Clasificación de linaje incompleta

La clasificación incompleta de linajes (ILS) ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]} (también conocida como hemiplasia, coalescencia profunda , retención de polimorfismo ancestral o polimorfismo transespecífico) es un fenómeno en biología evolutiva y genética de poblaciones que produce discordancia entre especies y árboles genéticos . ^{[ 4 ] [ 5 ]} Por el contrario, la clasificación completa de linajes produce especies y árboles genéticos concordantes. La ILS ocurre en el contexto de un gen en una especie ancestral que existe en múltiples alelos. Si ocurre un evento de especiación en esta situación, ocurrirá una clasificación completa de linajes, y ambas especies hijas heredarán todos los alelos del gen en cuestión, o bien ocurrirá una clasificación incompleta de linajes, cuando una o ambas especies hijas hereden un subconjunto de alelos presentes en la especie parental. Por ejemplo, si existen dos alelos de un gen y ocurre un evento de especiación, una de las dos especies hijas podría heredar ambos alelos, pero la segunda especie hija solo heredaría uno de ellos. En este caso, se ha producido una clasificación incompleta del linaje. ^{[ 6 ]}

El concepto de clasificación incompleta de linajes tiene algunas implicaciones importantes para las técnicas filogenéticas. La persistencia de polimorfismos a través de diferentes eventos de especiación puede causar una clasificación incompleta de linajes. Supongamos que ocurren dos eventos de especiación subsiguientes donde una especie ancestral da origen primero a la especie A, y segundo a las especies B y C. Al estudiar un solo gen, puede tener múltiples versiones ( alelos ) causando que aparezcan diferentes caracteres (polimorfismos). En el ejemplo que se muestra en la Figura 1, el gen G tiene dos versiones (alelos), G0 y G1. El ancestro de A, B y C originalmente tenía solo una versión del gen G, G0. En algún momento, ocurrió una mutación y la población ancestral se volvió polimórfica, con algunos individuos que tenían G0 y otros G1. Cuando la especie A se separó, retuvo solo G1, mientras que el ancestro de B y C permaneció polimórfico. Cuando B y C divergieron, B retuvo solo G1 y C solo G0; Ninguno de los dos era ahora polimórfico en G. El árbol para el gen G muestra a A y B como hermanas, mientras que el árbol de especies muestra a B y C como hermanas. Si la filogenia de estas especies se basa en el gen G, no representará las relaciones reales entre las especies. En otras palabras, las especies más emparentadas no necesariamente heredarán los genes más emparentados. Este es, por supuesto, un ejemplo simplificado de clasificación incompleta de linajes, y en la investigación real suele ser más complejo, conteniendo más genes y especies. ^{[ 7 ] [ 8 ]}

Sin embargo, otros mecanismos pueden conducir a la misma aparente discordancia, por ejemplo, los alelos pueden moverse a través de los límites de las especies a través de la hibridación, y el ADN puede transferirse entre especies por virus. ^{[ 9 ]} Esto se ilustra en la Figura 2. Aquí, el ancestro de A, B y C, y el ancestro de B y C, tenían solo la versión G0 del gen G. Una mutación ocurrió en la divergencia de B y C, y B adquirió una versión mutada, G1. Algún tiempo después, la flecha muestra que G1 fue transferido de B a A por algún medio (por ejemplo, hibridación o transferencia horizontal de genes). Estudiar solo los estados finales de G en las tres especies hace que parezca que A y B son hermanas en lugar de B y C, como en la Figura 1, pero en la Figura 2 esto no es causado por una clasificación incompleta del linaje.

Incomplete lineage sorting has important implications for phylogenetic research. There is a chance that when creating a phylogenetic tree it may not resemble actual relationships because of this incomplete lineage sorting. However, gene flow between lineages by hybridization or horizontal gene transfer may produce the same conflicting phylogenetic tree. Distinguishing these different processes may seem difficult, but much research and different statistical approaches are (being) developed to gain greater insight in these evolutionary dynamics.^[10] One of the resolutions to reduce the implications of incomplete lineage sorting is to use multiple genes for creating species or population phylogenies. The more genes used, the more reliable the phylogeny becomes.^[8]

Incomplete lineage sorting commonly happens with sexual reproduction because the species cannot be traced back to a single person or breeding pair. When organism tribe populations are large (i.e. thousands) each gene has some diversity and the gene tree consists of other pre-existing lineages. If the population is bigger these ancestral lineages are going to persist longer. When you get large ancestral populations together with closely timed speciation events these different pieces of DNA retain conflicting affiliations. This makes it hard to determine a common ancestor or points of branching.^[4]

Chimpanzees and bonobos are more related to each other than any other taxa and are thus sister taxa. Still, for 1.6% of the bonobo genome, sequences are more closely related to homologues of humans than to chimpanzees, which is probably a result of incomplete lineage sorting.^[4] A study of more than 23,000 DNA sequence alignments in the family Hominidae (great apes, including humans) showed that about 23% did not support the known sister relationship of chimpanzees and humans.^[9]

In human evolution, incomplete lineage sorting is used to diagram hominin lineages that may have failed to sort out at the same time that speciation occurred in prehistory.^[11] Due to the advent of genetic testing and genome sequencing, researchers found that the genetic relationships between hominin lineages might disagree with previous understandings of their relatedness based on physical characteristics.^[11] Moreover, divergence of the last common ancestor (LCA) may not necessarily occur at the same time as speciation.^[12] Lineage sorting is a method that allows paleoanthropologists to explore the genetic relationships and divergences that may not fit with their previous speciation models based on morphological traits alone.^[11]

Incomplete lineage sorting of the human family tree is an area of great interest. There are a number of unknowns when considering both the transition from archaic humans to modern humans and divergence of the other great apes from the hominin lineage.^[13]

Incomplete lineage sorting means that the average divergence time between genes may differ from the divergence time between species. Models suggest that the average divergence time between the genes in the human and chimpanzee genome is older than the split between humans and gorillas. What this means is the common ancestor of humans and chimpanzees has left traces of genetic material that was present in the common ancestor of humans, chimpanzees, and gorillas.^[12] However, the genetic tree slightly differs from that of the species or phylogeny tree.^[14] In the phylogeny tree when we look at the evolutionary relationship between the human, bonobo chimpanzee, and gorilla, the results show that the separation of bonobo and chimpanzee transpired in a close proximity of time to the common ancestor of the bonobo-chimpanzee ancestor and humans,^[12] indicating that humans and chimpanzees shared a common ancestor for several million years after separation from gorillas. This creates the phenomenon that is incomplete lineage sorting. Today researchers are relying on DNA fragments in order to study the evolutionary relationships among humans and their counterparts in the hope that it will provide information about speciation and ancestral processes from genomes from different types of humans.^[15]

La clasificación incompleta de linajes es una característica común en la filodinámica viral , donde la filogenia representada por la transmisión de una enfermedad de una persona a otra, es decir, el árbol a nivel poblacional, a menudo no se corresponde con el árbol creado a partir de un análisis genético debido a los cuellos de botella poblacionales que son una característica inherente de la transmisión viral de enfermedades. La Figura 3 ilustra cómo puede ocurrir esto. Esto tiene relevancia para la transmisión criminal del VIH, donde en algunos casos criminales, se ha utilizado un análisis filogenético de uno o dos genes de las cepas del acusado y la víctima para inferir la transmisión; sin embargo, la frecuencia de la clasificación incompleta de linajes significa que la transmisión no puede inferirse únicamente sobre la base de un análisis tan básico. ^{[ 16 ]}

Jacques y List (2019) ^{[ 17 ]} muestran que el concepto de clasificación de linajes incompletos puede aplicarse para explicar fenómenos no arbóreos en la evolución del lenguaje. Kalyan y François (2019), defensores del método de glotometría histórica , un modelo que cuestiona la aplicabilidad del modelo de árbol en la lingüística histórica , coinciden en que "la glotometría histórica no cuestiona el modelo de árbol genealógico una vez que se ha tenido en cuenta la clasificación de linajes incompletos". ^{[ 18 ]}

• Último ancestro común entre el gibón y el ser humano
• Halcón Laggar
• Teoría de la coalescencia
• proceso coalescente multiespecie
• Linaje (evolución)

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