son anteriores a la separación entre bacterias y arqueas". Bioinformatics . 35 (14): 2349– 2353. doi : 10.1093/bioinformatics/bty1000 . PMID 30520969 . 
  17. ↑ Bernstein, H., Bernstein, C. (2017). Comunicación sexual en arqueas, precursora de la meiosis eucariota. En: Witzany, G. (eds) Biocomunicación de las arqueas. Springer, Cham. https://doi.org/10.1007/978-3-319-65536-9_7 Archivado el 23 de febrero de 2024 en Wayback Machine
  18. ↑ Gogarten, Johann Peter; Taiz, Lincoln (1992). "Evolución de las ATPasas de bombeo de protones: Enraizando el árbol de la vida". Photosynthesis Research . 33 (2): 137– 146. Bibcode : 1992PhoRe..33..137G . doi : 10.1007/bf00039176 . ISSN 0166-8595 . PMID 24408574 . S2CID 20013957 .   
  19. ↑ Martin, W.; Russell, MJ (octubre de 2007). "Sobre el origen de la bioquímica en una chimenea hidrotermal alcalina" . Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, Ciencias Biológicas . 362 (1486): 1887–1925 . doi : 10.1098/rstb.2006.1881 . PMC 2442388. PMID 17255002 .  
  20. ↑ Lane, Nick ; Allen, JF; Martin, William (abril de 2010). "¿Cómo se ganaba la vida LUCA? Quimiosmosis en el origen de la vida". BioEssays . 32 (4): 271–280 . doi : 10.1002/bies.200900131 . PMID 20108228 . 
  21. 1 2 3 4 Woese, CR ; Kandler, O. ; Wheelis, ML (junio de 1990). "Hacia un sistema natural de organismos: propuesta para los dominios Archaea, Bacteria y Eucarya" . PNAS . 87 (12): 4576– 4579. Bibcode : 1990PNAS...87.4576W . doi : 10.1073/pnas.87.12.4576 . PMC 54159 . PMID 2112744 .  
  22. ↑ Sojo, Víctor; Pomiankowski, Andrew; Lane, Nick (12 de agosto de 2014). "Una base bioenergética para la divergencia de membranas en arqueas y bacterias" . PLOS Biology . 12 (8) e1001926. doi : 10.1371/journal.pbio.1001926 . PMC 4130499. PMID 25116890 .  
  23. ↑ Jordan, SF; Nee, E.; Lane, Nick (18 de octubre de 2019). "Los isoprenoides mejoran la estabilidad de las membranas de ácidos grasos en el origen de la vida, lo que potencialmente conduce a una división lipídica temprana" . Interface Focus . 9 (6). doi : 10.1098/rsfs.2019.0067 . PMC 6802135. PMID 31641436 .   Este artículo incorpora texto de esta fuente, que está disponible bajo la licencia CC BY 4.0 .
  24. ↑ Szöllősi, Gergely J.; Rosikiewicz, Wojciech; Boussau, Bastien; Tannier, Eric; Daubin, Vincent (18 de septiembre de 2013). " Exploración eficiente del espacio de árboles genéticos reconciliados" . Systematic Biology . 62 (6): 901– 912. doi : 10.1093/sysbio/syt054 . PMC 3797637. PMID 23925510 .  
  25. 1 2 3 Moody, Edmund RR; Álvarez-Carretero, Sandra; Mahendrarajah, Tara A.; Clark, James W.; Betts, Holly C.; et al. (12 de julio de 2024). "La naturaleza del último ancestro común universal y su impacto en el sistema terrestre primitivo" . Nature Ecology & Evolution . 8 (9): 1654– 1666. Bibcode : 2024NatEE...8.1654M . doi : 10.1038/s41559-024-02461-1 . PMC 11383801. PMID 38997462 .   
  26. 1 2 3 4 Weiss, Madeline C.; Sousa, FL; Mrnjavac, N.; et al. (2016). "La fisiología y el hábitat del último ancestro común universal" ( PDF) . Nature Microbiology . 1 (9): 16116. doi : 10.1038/nmicrobiol.2016.116 . PMID 27562259. S2CID 2997255. Archivado (PDF) del original el 18 de abril de 2022. Recuperado el 10 de octubre de 2022 .   
  27. ^ Harrison, Estuardo A.; Palmeira, Raquel Nunes; Halpern, Aarón; Lane, Nick (1 de noviembre de 2022). "Una base biofísica para el surgimiento del código genético en las protocélulas" . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergética . 1863 (8) 148597. doi : 10.1016/j.bbabio.2022.148597 . PMID 35868450 . 
  28. ↑ Harrison, Stuart A.; Lane, Nick (12 de diciembre de 2018). "La vida como guía para la síntesis de nucleótidos prebióticos" . Nature Communications . 9 (1): 5176. Bibcode : 2018NatCo...9.5176H . doi : 10.1038/s41467-018-07220-y . PMC 6289992. PMID 30538225 .  
  29. ^ Muchowska, Kamila B.; Varma, Sreejith J.; Chevallot-Beroux, Elodie; Lethuillier-Karl, Lucas; Li, Guang; Moran, Joseph (2 de octubre de 2017). "Los metales promueven secuencias del ciclo de Krebs inverso" . Ecología y evolución de la naturaleza . 1 (11): 1716– 1721. Bibcode : 2017NatEE...1.1716M . doi : 10.1038/s41559-017-0311-7 . ISSN 2397-334X . PMC 5659384 . PMID 28970480 .   
  30. ↑ Mulkidjanian, Armen Y.; Bychkov, Andrew Yu; Dibrova, Daria V.; Galperin, Michael Y.; Koonin, Eugene V. (2012). "Origen de las primeras células en campos geotérmicos terrestres anóxicos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 109 (14): E821-30. Bibcode : 2012PNAS..109E.821M . doi : 10.1073/pnas.1117774109 . PMC 3325685. PMID 22331915 .  
  31. ↑ Adam, Panagiotis S.; Borrel, Guillaume; Gribaldo, Simonetta (6 de febrero de 2018). "Historia evolutiva de la monóxido de carbono deshidrogenasa/acetil-CoA sintasa, uno de los complejos enzimáticos más antiguos" . PNAS . 115 ( 6): E1166– E1173. Bibcode : 2018PNAS..115E1166A . doi : 10.1073/pnas.1716667115 . PMC 5819426. PMID 29358391 .  
  32. ↑ Wehbi, Sawsan; Wheeler, Andrew; Morel, Benoit; Manepalli, Nandini; Minh, Bui Quang; Lauretta, Dante S.; Masel, Joanna (24 de diciembre de 2024). "Orden de reclutamiento de aminoácidos en el código genético resuelto por los dominios proteicos del último ancestro común universal" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 121 (52) e2410311121. Bibcode : 2024PNAS..12110311W . doi : 10.1073/pnas.2410311121 . PMC 11670089. PMID 39665745 .  
  33. ↑ Galtier, Nicolas; Tourasse, Nicolas; Gouy, Manolo (8 de enero de 1999). "Un ancestro común no hipertermófilo de las formas de vida existentes". Science . 283 (5399): 220– 221. doi : 10.1126/science.283.5399.220 . PMID 9880254 . 
  34. ↑ Groussin, Mathieu; Boussau, Bastien; Charles, Sandrine; Blanquart, Samuel; Gouy, Manolo (23 de octubre de 2013). "La señal molecular para la adaptación a la temperatura fría durante la vida temprana en la Tierra" . Biology Letters . 9 (5) 20130608. doi : 10.1098/rsbl.2013.0608 . PMC 3971708. PMID 24046876 .  
  35. 1 2 Cantine, Marjorie D.; Fournier, Gregory P. (6 de julio de 2017). "Adaptación ambiental desde el origen de la vida hasta el último ancestro común universal". Orígenes de la vida y evolución de las biosferas . 48 (1): 35– 54. doi : 10.1007/s11084-017-9542-5 . hdl : 1721.1/114219 . PMID 28685374. S2CID 254888920 .  
  36. ↑ Gogarten, Johann Peter; Deamer, David (2016). "¿Es LUCA un progenote termófilo?" . Nature Microbiology . 1 (12): 16229. Bibcode : 2016NatMb...116229G . doi : 10.1038/nmicrobiol.2016.229 . PMID 27886195 . S2CID 205428194 . Archivado del original el 3 de abril de 2020 . Recuperado el 25 de junio de 2019 .  
  37. 1 2 Woese, Carl (junio de 1998). "El ancestro universal" . PNAS . 95 (12): 6854– 6859. Bibcode : 1998PNAS...95.6854W . doi : 10.1073/pnas.95.12.6854 . PMC 22660. PMID 9618502 .  
  38. ↑ Catchpole, Ryan J; Forterre, Patrick (1 de diciembre de 2019). "La evolución de la girasa inversa sugiere un último ancestro común universal no hipertermófilo" . Biología molecular y evolución . 36 (12): 2737– 2747. doi : 10.1093/molbev/msz180 . PMC 6878951. PMID 31504731 .  
  39. ↑ Camprubí, E.; de Leeuw, JW; House, CH; Raulin, F.; Russell, MJ; Spang, A.; Tirumalai, MR; Westall, F. (12 de diciembre de 2019). "El surgimiento de la vida" . Space Science Reviews . 215 (8): 56. Bibcode : 2019SSRv..215...56C . doi : 10.1007/s11214-019-0624-8 .
  40. ↑ Zeldovich, Konstantin B; Berezovsky, Igor N.; Shakhnovich, Eugene I. (2007). "Determinantes de la secuencia de proteínas y ADN de la adaptación termófila" . PLOS Computational Biology . 3 (1) e5. arXiv : q-bio/0607004 . Bibcode : 2007PLSCB...3....5Z . doi : 10.1371/journal.pcbi.0030005 . PMC 1769408. PMID 17222055 .  
  41. ^ Boussau, Bastien; Blanquart, Samuel; Necsulea, Anamaría; Lartillot, Nicolás; Gouy, Manolo (26 de noviembre de 2008). "Adaptaciones paralelas a las altas temperaturas en el eón Arcaico" . Naturaleza . 456 (7224): 942– 945. Bibcode : 2008Natur.456..942B . doi : 10.1038/naturaleza07393 . PMID 19037246 . S2CID 4348746 .  
  42. ↑ Doolittle, WF (febrero de 2000). "Desarraigando el árbol de la vida". Scientific American . 282 (2): 90– 95. Bibcode : 2000SciAm.282b..90D . doi : 10.1038/scientificamerican0200-90 . JSTOR 26058605. PMID 10710791 .  
  43. ↑ Noffke, N.; Christian, D.; Wacey, D.; Hazen, RM (diciembre de 2013). "Estructuras sedimentarias inducidas por microorganismos que registran un ecosistema antiguo en la Formación Dresser de aproximadamente 3480 millones de años, Pilbara, Australia Occidental" . Astrobiología . 13 (12): 1103–1124 . Bibcode : 2013AsBio..13.1103N . doi : 10.1089/ast.2013.1030 . PMC 3870916. PMID 24205812 .  
  44. ↑ Ohtomo, Yoko; Kakegawa, Takeshi; Ishida, Akizumi; Nagase, Toshiro; Rosing, Minik T. (2013). "Evidencia de grafito biogénico en rocas metasedimentarias de Isua del Arcaico temprano". Nature Geoscience . 7 (1): 25– 28. Bibcode : 2014NatGe...7...25O . doi : 10.1038/ngeo2025 .
  45. ↑ Hassenkam, T.; Andersson, MP; Dalby, KN; et al. (2017). "Elementos de la vida eoarcaica atrapados en inclusiones minerales". Nature . 548 (7665): 78– 81. Bibcode : 2017Natur.548...78H . doi : 10.1038/nature23261 . PMID 28738409 . S2CID 205257931 .   
  46. ↑ Bell, Elizabeth A.; Boehnke, Patrick; Harrison, T. Mark; Mao, Wendy L. (24 de noviembre de 2015). "Carbono potencialmente biogénico preservado en un circón de 4.100 millones de años" . PNAS . 112 (47): 14518– 14521. Bibcode : 2015PNAS..11214518B . doi : 10.1073/pnas.1517557112 . PMC 4664351. PMID 26483481 .   
  47. ↑ Dodd, Matthew S.; Papineau, Dominic; Grenne, Tor; et al. (2 de marzo de 2017). " Evidencia de vida temprana en los precipitados de ventilación hidrotermal más antiguos de la Tierra" ( PDF) . Nature . 543 (7643): 60– 64. Bibcode : 2017Natur.543...60D . doi : 10.1038/nature21377 . PMID 28252057. S2CID 2420384. Archivado (PDF) del original el 23 de julio de 2018. Recuperado el 25 de junio de 2019 .   
  48. ↑ Betts, Holly C.; Puttick, Mark N.; Clark, James W.; Williams, Tom A.; Donoghue, Philip CJ; Pisani, Davide (2018). "La evidencia genómica y fósil integrada ilumina la evolución temprana de la vida y el origen eucariota" . Nature Ecology & Evolution . 2 (10): 1556– 1562. Bibcode : 2018NatEE...2.1556B . doi : 10.1038/s41559-018-0644-x . PMC 6152910. PMID 30127539 .  
  49. ↑ Moody, Edmund RR; Mahendrarajah, Tara A.; Dombrowski, Nina; Clark, James W.; Petitjean, Celine; Offre, Pierre; Szöllősi, Gergely J.; Spang, Anja; Williams, Tom A. (22 de febrero de 2022). "Una estimación de las ramas más profundas del árbol de la vida a partir de genes antiguos de evolución vertical" . eLife . 11 e66695 . doi : 10.7554/eLife.66695 . ISSN 2050-084X . PMC 8890751. PMID 35190025 .   
  50. ↑ Goldman, Aaron D.; Becerra, Arturo (1 de octubre de 2024). "Una nueva visión del último ancestro común universal" . Journal of Molecular Evolution . 92 (5): 659– 661. Bibcode : 2024JMolE..92..659G . doi : 10.1007/s00239-024-10193-w . PMC 11458664. PMID 39122826 .  
  51. 1 2 3 Smets, Barth F.; Barkay, Tamar (septiembre de 2005). "Transferencia horizontal de genes: perspectivas en una encrucijada de disciplinas científicas" . Nature Reviews Microbiology . 3 (9): 675– 678. doi : 10.1038/nrmicro1253 . PMID 16145755. S2CID 2265315 .  
  52. 1 2 Sapp, Jan A. (2009). Los nuevos fundamentos de la evolución: sobre el árbol de la vida . Nueva York: Oxford University Press. págs. Capítulo 19: 257 y ss. (concepto novedoso del árbol de la vida), Capítulos 17-21 más observaciones finales: 226-318 (discusión del árbol y su enraizamiento), 286 y ss. (LUCA). ISBN  978-0-199-73438-2Archivado del original el 6 de noviembre de 2023. Consultado el 21 de noviembre de 2023 .
  53. ↑ Madigan, Michael T.; Martinko, John M.; Bender, Kelly S.; Buckley, Daniel H.; Stahl, David A. (2015). Brock Biology of Microorganisms (14.ª ed.). Boston: Pearson Education. pp. 29, 374, 381. ISBN   978-1-292-01831-7.
  54. 1 2 3 Madigan, Michael T.; Aiyer, Jennifer; Buckley, Daniel H.; Sattley, Matthew; Stahl, David A. (2022). Brock Biology of Microorganisms (16.ª ed.). Harlow: Pearson Education. págs. Unidad 3, capítulo 13: 431 (LUCA), 435 (árbol de la vida), 428, 438, 439 (virus). ISBN   978-1-292-40479-0.
  55. ↑ Sapp 2009 , pág. 255.
  56. 1 2 Brown, JR; Doolittle, WF (1995). "Raíz del árbol universal de la vida basada en antiguas duplicaciones del gen de la aminoacil-ARNt sintetasa" . PNAS . 92 ( 7): 2441– 2445. Bibcode : 1995PNAS...92.2441B . doi : 10.1073/pnas.92.7.2441 . PMC 42233. PMID 7708661 .  
  57. ↑ Harold, Franklin M. (2014). En busca de la historia celular: La evolución de los componentes básicos de la vida . Chicago, Londres: University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-17428-0Archivado del original el 31 de octubre de 2023. Consultado el 12 de octubre de 2023 .
  58. ↑ Valas, RE; Bourne, PE (2011). "El origen de un superreino derivado: cómo una bacteria grampositiva cruzó el desierto para convertirse en una arquea" . Biology Direct . 6 : 16. doi : 10.1186/1745-6150-6-16 . PMC 3056875. PMID 21356104 .  
  59. ↑ Cavalier-Smith, Tom (2006). "Enraizando el árbol de la vida mediante análisis de transición" . Biology Direct . 1:19 . doi : 10.1186/1745-6150-1-19 . PMC 1586193. PMID 16834776 .  
  60. ↑ Raymann, Kasie; Brochier-Armanet, Céline; Gribaldo, Simonetta (26 de mayo de 2015). "El árbol de la vida de dos dominios está vinculado a una nueva raíz para las arqueas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 112 (21): 6670– 6675. Bibcode : 2015PNAS..112.6670R . doi : 10.1073 / pnas.1420858112 . ISSN 0027-8424 . PMC 4450401. PMID 25964353 .   
  61. ↑ Hug, Laura A.; Baker, Brett J.; Anantharaman, Karthik; et al. (11 de abril de 2016). " Una nueva visión del árbol de la vida" . Nature Microbiology . 1 (5): 16048. doi : 10.1038/nmicrobiol.2016.48 . ISSN 2058-5276 . PMID 27572647. S2CID 3833474 .    
  62. ↑ Williams, Tom A.; Foster, Peter G.; Cox, Cymon J.; Embley, T. Martin (11 de diciembre de 2013). " Un origen arqueal de los eucariotas respalda solo dos dominios primarios de la vida" . Nature . 504 (7479): 231–236 . Bibcode : 2013Natur.504..231W . doi : 10.1038/nature12779 . ISSN 1476-4687 . PMID 24336283. S2CID 4461775. Archivado del original el 1 de octubre de 2022. Recuperado el 23 de septiembre de 2022 .   
  63. 1 2 3 Harris, Hugh MB; Hill, Colin (2021). "Un lugar para los virus en el árbol de la vida" . Frontiers in Microbiology . 11 604048. doi : 10.3389/fmicb.2020.604048 . PMC 7840587. PMID 33519747 .  
  64. ↑ Kandler, Otto (1994). "La diversificación temprana de la vida". En Stefan Bengtson (ed.). Vida temprana en la Tierra. Simposio Nobel 84. Nueva York: Columbia University Press. págs. 152–160 . 
  65. ↑ Kandler, Otto (1995). "Bioquímica de la pared celular en arqueas y sus implicaciones filogenéticas". Journal of Biological Physics . 20 ( 1– 4): 165– 169. doi : 10.1007/BF00700433 . S2CID 83906865 . 
  66. ↑ Kandler, Otto (1998). «La diversificación temprana de la vida y el origen de los tres dominios: una propuesta» . En Wiegel, Jürgen; Adams, Michael WW (eds.). Termófilos: ¿las claves de la evolución molecular y el origen de la vida? Londres: Taylor and Francis. pp. 19–31 . ISBN  978-0-203-48420-3Archivado del original el 25 de febrero de 2023. Consultado el 21 de junio de 2023 .
  67. ↑ Wächtershäuser, Günter (2003). "De las precélulas a los eucariotas: una historia de dos lípidos" . Microbiología molecular . 47 (1): 13– 22. doi : 10.1046/j.1365-2958.2003.03267.x . PMID 12492850. S2CID 37944519 .  
  68. ↑ Wächtershäuser, Günter (octubre de 2006). "De los orígenes volcánicos de la vida quimioautótrofa a las bacterias, arqueas y eucariotas" . Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, Ciencias Biológicas . 361 (1474): 1787–1808 . doi : 10.1098/rstb.2006.1904 . PMC 1664677. PMID 17008219 .  
  69. 1 2 Egel, Richard (marzo de 2012). "Eucariogénesis primordial: sobre la naturaleza comunitaria de los estados precelulares, ancestrales a la vida moderna" . Life . 2 ( 1): 170– 212. Bibcode : 2012Life....2..170E . doi : 10.3390/life2010170 . PMC 4187143. PMID 25382122 .  
  70. ↑ Glansdorff, Nicolas; Xu, Ying; Labedan, Bernard (9 de julio de 2008). "El último ancestro común universal: surgimiento, constitución y legado genético de un precursor esquivo" . Biology Direct . 3 (1): 29. Bibcode : 2008BiDir...3...29G . doi : 10.1186 / 1745-6150-3-29 . PMC 2478661. PMID 18613974. S2CID 18250196 .   
  71. ↑ Steel, M.; Penny, D. (mayo de 2010). "Orígenes de la vida: la ascendencia común puesta a prueba" . Nature . 465 ( 7295): 168–169 . Bibcode : 2010Natur.465..168S . doi : 10.1038/465168a . PMID 20463725. S2CID 205055573 .  
  72. ↑ Theobald, DL (mayo de 2010). "Una prueba formal de la teoría de la ascendencia común universal". Nature . 465 (7295): 219– 222. Bibcode : 2010Natur.465..219T . doi : 10.1038/nature09014 . PMID 20463738. S2CID 4422345 .  
  73. ↑ Prosdocimi, Francisco; José, Marco V.; de Farias, Sávio Torres (2019). «El Primer Ancestro Común Universal (FUCA) como el Ancestro más Antiguo del Linaje de LUCA (Último UCA)» . En Pontarotti, Pierre (ed.). Evolución, Origen de la Vida, Conceptos y Métodos . Cham: Springer. pp. 43–54 . doi : 10.1007/978-3-030-30363-1_3 . ISBN  978-3-030-30363-1. S2CID 199534387 . Consultado el 2 de noviembre de 2023 . 
  74. ↑ Prosdocimi, Francisco; José, Marco V.; de Farias, Sávio Torres (2019), "El Primer Ancestro Común Universal (FUCA) como el Ancestro más Antiguo del Linaje de LUCA (Último UCA)", en Pontarotti, Pierre (ed.), Evolución, Origen de la Vida, Conceptos y Métodos , Cham: Springer, pp. 43–54 , doi : 10.1007/978-3-030-30363-1_3 , ISBN  978-3-030-30363-1, S2CID 199534387 
  75. ↑ Forterre, Patrick (2006). "El origen de los virus" . Investigación en Microbiología . 157 (4): 337– 347. doi : 10.1016/j.virusres.2006.01.010 . PMID 16476498 . 
  76. 1 2 Krupovic, M.; Dolja, VV; Koonin, Eugene V. (2020). "El LUCA y su complejo viroma" ( PDF) . Nature Reviews Microbiology . 18 ( 11): 661– 670. doi : 10.1038/s41579-020-0408-x . PMID 32665595. S2CID 220516514. Archivado (PDF) del original el 21 de octubre de 2022. Recuperado el 15 de agosto de 2021 .  
  77. ↑ Forterre, Patrick; Prangishvili, David (2009). "El origen de los virus". Investigación en Microbiología . 160 (7): 466– 472. doi : 10.1016/j.resmic.2009.07.008 . PMID 19647075. S2CID 2767388 .  
  78. ↑ Durzyńska, Julia; Goździcka-Józefiak, Anna (16 de octubre de 2015). "Virus y células entrelazadas desde los albores de la evolución" . Revista de Virología . 12 (1): 169. doi : 10.1186/s12985-015-0400-7 . PMC 4609113 . PMID 26475454 .  
  79. ^ Nasir, Arshan; Kim, Kyung Mo; Caetano-Anollés, Gustavo (1 de septiembre de 2012). «Evolución viral» . Elementos Genéticos Móviles . 2 (5): 247– 252. doi : 10.4161/mge.22797 . PMC 3575434 . PMID 23550145 .  
  80. ↑ Forterre, Patrick (19 de agosto de 2024). "El último ancestro común universal de los organismos codificadores de ribosomas: retrato de LUCA" . Journal of Molecular Evolution . 92 (5): 550– 583. Bibcode : 2024JMolE..92..550F . doi : 10.1007/s00239-024-10186-9 . ISSN 0022-2844 . PMID 39158619 .  

Lecturas adicionales