Fisiología de los insectos

La fisiología de los insectos incluye la fisiología y la bioquímica de los sistemas de órganos de los insectos . ^{[ 1 ]}

Aunque diversos, los insectos son bastante similares en su diseño general, tanto interna como externamente. El insecto está compuesto por tres regiones corporales principales (tagmas): la cabeza, el tórax y el abdomen. La cabeza comprende seis segmentos fusionados con ojos compuestos , ocelos , antenas y piezas bucales, que difieren según la dieta particular del insecto, por ejemplo, triturar, succionar, lamer y masticar. El tórax está compuesto por tres segmentos: el protórax, el mesotórax y el metatórax, cada uno de los cuales sostiene un par de patas que también pueden diferir, dependiendo de la función, por ejemplo, saltar, excavar, nadar y correr. Por lo general, el segmento medio y el último del tórax tienen alas pares. El abdomen generalmente comprende once segmentos y contiene los órganos digestivos y reproductivos. ^{[ 2 ]} Se presenta una descripción general de la estructura interna y la fisiología del insecto, incluyendo los sistemas digestivo, circulatorio, respiratorio, muscular, endocrino y nervioso, así como los órganos sensoriales , el control de la temperatura, el vuelo y la muda .

Un insecto utiliza su sistema digestivo para extraer nutrientes y otras sustancias de los alimentos que consume. ^{[ 3 ]}

La mayor parte de estos alimentos se ingiere en forma de macromoléculas y otras sustancias complejas (como proteínas , polisacáridos , grasas y ácidos nucleicos ) que deben descomponerse mediante reacciones catabólicas en moléculas más pequeñas (es decir, aminoácidos , azúcares simples , etc.) antes de que las células del cuerpo las utilicen para obtener energía, crecer o reproducirse. Este proceso de descomposición se conoce como digestión .

El sistema digestivo del insecto es un sistema cerrado, con un tubo largo y enrollado llamado tubo digestivo que recorre el cuerpo longitudinalmente. El tubo digestivo solo permite que el alimento entre por la boca y luego se procesa a medida que avanza hacia el ano . El tubo digestivo tiene secciones específicas para la trituración y el almacenamiento de alimentos, la producción de enzimas y la absorción de nutrientes . ^{[ 2 ]}

^{[ 4 ]} Los esfínterescontrolan el movimiento de alimentos y líquidos entre tres regiones. Las tres regiones incluyen el intestino anterior (estomatodeo) (27), el intestino medio (mesenterón) (13) y el intestino posterior (proctodeo) (16).

Además del tubo digestivo, los insectos también poseen glándulas salivales pares y depósitos de saliva. Estas estructuras suelen ubicarse en el tórax (adyacente al intestino anterior). Las glándulas salivales (30) producen saliva; los conductos salivales se dirigen desde las glándulas hasta los depósitos y luego hacia adelante a través de la cabeza hasta una abertura llamada salivario , detrás de la hipofaringe ; los movimientos de las piezas bucales ayudan a mezclar la saliva con el alimento en la cavidad bucal. La saliva se mezcla con el alimento, que viaja a través de los conductos salivales hacia la boca, iniciando el proceso de descomposición. ^{[ 3 ] [ 5 ]}

El estomatodeo y el proctodeo son invaginaciones de la epidermis y están revestidos de cutícula (íntima). El mesenterón no está revestido de cutícula, sino de células epiteliales que se dividen rápidamente y, por lo tanto, se reemplazan constantemente. ^{[ 2 ] [ 4 ]} La cutícula se desprende con cada muda junto con el exoesqueleto . ^{[ 4 ]} El alimento se mueve a través del intestino mediante contracciones musculares llamadas peristalsis . ^{[ 6 ]}

1. Estomatodeo (intestino anterior): Esta región almacena, tritura y transporta el alimento a la siguiente región. ^{[ 7 ]} Incluye la cavidad bucal , la faringe , el esófago , el buche (almacena alimento) y el proventrículo o molleja (tritura alimento). ^{[ 4 ]} Las secreciones salivales de las glándulas labiales diluyen el alimento ingerido. En los mosquitos (Diptera), que son insectos hematófagos, también se liberan aquí anticoagulantes y diluyentes de la sangre.
2. Mesenterón (intestino medio): En esta región se producen y secretan enzimas digestivas hacia la luz intestinal , donde los nutrientes se absorben en el cuerpo del insecto. El alimento, al llegar desde el intestino anterior, es envuelto por la membrana peritrófica , una capa de mucopolisacáridos secretada por las células epiteliales del intestino medio. ^{[ 2 ]} Se cree que esta membrana impide que los patógenos presentes en los alimentos entren en contacto con el epitelio y ataquen el cuerpo del insecto. ^{[ 2 ]} También actúa como filtro, permitiendo el paso de moléculas pequeñas , pero impidiendo que las moléculas y partículas grandes de alimento lleguen a las células del intestino medio. ^{[ 7 ]} Después de que las sustancias grandes se descomponen en otras más pequeñas, la digestión y la consiguiente absorción de nutrientes tienen lugar en la superficie del epitelio. ^{[ 2 ]} Las proyecciones microscópicas de la pared del intestino medio, llamadas microvellosidades , aumentan la superficie y permiten una máxima absorción de nutrientes.
3. Proctodeo (intestino posterior): Se divide en tres secciones; la anterior es el íleon , la media el colon y la posterior, más ancha, el recto . ^{[ 7 ]} Se extiende desde la válvula pilórica , ubicada entre el intestino medio y el posterior, hasta el ano. ^{[ 4 ]} Aquí se produce la absorción de agua, sales y otras sustancias beneficiosas antes de la excreción . ^{[ 7 ]} Al igual que en otros animales, la eliminación de desechos metabólicos tóxicos requiere agua. Sin embargo, para animales muy pequeños como los insectos, la conservación del agua es una prioridad. Por ello, entran en juego los conductos ciegos llamados túbulos de Malpighi . ^{[ 2 ]} Estos conductos emergen como evaginaciones en el extremo anterior del intestino posterior y son los principales órganos de osmorregulación y excreción. ^{[ 4 ] [ 7 ]} Estos extraen los productos de desecho de la hemolinfa , en la que se bañan todos los órganos internos. ^{[ 2 ]} Estos túbulos producen continuamente el ácido úrico del insecto, que se transporta al intestino posterior, donde se reabsorben sales y agua importantes tanto en el intestino posterior como en el recto. El excremento se expulsa como gránulos de ácido úrico insolubles y no tóxicos . ^{[ 2 ]} La excreción y la osmorregulación en los insectos no están orquestadas únicamente por los túbulos de Malpighi, sino que requieren una función conjunta del íleon y/o el recto. ^{[ 7 ]}

La función principal de la hemolinfa, la sangre de los insectos, es el transporte y baña los órganos de su cuerpo. Generalmente constituye menos del 25 % del peso corporal del insecto y transporta hormonas , nutrientes y desechos, además de desempeñar un papel en la osmorregulación, el control de la temperatura, la inmunidad , el almacenamiento (de agua, carbohidratos y grasas) y la función esquelética. También juega un papel esencial en el proceso de muda. ^{[ 2 ] [ 4 ]} En algunos órdenes, la hemolinfa puede tener una función adicional como defensa contra los depredadores, ya que puede contener sustancias químicas desagradables y malolientes que actúan como elemento disuasorio. ^{[ 7 ]}

La hemolinfa contiene moléculas, iones y células. ^{[ 7 ]} Regulando los intercambios químicos entre los tejidos , la hemolinfa está encerrada en la cavidad corporal del insecto o hemocele . ^{[ 6 ] [ 7 ]} Es transportada por todo el cuerpo mediante pulsaciones combinadas del corazón (posterior) y la aorta (anterior), que se encuentran dorsalmente justo debajo de la superficie del cuerpo. ^{[ 2 ] [ 4 ] [ 7 ]} Se diferencia de la sangre de los vertebrados en que no contiene glóbulos rojos y, por lo tanto, carece de una alta capacidad de transporte de oxígeno, y es más similar a la linfa que se encuentra en los vertebrados. ^{[ 6 ] [ 7 ]}

Los fluidos corporales entran a través de ostios con válvulas unidireccionales, que son aberturas situadas a lo largo de la aorta y el corazón. El bombeo de la hemolinfa se produce por ondas de contracción peristáltica, que se originan en el extremo posterior del cuerpo, bombean hacia adelante en el vaso dorsal, salen a través de la aorta y luego a la cabeza, donde fluyen hacia el hemocele. ^{[ 6 ] [ 7 ]} La hemolinfa circula hacia los apéndices de forma unidireccional con la ayuda de bombas musculares u órganos pulsátiles accesorios que generalmente se encuentran en la base de las antenas o alas y, a veces, en las patas. ^{[ 7 ]} La tasa de bombeo se acelera debido a períodos de mayor actividad. ^{[ 4 ]} El movimiento de la hemolinfa es particularmente importante para la termorregulación en órdenes como Odonata , Lepidoptera , Hymenoptera y Diptera . ^{[ 7 ]}

La respiración de los insectos se realiza sin pulmones mediante un sistema de tubos y sacos internos a través de los cuales los gases se difunden o se bombean activamente, suministrando oxígeno directamente a los tejidos que lo necesitan y eliminando el dióxido de carbono a través de sus células . ^{[ 7 ]} Dado que el oxígeno se suministra directamente, el sistema circulatorio no se utiliza para transportarlo y, por lo tanto, está muy reducido; no tiene vasos cerrados (es decir, no tiene venas ni arterias ), y consiste en poco más que un único tubo dorsal perforado que pulsa peristálticamente y, al hacerlo, ayuda a circular la hemolinfa dentro de la cavidad corporal. ^{[ 7 ]}

El aire se toma a través de los espiráculos , aberturas que se ubican lateralmente en la pared pleural , generalmente un par en el margen anterior del meso y metatórax , y pares en cada uno de los ocho o menos segmentos abdominales. El número de espiráculos varía de 1 a 10 pares. ^{[ 2 ] [ 4 ] [ 6 ] [ 7 ]} El oxígeno pasa a través de las tráqueas hasta las traqueolas y entra al cuerpo por difusión. El dióxido de carbono sale del cuerpo por el mismo proceso. ^{[ 4 ]}

Las tráqueas principales se engrosan en espiral como una manguera de aspiradora flexible para evitar que colapsen y a menudo se hinchan formando sacos de aire. Los insectos más grandes pueden aumentar el flujo de aire a través de su sistema traqueal mediante el movimiento corporal y el aplanamiento rítmico de los sacos de aire traqueales . ^{[ 4 ]} Los espiráculos se cierran y abren mediante válvulas y pueden permanecer parcial o completamente cerrados durante períodos prolongados en algunos insectos, lo que minimiza la pérdida de agua. ^{[ 2 ] [ 4 ]}

Existen muchos patrones diferentes de intercambio de gases demostrados por distintos grupos de insectos. Los patrones de intercambio de gases en los insectos pueden variar desde la ventilación continua y difusiva hasta el intercambio de gases discontinuo . ^{[ 7 ]}

Los insectos terrestres y una gran proporción de los acuáticos realizan el intercambio gaseoso, como se mencionó anteriormente, bajo un sistema abierto. Otros grupos más pequeños de insectos acuáticos tienen un sistema traqueal cerrado, por ejemplo, los odonatos , tricópteros y efemerópteros , que poseen branquias traqueales y carecen de espiráculos funcionales. Las larvas endoparásitas carecen de espiráculos y también operan bajo un sistema cerrado. En este caso, las tráqueas se separan periféricamente, cubriendo la superficie corporal general, lo que resulta en una forma cutánea de intercambio gaseoso . Esta división traqueal periférica también puede ubicarse dentro de las branquias traqueales, donde también puede tener lugar el intercambio gaseoso. ^{[ 7 ]}

Muchos insectos, como el escarabajo rinoceronte , pueden levantar muchas veces su propio peso corporal y saltar distancias muchas veces mayores que su propia longitud. Esto se debe a que su gasto energético es alto en relación con su masa corporal. ^{[ 4 ] [ 6 ]}

El sistema muscular de los insectos varía desde unos pocos cientos de músculos hasta unos pocos miles. ^{[ 4 ]} A diferencia de los vertebrados que tienen músculos lisos y estriados, los insectos solo tienen músculos estriados. Las células musculares se agrupan en fibras musculares y luego en la unidad funcional, el músculo. ^{[ 6 ]} Los músculos están unidos a la pared corporal, con fibras de unión que atraviesan la cutícula y llegan a la epicutícula, donde pueden mover diferentes partes del cuerpo, incluyendo apéndices como las alas . ^{[ 4 ] [ 7 ]} La fibra muscular tiene muchas células con una membrana plasmática y una vaina externa o sarcolema . ^{[ 7 ]} El sarcolema es invaginado y puede hacer contacto con la tráquea que transporta oxígeno a la fibra muscular. Dispuestas en láminas o cilíndricamente, las miofibrillas contráctiles recorren la longitud de la fibra muscular. Las miofibrillas, que comprenden un filamento fino de actina encerrado entre un par grueso de filamentos de miosina , se deslizan unas sobre otras impulsadas por impulsos nerviosos . ^{[ 7 ]}

Los músculos se pueden dividir en cuatro categorías:

1. Viscerales : estos músculos rodean los tubos y conductos y producen peristalsis como se demuestra en el sistema digestivo . ^{[ 6 ]}
2. Segmental : provoca el telescopismo de los segmentos musculares necesarios para la muda, el aumento de la presión corporal y la locomoción en larvas sin patas. ^{[ 6 ]}
3. Apendiculares : originados en el esternón o el tergo e insertados en las coxas, estos músculos mueven los apéndices como una sola unidad. ^{[ 6 ]} Están dispuestos segmentariamente y generalmente en pares antagónicos. ^{[ 4 ]} Las partes apendiculares de algunos insectos, por ejemplo, la galea y la lacinia de las maxilas , solo tienen músculos flexores . La extensión de estas estructuras se produce por la presión de la hemolinfa y la elasticidad de la cutícula . ^{[ 4 ]}
4. Vuelo : Los músculos de vuelo son la categoría muscular más especializada y son capaces de contracciones rápidas. Se requieren impulsos nerviosos para iniciar las contracciones musculares y, por lo tanto, el vuelo . Estos músculos también se conocen como músculos neurogénicos o sincrónicos . Esto se debe a que existe una correspondencia uno a uno entre los potenciales de acción y las contracciones musculares. En los insectos con frecuencias de aleteo más altas, los músculos se contraen con mayor frecuencia que la velocidad a la que les llega el impulso nervioso y se conocen como músculos asincrónicos . ^{[ 2 ] [ 7 ]}

El vuelo ha permitido al insecto dispersarse, escapar de enemigos y daños ambientales, y colonizar nuevos hábitats . ^{[ 2 ]} Una de las adaptaciones clave del insecto es el vuelo, cuya mecánica difiere de la de otros animales voladores porque sus alas no son apéndices modificados. ^{[ 2 ] [ 6 ]} Las alas completamente desarrolladas y funcionales solo se presentan en insectos adultos. ^{[ 7 ]} Para volar, se debe superar la gravedad y la resistencia (resistencia del aire al movimiento). ^{[ 7 ]} La mayoría de los insectos vuelan batiendo sus alas y para impulsar su vuelo tienen músculos de vuelo directos unidos a las alas, o un sistema indirecto donde no hay conexión músculo-ala y en su lugar están unidos a un tórax en forma de caja altamente flexible . ^{[ 7 ]}

Los músculos de vuelo directo generan el movimiento ascendente mediante la contracción de los músculos unidos a la base del ala dentro del punto de pivote. Fuera del punto de pivote, el movimiento descendente se genera mediante la contracción de los músculos que se extienden desde el esternón hasta el ala. Los músculos de vuelo indirecto se unen al tergo y al esternón . La contracción hace que el tergo y la base del ala tiren hacia abajo. A su vez, este movimiento hace palanca en la parte externa o principal del ala en movimientos ascendentes. La contracción del segundo grupo de músculos, que se extienden desde la parte posterior hasta la parte anterior del tórax, impulsa el movimiento descendente. Esto deforma la caja y eleva el tergo. ^{[ 7 ]}

Las hormonas son sustancias químicas transportadas en los fluidos corporales de los insectos (hemolinfa) que llevan mensajes desde su punto de síntesis hasta los lugares donde se influyen los procesos fisiológicos. Estas hormonas son producidas por centros glandulares , neuroglandulares y neuronales . ^{[ 7 ]} Los insectos poseen varios órganos que producen hormonas, controlando la reproducción , la metamorfosis y la muda . ^{[ 4 ]} Se ha sugerido que una hormona cerebral es responsable de la determinación de castas en las termitas y de la interrupción de la diapausa en algunos insectos. ^{[ 4 ]}

Se han identificado cuatro centros endocrinos :

1. Las células neurosecretoras del cerebro pueden producir una o más hormonas que afectan el crecimiento, la reproducción, la homeostasis y la metamorfosis. ^{[ 4 ] [ 7 ]}
2. Los cuerpos cardíacos son un par de cuerpos neuroglandulares que se encuentran detrás del cerebro y a ambos lados de la aorta . Estos no solo producen sus propias neurohormonas , sino que también almacenan y liberan otras neurohormonas, incluida la hormona protoracicotrópica ( PTTH ) (hormona cerebral), que estimula la actividad secretora de las glándulas protorácicas, desempeñando un papel fundamental en la muda.
3. Las glándulas protorácicas son glándulas pares y difusas ubicadas en la parte posterior de la cabeza o en el tórax . Estas glándulas secretan un ecdisteroide llamado ecdisona , u hormona de la muda, que inicia el proceso de muda epidérmica . ^{[ 7 ]} Además, desempeña un papel en las glándulas reproductoras accesorias de la hembra, en la diferenciación de los ovariolos y en el proceso de producción de huevos.
4. Los cuerpos alados son pequeños cuerpos glandulares pares que se originan del epitelio situado a ambos lados del intestino anterior. Secretan la hormona juvenil , que regula la reproducción y la metamorfosis. ^{[ 4 ] [ 7 ]}

Los insectos poseen un sistema nervioso complejo que integra información fisiológica interna y sensorial externa. ^{[ 7 ]} Al igual que en los vertebrados, el componente básico es la neurona o célula nerviosa. Esta se compone de una dendrita con dos proyecciones que reciben estímulos y un axón , que transmite información a otra neurona u órgano, como un músculo . Como en los vertebrados, en las sinapsis se liberan sustancias químicas ( neurotransmisores como la acetilcolina y la dopamina ) . ^{[ 7 ]}

La mayoría de los insectos tienen una alta tasa reproductiva. Con un corto tiempo de generación , evolucionan más rápido y pueden adaptarse a los cambios ambientales con mayor rapidez que otros animales de reproducción más lenta. ^{[ 2 ]} Aunque existen muchas formas de órganos reproductores en los insectos, cada parte reproductiva conserva un diseño y una función básicos. Estas partes individuales pueden variar en forma ( gónadas ), posición (inserción de glándulas accesorias) y número ( glándulas testiculares y ováricas ), según los diferentes grupos de insectos. ^{[ 7 ]}

El ciclo de vida de un insecto se puede dividir en tres tipos:

• Ametábolos , sin metamorfosis , estos insectos son primitivamente ápteros, donde la única diferencia entre el adulto y la ninfa es el tamaño, por ejemplo, el orden Thysanura ( pez plata ). ^{[ 4 ]}
• Metamorfosis hemimetábola o incompleta. Las crías terrestres se llaman ninfas y las acuáticas, náyades. Las crías de insectos suelen ser similares al adulto. Las alas aparecen como brotes en las ninfas o estadios larvarios tempranos. Cuando se completa la última muda, las alas se expanden hasta alcanzar el tamaño adulto completo, por ejemplo, en el orden Odonata ( libélulas ).
• Holometábolos , o metamorfosis completa. Estos insectos tienen una forma diferente en sus etapas inmadura y adulta, presentan comportamientos distintos y viven en hábitats diferentes . La forma inmadura se llama larva y mantiene una forma similar, pero aumenta de tamaño. Generalmente tienen piezas bucales masticadoras, aunque las piezas bucales de la forma adulta son succionadoras. En la última fase larvaria, el insecto se transforma en pupa , no se alimenta y permanece inactivo; en esta etapa se inicia el desarrollo de las alas y emerge el adulto, por ejemplo, del orden Lepidoptera ( mariposas y polillas ). ^{[ 4 ]}

A medida que un insecto crece, necesita reemplazar el exoesqueleto rígido con regularidad. ^{[ 2 ] [ 4 ]} La muda puede ocurrir hasta tres o cuatro veces o, en algunos insectos, cincuenta veces o más durante su vida. ^{[ 2 ]} Un proceso complejo controlado por hormonas , incluye la cutícula de la pared corporal, el revestimiento cuticular de las tráqueas , el intestino anterior , el intestino posterior y las estructuras endoesqueléticas. ^{[ 2 ] [ 4 ]}

Las etapas de la muda:

1. Durante la apólisis , se liberan hormonas de muda en la hemolinfa y la cutícula vieja se separa de las células epidérmicas subyacentes. La epidermis aumenta de tamaño debido a la mitosis y luego se produce la nueva cutícula. Las enzimas secretadas por las células epidérmicas digieren la endocutícula vieja , sin afectar la exocutícula esclerotizada.
2. La ecdisis comienza con la separación de la cutícula vieja, generalmente en la línea media del dorso del tórax. La fuerza que provoca la ruptura se debe principalmente a la presión de la hemolinfa, que se introduce en el tórax por las contracciones de los músculos abdominalescausadas por la ingestión de aire o agua. Tras esto, el insecto se libera de la cutícula vieja.
3. Esclerotización : tras la emergencia, la nueva cutícula es blanda, lo que representa un momento especialmente vulnerable para el insecto, ya que carece de su capa protectora dura. Después de una o dos horas, la exocutícula se endurece y se oscurece. Las alas se expanden por la fuerza de la hemolinfa que fluye hacia las venas alares . ^{[ 2 ] [ 4 ]}

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