Halófilo

Un halófilo (del griego "amante de la sal") es un extremófilo que prospera en altas concentraciones de sal . En términos químicos, halófilo se refiere a una especie ácida de Lewis que tiene cierta capacidad para extraer haluros de otras especies químicas.

Si bien la mayoría de los halófilos se clasifican en el dominio Archaea , también existen bacterias halófilas y algunas especies eucariotas , como el alga Dunaliella salina y el hongo Wallemia ichthyophaga . Algunas especies bien conocidas emiten un color rojo debido a compuestos carotenoides, en particular la bacteriorrodopsina .

Los halófilos se pueden encontrar en cuerpos de agua con una concentración de sal más de cinco veces mayor que la del océano, como el Gran Lago Salado en Utah, el Lago Owens en California, el Lago Urmia en Irán, el Mar Muerto y en estanques de evaporación . Se postula que podrían ser análogos para modelar extremófilos que podrían vivir en el océano de agua salada subterránea de Europa de Júpiter y lunas similares. ^{[ 1 ]}

Los halófilos se clasifican según su grado de halotolerancia : leve, moderada o extrema. Los halófilos leves prefieren de 0,3 a 0,8 M (1,7 a 4,8 %; el agua de mar tiene 0,6 M o 3,5 %), los halófilos moderados de 0,8 a 3,4 M (4,7 a 20 %) y los halófilos extremos de 3,4 a 5,1 M (20 a 30 %). ^{[ 2 ]} Los halófilos requieren cloruro de sodio (sal) para su crecimiento, a diferencia de los organismos halotolerantes, que no requieren sal pero pueden crecer en condiciones salinas.

La alta salinidad representa un entorno extremo en el que relativamente pocos organismos han podido adaptarse y sobrevivir. La mayoría de los organismos halófilos y todos los halotolerantes gastan energía para excluir la sal de su citoplasma para evitar la agregación de proteínas ( salinización ). Para sobrevivir a las altas salinidades, los halófilos emplean dos estrategias diferentes para prevenir la desecación mediante el movimiento osmótico del agua fuera de su citoplasma. Ambas estrategias funcionan aumentando la osmolaridad interna de la célula. La primera estrategia es empleada por algunas arqueas, la mayoría de las bacterias halófilas, levaduras , algas y hongos ; el organismo acumula compuestos orgánicos en el citoplasma: osmoprotectores que se conocen como solutos compatibles. Estos pueden ser sintetizados o acumulados del medio ambiente. ^{[ 3 ]} Los solutos compatibles más comunes son neutros o zwitteriónicos , e incluyen aminoácidos , azúcares , polioles , betaínas y ectoínas , así como derivados de algunos de estos compuestos.

La segunda adaptación, más radical, implica la absorción selectiva de iones de potasio (K ⁺ ) en el citoplasma. Esta adaptación se limita a la familia de arqueas extremadamente halófilas Halobacteriaceae , al orden bacteriano moderadamente halófilo Halanaerobiales y a la bacteria extremadamente halófila Salinibacter ruber . La presencia de esta adaptación en tres linajes evolutivos distintos sugiere una evolución convergente de esta estrategia, siendo improbable que se trate de una característica antigua conservada solo en grupos dispersos o transmitida mediante una transferencia génica lateral masiva. ^{[ 3 ]} La razón principal de esto es que toda la maquinaria intracelular (enzimas, proteínas estructurales, etc.) debe adaptarse a altos niveles de sal, mientras que en la adaptación a solutos compatibles, se requiere poco o ningún ajuste a las macromoléculas intracelulares; de hecho, los solutos compatibles a menudo actúan como protectores contra el estrés más generales, además de osmoprotectores. ^{[ 3 ]}

Of particular note are the extreme halophiles or haloarchaea (often known as halobacteria), a group of archaea, which require at least a 2 M salt concentration and are usually found in saturated solutions (about 36% w/v salts). These are the primary inhabitants of salt lakes, inland seas, and evaporating ponds of seawater, such as the deep salterns, where they tint the water column and sediments bright colors. These species most likely perish if they are exposed to anything other than a very high-concentration, salt-conditioned environment. These prokaryotes require salt for growth. The high concentration of sodium chloride in their environment limits the availability of oxygen for respiration. Their cellular machinery is adapted to high salt concentrations by having charged amino acids on their surfaces, allowing the retention of water molecules around these components. They are heterotrophs that normally respire by aerobic means. Most halophiles are unable to survive outside their high-salt native environments. Many halophiles are so fragile that when they are placed in distilled water, they immediately lyse from the change in osmotic conditions.

Halophiles use a variety of energy sources and can be aerobic or anaerobic; anaerobic halophiles include phototrophic, fermentative, sulfate-reducing, homoacetogenic, and methanogenic species.^[2][4]

The Haloarchaea, and particularly the family Halobacteriaceae, are members of the domain Archaea, and comprise the majority of the prokaryotic population in hypersaline environments.^[5] Currently, 15 recognised genera are in the family.^[6] The domain Bacteria (mainly Salinibacter ruber) can comprise up to 25% of the prokaryotic community, but is more commonly a much lower percentage of the overall population.^[7] At times, the alga Dunaliella salina can also proliferate in this environment.^[8]

Se ha aislado una gama relativamente amplia de taxones de estanques de cristalización de salinas, incluyendo miembros de estos géneros: Haloferax, Halogeometricum, Halococcus, Haloterrigena, Halorubrum, Haloarcula y Halobacterium . ^{[ 5 ]} Sin embargo, los recuentos viables en estos estudios de cultivo han sido pequeños en comparación con los recuentos totales, y la importancia numérica de estos aislados no ha estado clara. Solo recientemente ha sido posible determinar las identidades y abundancias relativas de organismos en poblaciones naturales, típicamente utilizando estrategias basadas en PCR que se dirigen a los genes del ácido ribonucleico ribosomal de la subunidad pequeña 16S (ARNr 16S). [ ^{9 ] Si} bien se han realizado relativamente pocos estudios de este tipo, los resultados de estos sugieren que algunos de los géneros más fácilmente aislados y estudiados pueden no ser significativos en la comunidad in situ . Esto se observa en casos como el género Haloarcula , que se estima que constituye menos del 0,1% de la comunidad in situ , ^{[ 10 ]} pero aparece comúnmente en estudios de aislamiento.

El análisis genómico y proteómico comparativo mostró que existen firmas moleculares distintivas para la adaptación ambiental de los halófilos. A nivel proteico, las especies halófilas se caracterizan por una baja hidrofobicidad, una sobrerrepresentación de residuos ácidos, una subrepresentación de Cys, menor propensión a la formación de hélices y mayor propensión a la estructura de bobina. El núcleo de estas proteínas es menos hidrofóbico, como DHFR , que se encontró que tiene hebras β más estrechas. ^{[ 11 ]} En un estudio, se observó que las cargas netas (a pH 7,4) de las proteínas ribosómicas (proteínas r) que componen el clúster S10-spc tienen una relación inversa con los niveles de halofilicidad/halotolerancia tanto en bacterias como en arqueas. ^{[ 12 ]} A nivel de ADN, los halófilos exhiben un uso distintivo de dinucleótidos y codones. ^{[ 13 ]}

Halobacteriaceae es una familia que incluye una gran parte de las arqueas halófilas. ^{[ 14 ]} El género Halobacterium, al que pertenece, presenta una alta tolerancia a niveles elevados de salinidad. Algunas especies de halobacterias poseen proteínas ácidas que resisten los efectos desnaturalizantes de las sales. Halococcus es otro género de la familia Halobacteriaceae.

Algunos lagos hipersalinos son hábitat de numerosas familias de halófilos. Por ejemplo, las salinas de Makgadikgadi en Botsuana forman un vasto cuerpo de agua estacional de alta salinidad que manifiesta especies halófilas dentro del género de diatomeas Nitzschia en la familia Bacillariaceae , así como especies dentro del género Lovenula en la familia Diaptomidae . ^{[ 15 ]} El lago Owens en California también contiene una gran población de la bacteria halófila Halobacterium halobium .

Wallemia ichthyophaga es un hongo basidiomiceto que requiere al menos 1,5 M de cloruro de sodio para su crecimiento in vitro , y prospera incluso en medios saturados de sal. ^{[ 16 ]} El requerimiento obligatorio de sal es una excepción en los hongos. Incluso las especies que pueden tolerar concentraciones de sal cercanas a la saturación (por ejemplo, Hortaea werneckii ) en casi todos los casos crecen bien en medios microbiológicos estándar sin la adición de sal. ^{[ 17 ]}

La fermentación de alimentos salados (como la salsa de soja , las judías fermentadas chinas , el bacalao salado , las anchoas saladas , el chucrut , etc.) suele involucrar bacterias halófilas, ya sea como ingredientes esenciales o como contaminantes accidentales. Un ejemplo es Chromohalobacter beijerinckii , presente en las judías saladas conservadas en salmuera y en el arenque salado . Tetragenococcus halophilus se encuentra en las anchoas saladas y en la salsa de soja.

Artemia es un género ubicuo de pequeños crustáceos halófilos que viven en lagos salados (como el Gran Lago Salado) y salinas solares que pueden existir en agua cercana al punto de precipitación de NaCl (340 g/L) ^{[ 18 ] [ 19 ]} y pueden soportar fuertes choques osmóticos debido a sus estrategias de mitigación para niveles de salinidad fluctuantes, como su glándula salina larvaria única y su capacidad osmorreguladora.

• Instituto de Investigación de Bosques Áridos
• Biosalinidad
• Tolerancia a los halos

• HaloArchaea.com
• Grupos importantes de procariotas - Kenneth Todar
• Astrobiología: extremófilos: la vida en entornos extremos.