Hidra (género)

Hydra ( / ˈ h aɪ d r ə / HY -drə ) es un género de pequeños hidrozoos de agua dulce del filo Cnidaria . Son animales solitarios, carnívoros, parecidos a las medusas, ^{[ 2 ]} nativos de lasregiones templadas y tropicales . ^{[ 3 ] [ 4 ]} El género fue nombrado por Linneo en 1758 en honor a la Hidra , la mítica bestia de muchas cabezas que fue derrotada por Heracles , ya que cuando al animal se le corta una parte, se regenera de forma muy parecida a las cabezas de la mítica Hidra. Los biólogos están especialmente interesados ​​en Hydra debido a su capacidad regenerativa ; no parecen morir de vejez, ni envejecer en absoluto.

Las hidras se encuentran frecuentemente en cuerpos de agua dulce , pero algunas se hallan en aguas abiertas. Viven adheridas a rocas sumergidas mediante una secreción pegajosa de su base. ^{[ 2 ]} El género Hydra se encuentra en todos los continentes, excepto en la Antártida y las islas oceánicas, aunque las hidras se encuentran principalmente en hábitats mesotróficos a eutróficos. ^{[ 5 ]}

La hidra posee un cuerpo tubular, de simetría radial , de hasta 10 mm (0,39 pulgadas) de longitud cuando está extendida, fijado por un pie adhesivo simple conocido como disco basal. Las células glandulares del disco basal secretan un fluido pegajoso que explica sus propiedades adhesivas. La hidra tiene una pared corporal formada por el ectodermo y el endodermo, separados por una matriz extracelular llamada mesoglea . ^{[ 6 ]}  

En el extremo libre del cuerpo hay una abertura bucal rodeada por entre uno y doce tentáculos delgados y móviles . Cada tentáculo, o cnida (plural: cnidae ), está revestido de células urticantes altamente especializadas llamadas cnidocitos . Los cnidocitos contienen estructuras especializadas llamadas nematocistos , que parecen bombillas en miniatura con un filamento enrollado en su interior. Los nematocistos se encuentran dentro de una sola célula epitelial junto con una célula sensorial y una célula nerviosa. ^{[ 7 ]} En el borde exterior estrecho del cnidocito hay un pelo corto desencadenante llamado cnidocilio. Al entrar en contacto con la presa, el contenido del nematocisto se descarga explosivamente debido a la presión hidrostática (la presión osmótica supera un umbral crítico), ^{[ 8 ]} disparando un filamento similar a un dardo que contiene neurotoxinas hacia lo que haya desencadenado la liberación. Esto puede paralizar a la presa, especialmente si se disparan muchos cientos de nematocistos.

En Hydra , se distinguen diferentes tipos de nematocistos: los desmonemas para la fijación de presas; las isorrizas con espinas en el interior de la cápsula del nematocisto y las isorrizas atricas sin espinas; y los grandes estenoteles, con un aparato estilete prominente en la base del túbulo empleado para perforar las estructuras de la cutícula. ^{[ 8 ]}

La hidra tiene dos capas corporales principales, lo que la convierte en un organismo diploblástico . Estas capas están separadas por mesoglea , una sustancia gelatinosa. La capa externa es la epidermis , y la interna se denomina gastrodermis , ya que recubre el estómago. Las células que componen estas dos capas corporales son relativamente simples. La hidramacina ^{[ 9 ]} es un bactericida descubierto recientemente en la hidra ; protege la capa externa contra las infecciones. Una sola hidra está compuesta por entre 50 000 y 100 000 células, que consisten en tres poblaciones específicas de células madre que crean muchos tipos celulares diferentes. Estas células madre se renuevan continuamente en la columna corporal . ^{[ 10 ]} Las hidras tienen dos estructuras importantes en su cuerpo: la "cabeza" y el "pie". Cuando una hidra se corta por la mitad, cada mitad se regenera y forma una hidra pequeña ; la "cabeza" regenera un "pie" y el "pie" regenera una "cabeza". Si la hidra se corta en muchos segmentos, las secciones centrales forman tanto una "cabeza" como un "pie". ^{[ 11 ]}

La respiración y la excreción se producen por difusión a través de la superficie de la epidermis , mientras que las heces más grandes se descargan por la boca mediante una rápida contracción radial de la columna corporal. ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]}

El sistema nervioso de la hidra es una red nerviosa compuesta por entre unos cientos y unos miles de neuronas, estructuralmente simple en comparación con los sistemas nerviosos de animales más evolucionados . La hidra no posee un cerebro reconocible ni músculos propiamente dichos. Las redes nerviosas conectan los fotorreceptores sensoriales y las células nerviosas táctiles ubicadas en la pared corporal y los tentáculos.

La estructura de la red nerviosa tiene dos niveles:

• nivel 1 – células sensoriales o células internas; y
• Nivel 2: células ganglionares interconectadas, unidas mediante sinapsis a células epiteliales o motoras.

Algunos tienen solo dos capas de neuronas . ^{[ 15 ]}

También se ha descrito que existen tres redes principales que se extienden por toda Hydra.todo el cuerpo. Se activan selectivamente durante las contracciones longitudinales, las elongaciones en respuesta a la luz y las contracciones radiales; la red adicional cerca del hipostoma , la protuberancia en forma de cúpula que rodea la abertura de la boca, se activa durante el cabeceo (el suave balanceo del hipostoma y sus tentáculos hacia un lado). ^{[ 14 ]}

Si las hidras se alarman o son atacadas, los tentáculos se retraen formando pequeños brotes, y el cuerpo se contrae hasta convertirse en una pequeña esfera gelatinosa. Generalmente, las hidras reaccionan de la misma manera independientemente de la dirección del estímulo, lo que podría deberse a la simplicidad de su red nerviosa.

Las hidras son generalmente sedentarias o sésiles , pero ocasionalmente se mueven con bastante facilidad, especialmente al cazar. Tienen dos métodos distintos para desplazarse: el movimiento en bucle y el movimiento de voltereta. Para ello, se inclinan y se adhieren al sustrato con la boca y los tentáculos, para luego reubicar el pie, que proporciona la sujeción habitual; este proceso se denomina movimiento en bucle . En el movimiento de voltereta, el cuerpo se inclina y crea un nuevo punto de sujeción con el pie. Mediante este proceso, una hidra puede desplazarse varios centímetros (aproximadamente  100  mm) al día. Las hidras también pueden moverse mediante el movimiento ameboide de sus bases o desprendiéndose del sustrato y dejándose llevar por la corriente.

Una hidra acostumbrada a la oscuridad que se expone a la luz responderá alargando su cuerpo hacia ella, doblando la unión de su hipostoma-tentáculo y, finalmente, dando una voltereta hacia la fuente de luz. ^{[ 16 ]}

La mayoría de las hidras pueden reproducirse sexualmente bajo ciertas condiciones, aunque generalmente optan por la reproducción asexual . A diferencia de muchos miembros de los hidrozoos , que alternan entre la forma de pólipo y la forma de medusa (la etapa de vida donde ocurre la reproducción sexual), las hidras nunca progresan más allá de la fase de pólipo en su ciclo de vida. ^{[ 17 ]} En cambio, cuando el alimento es abundante, muchas hidras optan por reproducirse asexualmente por gemación . ^{[ 18 ]} Se desarrolla una sección de la pared corporal y una extensión de la cavidad digestiva, creando una yema. ^{[ 2 ]} Las yemas crecen hasta convertirse en adultos en miniatura y se desprenden al madurar. Cuando una hidra está bien alimentada, puede formarse una nueva yema cada dos días. ^{[ 19 ]}

Cuando las condiciones son adversas, a menudo antes del invierno o en condiciones de alimentación deficientes, se produce la reproducción sexual en algunas especies de Hydra . ^{[ 18 ]} Los ovarios o los testículos se desarrollan a partir de células intersticiales de la epidermis, lo que da lugar a hinchazones en la pared corporal. ^{[ 20 ]} Los testículos liberan gametos de vida libre en el agua, los cuales pueden fertilizar el óvulo en el ovario de otro individuo. Los óvulos fertilizados secretan una capa externa resistente y, cuando el adulto muere (debido a la inanición o al frío), estos huevos en reposo caen al fondo del lago o estanque para esperar mejores condiciones, donde eclosionan dando lugar a ninfas de Hydra . El macho de Hydra suele ser de menor tamaño y posee de 1 a 8 testículos cónicos, mientras que la hembra es más grande y tiene de 1 a 2 ovarios. Algunas especies de Hydra , como Hydra circumcincta e Hydra viridissima , son hermafroditas y pueden producir testículos y ovarios simultáneamente. ^{[ 21 ]}

La boca de la hidra está rodeada por cuatro a ocho tentáculos. ^{[ 2 ]} Al alimentarse, la hidra extiende su cuerpo a su máxima longitud y luego extiende lentamente sus tentáculos. Los tentáculos de la hidra son extensibles y pueden ser de cuatro a cinco veces la longitud del cuerpo. Para buscar presas, la hidra extiende sus tentáculos y los maniobra lentamente, esperando el contacto. Al entrar en contacto con una presa, los estenoteles descargan neurotoxinas; los desmonemas en el tentáculo (nematocistos) también descargan filamentos que se enrollan alrededor de la presa. La mayoría de los tentáculos se unen al ataque en 30 segundos. En dos minutos, los tentáculos mueven la presa hacia la abertura de la boca. En diez minutos, la presa es engullida y comienza la digestión. Una hidra , con una longitud de columna de aproximadamente 3 a 30  mm cuando está extendida y un ancho de alrededor de 1  mm, puede estirar la pared de su cuerpo para digerir presas de más del doble de su tamaño. Después de 2 a 3 días, los restos indigeribles se expulsarán a través de la abertura bucal mediante contracciones. ^{[ 22 ] [ 7 ]}

La HidraLa boca de la Hidra no es permanente: cuando la Hidra cierra la boca, las células que rodean la abertura se fusionan. Estas uniones se rompen cuando la Hidra vuelve a alimentarse. ^{[ 2 ]}

Medición de la respuesta alimentaria

La respuesta de alimentación en Hydra es inducida por el glutatión (específicamente en estado reducido como GSH) liberado del tejido dañado de presas lesionadas. ^{[ 23 ]} Existen varios métodos convencionales para cuantificar la respuesta de alimentación. En algunos, se mide la duración durante la cual la boca permanece abierta. ^{[ 24 ]} Otros métodos se basan en contar el número de Hydras en una pequeña población que muestra la respuesta de alimentación después de la adición de glutatión. ^{[ 25 ]} Recientemente, se ha desarrollado un ensayo para medir la respuesta de alimentación en Hydra . ^{[ 26 ]} En este método, se demostró que la distancia lineal bidimensional entre la punta del tentáculo y la boca de Hydra es una medida directa de la magnitud de la respuesta de alimentación. Este método ha sido validado utilizando un modelo de inanición, ya que se sabe que la inanición provoca un aumento de la respuesta de alimentación de Hydra . ^{[ 26 ]}

Hydras undergo morphallaxis (tissue regeneration) when injured or severed. Typically, Hydras reproduce by just budding off a whole new individual; the bud occurs around two-thirds of the way down the body axis. When a Hydra is cut in half, each half regenerates and forms into a small Hydra; the "head" regenerates a "foot" and the "foot" regenerates a "head". This regeneration occurs without cell division. If the Hydra is sliced into many segments, the middle slices form both a "head" and a "foot".^[11] The polarity of the regeneration is explained by two pairs of positional value gradients. There is both a head and foot activation and inhibition gradient. The head activation and inhibition works in an opposite direction of the pair of foot gradients.^[40] The evidence for these gradients was shown in the early 1900s with grafting experiments. The inhibitors for both gradients have shown to be important to block the bud formation. The location where the bud forms is where the gradients are low for both the head and foot.^[11]

Hydras are capable of regenerating from pieces of tissue from the body and additionally after tissue dissociation from reaggregates.^[40] This process takes place not only in the pieces of tissue excised from the body column, but also from re-aggregates of dissociated single cells. It was found that in these aggregates, cells initially distributed randomly undergo sorting and form two epithelial cell layers, in which the endodermal epithelial cells play more active roles in the process. Active mobility of these endodermal epithelial cells forms two layers in both the re-aggregate and the re-generating tip of the excised tissue. As these two layers are established, a patterning process takes place to form heads and feet.^[41]

Daniel Martinez claimed in an article in Experimental Gerontology in 1998 that Hydra are biologically immortal.^[42] This publication has been widely cited as evidence that Hydra do not senesce (do not age), and that they are proof of the existence of non-senescing organisms generally. In 2010, Preston Estep published (also in Experimental Gerontology) a letter to the editor arguing that the Martinez data refutes the hypothesis that Hydra do not senesce.^[43]

La controvertida longevidad ilimitada de Hydra ha atraído mucha atención de los científicos. Las investigaciones actuales parecen confirmar el estudio de Martínez. ^{[ 44 ]} Las células madre de Hydra tienen capacidad de autorrenovación indefinida. El factor de transcripción " forkhead box O " (FoxO) ha sido identificado como un impulsor crítico de la autorrenovación continua de Hydra . ^{[ 44 ]} En experimentos, una disminución drástica del crecimiento poblacional resultó de la regulación negativa de FoxO . ^{[ 44 ]}

En los organismos con simetría bilateral ( Bilateria ), el factor de transcripción FoxO afecta la respuesta al estrés, la longevidad y el aumento de células madre. Si se inhibe este factor de transcripción en organismos modelo bilaterales, como las moscas de la fruta y los nematodos , su longevidad disminuye significativamente. En experimentos con H. vulgaris (un miembro con simetría radial del filo Cnidaria ), cuando se redujeron los niveles de FoxO, se observó un efecto negativo en muchas características clave de la hidra , pero no se registró ninguna muerte; por lo tanto, se cree que otros factores pueden contribuir a la aparente falta de envejecimiento en estas criaturas. ^{[ 10 ]}

Las hidras son capaces de dos tipos de reparación del ADN : reparación por escisión de nucleótidos y reparación por escisión de bases . ^{[ 45 ]} Estas vías de reparación facilitan la replicación del ADN al eliminar el daño en el mismo. Su identificación en la hidra se basó, en parte, en la presencia en su genoma de genes homólogos a los presentes en otras especies genéticamente bien estudiadas que desempeñan funciones clave en estas vías de reparación del ADN. ^{[ 45 ]}

La hidra tiene más de 20.000 genes , junto con un conjunto de seis genes de toxinas similares a la actinoporina que se encuentran en sus nematocistos. ^{[ 46 ]} Un análisis de comparación de ortólogos realizado en 2013 demostró que la hidra comparte un mínimo de 6.071 genes con los humanos. La hidra se está convirtiendo en un sistema modelo cada vez mejor a medida que se dispone de más enfoques genéticos. ^{[ 10 ]} Las hidras transgénicas se han convertido en organismos modelo atractivos para estudiar la evolución de la inmunidad . ^{[ 47 ]} En 2010 se publicó un borrador del genoma de Hydra magnipapillata . ^{[ 48 ]}

El género Hydra se divide en dos clados : las hidras verdes (p. ej., H. viridissima ) y las hidras marrones (p. ej. , H. oligactis , H. vulgaris ). Los genomas de los cnidarios suelen tener un tamaño inferior a 500 Mb ( megabases ), como en el caso de las hidras verdes, cuyo genoma tiene un tamaño aproximado de 300 Mb. En cambio, los genomas de las hidras marrones tienen un tamaño aproximado de 1 Gb. Esto se debe a que el genoma de la hidra marrón es el resultado de un evento de expansión que involucra LINEs , un tipo de elementos transponibles , en particular, una sola familia de la clase CR1. Esta expansión es exclusiva de este subgrupo del género Hydra y está ausente en la hidra verde, que presenta un paisaje repetitivo similar al de otros cnidarios. Estas características genómicas hacen que Hydra sea atractiva para estudios de especiación impulsada por transposones y expansiones genómicas. ^{[ 49 ]}

Debido a la simplicidad de su ciclo de vida en comparación con otros hidrozoos, las hidras han perdido muchos genes que corresponden a tipos celulares o vías metabólicas cuya función ancestral aún se desconoce. La vía ancestral Toll/TLR, por ejemplo, está presente en los antozoos , pero el componente receptor clave aguas arriba de la misma está ausente o ha divergido en la hidra. ^{[ 50 ]} El género Hydra carece de algunos genes asociados con el desarrollo larvario, proteínas fluorescentes y ritmos circadianos que normalmente se encuentran en el genoma de las anémonas de mar. ^{[ 51 ]} Los genes eve y emx están ausentes en la hidra , aunque están presentes en los nematostella y los hidrozoos. Estos genes se expresan durante el desarrollo larvario. ^{[ 52 ]} Se cree que estas pérdidas en la expresión génica son signos de una pérdida génica secundaria sustancial durante la evolución. ^{[ 50 ]}

El genoma de Hydra muestra una preferencia por los promotores proximales . Gracias a esta característica, se han creado numerosas líneas celulares reporteras con regiones situadas entre 500 y 2000 bases río arriba del gen de interés. Sus elementos reguladores cis (CRE) se localizan mayoritariamente a menos de 2000 pares de bases río arriba del sitio de inicio de la transcripción más cercano, aunque también existen CRE ubicados a mayor distancia.

Su cromatina tiene una configuración Rabl. Existen interacciones entre los centrómeros de diferentes cromosomas y entre los centrómeros y telómeros del mismo cromosoma. Presenta un gran número de interacciones intercentroméricas en comparación con otros cnidarios, probablemente debido a la pérdida de múltiples subunidades de la condensina II . Está organizada en dominios que abarcan decenas o cientos de megabases, que contienen genes corregulados epigenéticamente y están flanqueados por límites ubicados dentro de la heterocromatina . ^{[ 53 ]}

Los distintos tipos de células de Hydra expresan familias de genes de diferentes edades evolutivas. Las células progenitoras (células madre, precursores de neuronas y nematocistos, y células germinales) expresan genes de familias que son anteriores a los metazoos . Entre las células diferenciadas, algunas expresan genes de familias que datan de la base de los metazoos, como las células glandulares y neuronales, y otras expresan genes de familias más recientes, originarias de la base de los cnidarios o medusozoos , como los nematocistos. Las células intersticiales contienen factores de traducción con una función que se ha conservado durante al menos 400 millones de años. ^{[ 53 ]}

En el videojuego Terra Invicta , los alienígenas que atacan la Tierra reciben el apodo de "hidras" debido a su parecido con el animal real. Comparten varias características comunes, como tentáculos alrededor de la boca, regeneración de tejidos y la ausencia de senescencia.

• La hidra de Lerna , una criatura acuática de la mitología griega que da nombre al género.
• Turritopsis dohrnii , otro cnidario (una medusa) que los científicos creen que es inmortal.