Huso muscular

Los husos musculares son receptores de estiramiento dentro del cuerpo de un músculo esquelético que detectan principalmente cambios en la longitud del músculo. Transmiten información de longitud al sistema nervioso central a través de fibras nerviosas aferentes . Esta información puede ser procesada por el cerebro como propiocepción . Las respuestas de los husos musculares a los cambios de longitud también juegan un papel importante en la regulación de la contracción de los músculos , por ejemplo, activando las neuronas motoras a través del reflejo de estiramiento para resistir el estiramiento muscular.

El huso muscular tiene componentes tanto sensoriales como motores.

• Información sensorial transmitida por fibras sensoriales primarias de tipo Ia que giran alrededor de las fibras musculares dentro del huso y fibras sensoriales secundarias de tipo II.
• Activación de las fibras musculares dentro del huso por hasta una docena de neuronas motoras gamma y, en menor medida, por una o dos neuronas motoras beta ^{[ cita requerida ]}

Los husos musculares se encuentran dentro del vientre de un músculo esquelético . Los husos musculares son fusiformes (con forma de huso) y las fibras especializadas que forman el huso muscular se denominan fibras musculares intrafusales . Las fibras musculares regulares que se encuentran fuera del huso se denominan fibras musculares extrafusales . Los husos musculares tienen una cápsula de tejido conectivo y corren paralelos a las fibras musculares extrafusales, a diferencia de los órganos tendinosos de Golgi , que están orientados en serie. ^{[ cita requerida ]}

Los husos musculares están compuestos por 5-14 fibras musculares , de las cuales hay tres tipos: fibras nucleares dinámicas en bolsa (fibras en bolsa ₁ ), fibras nucleares estáticas en bolsa (fibras en bolsa ₂ ) y fibras nucleares en cadena . ^{[1] [2]}

Las fibras sensoriales primarias de tipo Ia (de gran diámetro) se enroscan alrededor de todas las fibras musculares intrafusales y terminan cerca de la mitad de cada fibra. Las fibras sensoriales secundarias de tipo II (de diámetro medio) terminan adyacentes a las regiones centrales de las fibras de la bolsa y la cadena estáticas. ^{[2] Estas fibras envían información a través de} canales iónicos de los axones controlados mecánicamente y sensibles al estiramiento . ^[3]

La parte motora del huso está formada por neuronas motoras: hasta una docena de neuronas motoras gamma, también conocidas como neuronas fusimotoras . ^[4] Estas activan las fibras musculares dentro del huso. Las neuronas motoras gamma suministran solo fibras musculares dentro del huso, mientras que las neuronas motoras beta suministran fibras musculares tanto dentro como fuera del huso. La activación de las neuronas provoca una contracción y endurecimiento de las partes finales de las fibras musculares del huso muscular. ^{[ cita requerida ]}

Las neuronas fusimotoras se clasifican en estáticas o dinámicas según el tipo de fibras musculares que inervan y sus efectos sobre las respuestas de las neuronas sensoriales Ia y II que inervan la parte central no contráctil del huso muscular.

• Los axones estáticos inervan las fibras de la cadena o bolsa estática _2. Aumentan la frecuencia de activación de las fibras aferentes Ia y II en una longitud muscular determinada (véase el esquema de la acción fusimotora a continuación).
• Los axones dinámicos inervan las fibras musculares intrafusales del saco _1. Aumentan la sensibilidad al estiramiento de las aferencias Ia al endurecer las fibras intrafusales del saco ₁ .

Las fibras nerviosas eferentes de las neuronas motoras gamma también terminan en husos musculares; hacen sinapsis en uno o ambos extremos de las fibras musculares intrafusales y regulan la sensibilidad de las aferencias sensoriales, que se encuentran en la región central no contráctil (ecuatorial). ^[5]

Cuando se estira un músculo, las fibras sensoriales primarias de tipo Ia del huso muscular responden a los cambios en la longitud y la velocidad del músculo y transmiten esta actividad a la médula espinal en forma de cambios en la tasa de potenciales de acción . Del mismo modo, las fibras sensoriales secundarias de tipo II responden a los cambios en la longitud del músculo (pero con un componente sensible a la velocidad más pequeño) y transmiten esta señal a la médula espinal. Las señales aferentes Ia se transmiten monosinápticamente a muchas neuronas motoras alfa del músculo que lleva el receptor. La actividad evocada reflejamente en las neuronas motoras alfa se transmite luego a través de sus axones eferentes a las fibras extrafusales del músculo, que generan fuerza y, por lo tanto, resisten el estiramiento. La señal aferente Ia también se transmite polisinápticamente a través de interneuronas (interneuronas inhibidoras Ia), que inhiben las neuronas motoras alfa de los músculos antagonistas, lo que hace que se relajen. ^{[ cita requerida ]}

La función de las neuronas motoras gamma no es complementar la fuerza de contracción muscular proporcionada por las fibras extrafusales, sino modificar la sensibilidad de las aferencias sensoriales del huso muscular al estiramiento. Tras la liberación de acetilcolina por la neurona motora gamma activa, las porciones terminales de las fibras musculares intrafusales se contraen, alargando así las porciones centrales no contráctiles (véase el esquema de "acción fusimotora" a continuación). Esto abre los canales iónicos sensibles al estiramiento de las terminaciones sensoriales, lo que conduce a una afluencia de iones de sodio . Esto aumenta el potencial de reposo de las terminaciones, lo que aumenta la probabilidad de disparo del potencial de acción , aumentando así la sensibilidad al estiramiento de las aferencias del huso muscular.

¿Cómo controla el sistema nervioso central las neuronas fusimotoras gamma? Ha sido difícil registrar las neuronas motoras gamma durante el movimiento normal porque tienen axones muy pequeños. Se han propuesto varias teorías basadas en registros de las aferencias del huso.

• 1) Coactivación alfa-gamma. Se postula que las neuronas motoras gamma se activan en paralelo con las neuronas motoras alfa para mantener la activación de las aferencias del huso cuando los músculos extrafusales se acortan. ^[6]
• 2) Conjunto fusimotor: las neuronas motoras gamma se activan según la novedad o dificultad de una tarea. Mientras que las neuronas motoras gamma estáticas están continuamente activas durante movimientos rutinarios como la locomoción, las neuronas motoras gamma dinámicas tienden a activarse más durante tareas difíciles, lo que aumenta la sensibilidad al estiramiento de Ia. ^[7]
• 3) Plantilla fusimotora del movimiento previsto. La actividad gamma estática es una "plantilla temporal" del acortamiento y elongación esperados del músculo portador del receptor. La actividad gamma dinámica se activa y desactiva de manera abrupta, sensibilizando a las aferencias del huso al inicio del alargamiento muscular y las desviaciones de la trayectoria de movimiento prevista. ^[8]
• 4) Control preparatorio dirigido a objetivos. La actividad gamma dinámica se ajusta de forma proactiva durante la preparación del movimiento para facilitar la ejecución de la acción planificada. Por ejemplo, si la dirección del movimiento prevista está asociada con el estiramiento del músculo portador del huso, la sensibilidad del reflejo aferente y de estiramiento Ia de este músculo se reduce. Por lo tanto, el control fusimotor gamma permite el ajuste preparatorio independiente de la rigidez muscular según los objetivos de la tarea. ^[9]

También se cree que los husos musculares juegan un papel fundamental en el desarrollo sensoriomotor .

Después de un accidente cerebrovascular o una lesión de la médula espinal en humanos, a menudo se desarrolla hipertonía espástica ( parálisis espástica ), por la cual el reflejo de estiramiento en los músculos flexores de los brazos y los músculos extensores de las piernas es demasiado sensible. Esto da como resultado posturas anormales, rigidez y contracturas. La hipertonía puede ser el resultado de una hipersensibilidad de las neuronas motoras alfa y las interneuronas a las señales aferentes Ia y II. ^[10]

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  Huso muscular
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  Fibra gamma
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  Fibra 1A
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  Fibra alfa
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  esquema de accion fusimotora

• Muscle+Spindles en los encabezados de temas médicos (MeSH) de la Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU.