Fósil

Los fósiles han sido visibles y comunes a lo largo de la mayor parte de la historia natural, por lo que la interacción humana documentada con ellos se remonta a los inicios de la historia escrita, o incluso antes.

En Europa se han encontrado numerosos ejemplos de cuchillos de piedra paleolíticos con equinodermos fósiles incrustados con precisión en la empuñadura, que datan de la época del Homo heidelbergensis y los neandertales . ^{[ 16 ]} Estos pueblos antiguos también perforaban agujeros en el centro de esas conchas fósiles redondas, usándolas aparentemente como cuentas para collares.

Los antiguos egipcios recolectaban fósiles de especies que se asemejaban a los huesos de las especies modernas que veneraban. El dios Set estaba asociado con el hipopótamo , por lo que se guardaban huesos fosilizados de especies parecidas a hipopótamos en los templos de esa deidad. ^{[ 17 ]} Las conchas fósiles de erizo de mar de cinco radios estaban asociadas con la deidad Sopdu , la Estrella de la Mañana, equivalente a Venus en la mitología romana. ^{[ 16 ]}

Los fósiles parecen haber contribuido directamente a la mitología de muchas civilizaciones, incluyendo la de los antiguos griegos. Adrienne Mayor sugiere que los cráneos de Protoceratops inspiraron leyendas sobre el grifo ; esta hipótesis ha sido cuestionada por paleontólogos como Mark P. Witton y Richard Hing. ^{[ 18 ]}

Aristóteles , un erudito griego posterior , finalmente comprendió que las conchas fósiles encontradas en rocas eran similares a las halladas en la playa, lo que indicaba que los fósiles habían pertenecido a animales vivos. Anteriormente las había explicado en términos de exhalaciones de vapor , ^{[ 19 ]} que el polímata persa Avicena modificó en la teoría de los fluidos petrificantes ( succus lapidificatus ). El reconocimiento de que las conchas fósiles se originaban en el mar fue desarrollado en el siglo XIV por Alberto de Sajonia y aceptado de alguna forma por la mayoría de los naturalistas en el siglo XVI. ^{[ 20 ]}

El naturalista romano Plinio el Viejo escribió sobre las " piedras de lengua ", a las que llamó glosopetra . Se trataba de dientes fósiles de tiburón, que algunas culturas clásicas creían que se parecían a lenguas humanas o de serpientes. ^{[ 21 ]} También escribió sobre los cuernos de Amón , que son ammonites fósiles , de donde el grupo de pulpos con concha, parientes del mismo nombre, toma su nombre moderno. Plinio también hace una de las primeras referencias conocidas a las piedras de sapo , que hasta el siglo XVIII se creía que eran una cura mágica para el veneno originado en las cabezas de los sapos, pero que son dientes fósiles de Lepidotes , un pez de aletas radiadas del Cretácico . ^{[ 22 ]}

Se cree que las tribus de las Grandes Llanuras de Norteamérica asociaron de manera similar fósiles, como los numerosos fósiles intactos de pterosaurios expuestos naturalmente en la región, con su propia mitología del pájaro del trueno . ^{[ 23 ]}

No se conoce ninguna conexión mitológica directa de este tipo en la África prehistórica, pero hay evidencia considerable de que las tribus de allí excavaban y trasladaban fósiles a sitios ceremoniales, tratándolos aparentemente con cierta reverencia. ^{[ 24 ]}

En Japón, los dientes fósiles de tiburón se asociaron con el mítico tengu , que se creía que eran las garras afiladas como navajas de la criatura, documentadas algún tiempo después del siglo VIII d.C. ^{[ 21 ]}

En la China medieval, los huesos fósiles de mamíferos antiguos, incluido el Homo erectus , a menudo se confundían con " huesos de dragón " y se usaban como medicina y afrodisíacos . Además, algunos de estos huesos fósiles eran coleccionados como "arte" por eruditos, quienes dejaban inscripciones en varios artefactos, indicando el momento en que se agregaron a una colección. Un buen ejemplo es el famoso erudito Huang Tingjian de la dinastía Song durante el siglo XI, quien conservaba un fósil de concha marina específico con su propio poema grabado en él. ^{[ 25 ]} En sus Ensayos de la Piscina de los Sueños publicados en 1088, el erudito y funcionario chino de la dinastía Song, Shen Kuo, planteó la hipótesis de que los fósiles marinos encontrados en un estrato geológico de montañas ubicado a cientos de millas del Océano Pacífico eran evidencia de que una costa prehistórica había existido allí y se había desplazado a lo largo de los siglos . ^{[ 26 ] [ 27 ]} Su observación de bambúes petrificados en la zona climática seca del norte de lo que ahora es Yan'an , provincia de Shaanxi , China, lo llevó a plantear las primeras ideas sobre el cambio climático gradual debido al crecimiento natural del bambú en zonas de clima más húmedo. ^{[ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]}

En la cristiandad medieval , los fósiles de criaturas marinas en las laderas de las montañas se consideraban prueba del diluvio bíblico del Arca de Noé . Tras observar la existencia de conchas marinas en las montañas, el antiguo filósofo griego Jenófanes (c. 570-478 a. C.) especuló que el mundo estuvo inundado en una gran inundación que sepultó a los seres vivos en el lodo seco. ^{[ 30 ] [ 31 ]}

En 1027, el persa Avicena explicó la naturaleza pétrea de los fósiles en El Libro de la Curación :

Si lo que se dice acerca de la petrificación de animales y plantas es cierto, la causa de este fenómeno es una poderosa virtud mineralizante y petrificante que surge en ciertos lugares pedregosos, o emana repentinamente de la tierra durante terremotos y hundimientos, y petrifica todo lo que entra en contacto con ella. De hecho, la petrificación de los cuerpos de plantas y animales no es más extraordinaria que la transformación de las aguas. ^{[ 32 ]}

Desde el siglo XIII hasta la actualidad, los estudiosos han señalado que los cráneos fósiles de Deinotherium giganteum , encontrados en Creta y Grecia, podrían haber sido interpretados como los cráneos de los cíclopes de la mitología griega , y son posiblemente el origen de ese mito griego. ^{[ 33 ] [ 34 ]} Sus cráneos parecen tener un solo orificio ocular en la parte frontal, al igual que sus primos los elefantes modernos , aunque de hecho es la abertura para su trompa.

En la mitología nórdica , las conchas de equinodermos (el botón redondo de cinco partes que queda de un erizo de mar) estaban asociadas con el dios Thor , no solo incorporándose en las piedras de trueno , representaciones del martillo de Thor y posteriores cruces con forma de martillo cuando se adoptó el cristianismo, sino también guardándose en las casas para obtener la protección de Thor. ^{[ 16 ]}

Estas se convirtieron en las coronas de pastor del folclore inglés, utilizadas para decoración y como amuletos de buena suerte, colocadas junto a la puerta de casas e iglesias. ^{[ 35 ]} En Suffolk , una especie diferente era utilizada como amuleto de buena suerte por los panaderos, quienes las llamaban panes de hadas , asociándolas con los panes de forma similar que horneaban. ^{[ 36 ] [ 37 ]}

Durante el Renacimiento surgieron visiones más científicas de los fósiles . Leonardo da Vinci coincidió con la visión de Aristóteles de que los fósiles eran restos de vida antigua. ^{[ 38 ] : 361} Por ejemplo, Leonardo notó discrepancias con la narración bíblica del diluvio como explicación del origen de los fósiles:

Si el Diluvio hubiera llevado las conchas a distancias de trescientas y cuatrocientas millas del mar, las habría llevado mezcladas con otros objetos naturales amontonados; pero incluso a tales distancias del mar vemos las ostras todas juntas, así como los moluscos, las sepias y todas las demás conchas que se congregan juntas, encontradas muertas; y las conchas solitarias se encuentran separadas unas de otras, como las vemos todos los días en las costas.

Y encontramos ostras juntas en familias muy numerosas, entre las cuales se pueden ver algunas con sus conchas aún unidas, lo que indica que fueron depositadas allí por el mar y que todavía estaban vivas cuando se abrió el estrecho de Gibraltar. En las montañas de Parma y Piacenza se pueden ver multitud de conchas y corales con agujeros aún adheridos a las rocas... ^{[ 39 ]}

En 1666, Nicholas Steno examinó un tiburón y asoció sus dientes con las "piedras linguales" de la mitología grecorromana antigua, concluyendo que no se trataba de lenguas de serpientes venenosas, sino de dientes de alguna especie de tiburón extinta hace mucho tiempo. ^{[ 21 ]}

Robert Hooke (1635–1703) incluyó micrografías de fósiles en su Micrographia y fue uno de los primeros en observar foraminíferos fósiles . Sus observaciones sobre fósiles, que según él eran restos petrificados de criaturas algunas de las cuales ya no existían, se publicaron póstumamente en 1705. ^{[ 40 ]}

William Smith (1769-1839) , ingeniero inglés de canales, observó que las rocas de distintas edades (según el principio de superposición ) conservaban diferentes conjuntos de fósiles, y que estos conjuntos se sucedían en un orden regular y determinable. Observó que las rocas de lugares distantes podían correlacionarse a partir de los fósiles que contenían. A esto lo denominó principio de sucesión faunística . Este principio se convirtió en una de las principales pruebas de Darwin para demostrar la existencia de la evolución biológica.

Georges Cuvier llegó a creer que la mayoría, si no todos, los fósiles de animales que examinaba eran restos de especies extintas. Esto lo llevó a convertirse en un defensor activo de la escuela de pensamiento geológico conocida como catastrofismo . Casi al final de su artículo de 1796 sobre elefantes vivos y fósiles, dijo:

Todos estos hechos, consistentes entre sí y no contradichos por ningún informe, me parecen probar la existencia de un mundo anterior al nuestro, destruido por algún tipo de catástrofe. ^{[ 41 ]}

El interés por los fósiles, y por la geología en general, se expandió a principios del siglo XIX. En Gran Bretaña, los descubrimientos de fósiles de Mary Anning , incluyendo el primer ictiosaurio completo y un esqueleto completo de plesiosaurio , despertaron el interés tanto del público como de la comunidad académica. ^{[ 42 ]}

Los primeros naturalistas comprendieron bien las similitudes y diferencias entre las especies vivas, lo que llevó a Linneo a desarrollar un sistema de clasificación jerárquica que aún se utiliza hoy en día. Darwin y sus contemporáneos fueron los primeros en vincular la estructura jerárquica del árbol de la vida con el entonces escaso registro fósil. Darwin describió con elocuencia un proceso de descendencia con modificación, o evolución, mediante el cual los organismos se adaptan a las presiones ambientales naturales y cambiantes, o perecen.

Cuando Darwin escribió El origen de las especies por medio de la selección natural, o la preservación de las razas favorecidas en la lucha por la vida , los fósiles animales más antiguos eran los del período Cámbrico  , que ahora se sabe que tienen unos 540 millones de años. Le preocupaba la ausencia de fósiles más antiguos debido a las implicaciones para la validez de sus teorías, pero expresó su esperanza de que se encontraran, señalando que: «solo se conoce con precisión una pequeña parte del mundo». Darwin también reflexionó sobre la aparición repentina de muchos grupos (es decir, filos ) en los estratos fosilíferos cámbricos más antiguos conocidos. ^{[ 43 ]}

Desde la época de Darwin, el registro fósil se ha extendido a entre 2.3 y 3.5  mil millones de años. ^{[ 44 ]} La mayoría de estos fósiles precámbricos son bacterias microscópicas o microfósiles . Sin embargo, ahora se conocen fósiles macroscópicos del Proterozoico tardío. La biota de Ediacara (también llamada biota vendiense) que data de hace 575 millones de años constituye colectivamente un conjunto ricamente diverso de eucariotas  multicelulares primitivos .

El registro fósil y la sucesión faunística constituyen la base de la bioestratigrafía , que consiste en determinar la edad de las rocas a partir de fósiles incrustados. Durante los primeros 150 años de la geología , la bioestratigrafía y la superposición fueron los únicos métodos para determinar la edad relativa de las rocas. La escala de tiempo geológico se desarrolló a partir de las edades relativas de los estratos rocosos, determinadas por los primeros paleontólogos y estratígrafos .

Desde principios del siglo XX, se han utilizado métodos de datación absoluta , como la datación radiométrica (que incluye las series de potasio/argón , argón/argón , uranio y, para fósiles muy recientes, la datación por radiocarbono ), para verificar las edades relativas obtenidas a partir de fósiles y para determinar las edades absolutas de muchos de ellos. La datación radiométrica ha demostrado que los estromatolitos más antiguos conocidos tienen más de 3400  millones de años.

La paleontología se ha unido a la biología evolutiva para compartir la tarea interdisciplinaria de trazar el árbol de la vida, que inevitablemente conduce hacia atrás en el tiempo hasta la vida microscópica precámbrica, cuando evolucionaron la estructura y las funciones celulares. El tiempo profundo de la Tierra en el Proterozoico, y aún más profundo en el Arcaico, solo se "relata mediante fósiles microscópicos y sutiles señales químicas". ^{[ 46 ]} Los biólogos moleculares, utilizando la filogenética , pueden comparar la homología (es decir, la similitud) de secuencias de aminoácidos o nucleótidos de proteínas para evaluar la taxonomía y las distancias evolutivas entre organismos, con una confianza estadística limitada. El estudio de los fósiles, por otro lado, puede determinar con mayor precisión cuándo y en qué organismo apareció una mutación por primera vez. La filogenética y la paleontología trabajan juntas para esclarecer la visión aún vaga de la ciencia sobre la aparición de la vida y su evolución. ^{[ 47 ]}

El estudio de Niles Eldredge sobre el género de trilobites Phacops respaldó la hipótesis de que las modificaciones en la disposición de los cristalinos de los trilobites se produjeron de forma intermitente a lo largo de millones de años durante el Devónico . ^{[ 48 ]} La interpretación de Eldredge del registro fósil de Phacops fue que las consecuencias de los cambios en los cristalinos, pero no el proceso evolutivo que se produjo rápidamente, se fosilizaron. Estos y otros datos llevaron a Stephen Jay Gould y Niles Eldredge a publicar su artículo fundamental sobre el equilibrio puntuado en 1971.

El análisis tomográfico de rayos X de sincrotrón de microfósiles embrionarios de bilaterales del Cámbrico temprano aportó nuevos conocimientos sobre la evolución de los metazoos en sus etapas más tempranas. Esta técnica tomográfica proporciona una resolución tridimensional sin precedentes en los límites de la fosilización. Los fósiles de dos bilaterales enigmáticos, el gusano Markuelia y un presunto protóstomo primitivo , Pseudooides , ofrecen una visión del desarrollo embrionario de la capa germinal . Estos embriones de 543 millones de años respaldan la aparición de algunos aspectos del desarrollo de los artrópodos antes de lo que se creía, a finales del Proterozoico. Los embriones conservados de China y Siberia sufrieron una rápida fosfatización diagenética , lo que resultó en una conservación excepcional, incluyendo las estructuras celulares. Esta investigación es un ejemplo notable de cómo el conocimiento codificado en el registro fósil continúa aportando información inalcanzable sobre el origen y el desarrollo de la vida en la Tierra. Por ejemplo, la investigación sugiere que Markuelia tiene la afinidad más cercana a los gusanos priapúlidos y es adyacente a la ramificación evolutiva de Priapulida , Nematoda y Arthropoda . ^{[ 49 ]}

A pesar de los avances significativos en el descubrimiento e identificación de especímenes paleontológicos, generalmente se acepta que el registro fósil es sumamente incompleto. ^{[ 50 ] [ 51 ]} Se han desarrollado enfoques para medir la completitud del registro fósil para numerosos subconjuntos de especies, incluyendo aquellos agrupados taxonómicamente, ^{[ 52 ] [ 53 ]} temporalmente, ^{[ 54 ]} ambientalmente/geográficamente, ^{[ 55 ]} o en conjunto. ^{[ 56 ] [ 57 ]} Esto abarca el subcampo de la tafonomía y el estudio de los sesgos en el registro paleontológico. ^{[ 58 ] [ 59 ] [ 60 ]}

La paleontología busca trazar un mapa de cómo evolucionó la vida a lo largo del tiempo geológico. Un obstáculo importante es la dificultad de determinar la edad de los fósiles. Los estratos que conservan fósiles generalmente carecen de los elementos radiactivos necesarios para la datación radiométrica . Esta técnica es nuestro único medio para determinar la edad absoluta de rocas con más de 50  millones de años, y puede ser precisa con un margen de error del 0,5 % o mejor. ^{[ 61 ]} Si bien la datación radiométrica requiere un trabajo de laboratorio minucioso, su principio básico es simple: se conocen las tasas de desintegración de varios elementos radiactivos , por lo que la proporción entre el elemento radiactivo y sus productos de desintegración muestra cuánto tiempo hace que el elemento radiactivo se incorporó a la roca. Los elementos radiactivos son comunes solo en rocas de origen volcánico, por lo que las únicas rocas fosilíferas que pueden datarse radiométricamente son las capas de ceniza volcánica, que pueden constituir los límites de los sedimentos intermedios. ^{[ 61 ]}

En consecuencia, los paleontólogos se basan en la estratigrafía para datar fósiles. La estratigrafía es la ciencia de descifrar la "capa" que constituye el registro sedimentario . ^{[ 62 ]} Las rocas normalmente forman capas relativamente horizontales, siendo cada capa más joven que la que se encuentra debajo. Si se encuentra un fósil entre dos capas cuyas edades se conocen, se afirma que la edad del fósil se encuentra entre las dos edades conocidas. ^{[ 63 ]} Debido a que las secuencias de rocas no son continuas, sino que pueden estar interrumpidas por fallas o períodos de erosión , es muy difícil correlacionar estratos rocosos que no son directamente adyacentes. Sin embargo, los fósiles de especies que sobrevivieron durante un tiempo relativamente corto pueden usarse para correlacionar rocas aisladas: esta técnica se llama bioestratigrafía . Por ejemplo, el conodonto Eoplacognathus pseudoplanus tiene un rango corto en el período Ordovícico Medio. ^{[ 64 ]} Si rocas de edad desconocida tienen rastros de E. pseudoplanus , tienen una edad Ordovícica media. Estos fósiles índice deben ser distintivos, estar distribuidos globalmente y ocupar un corto rango de tiempo para ser útiles. Se producen resultados engañosos si los fósiles índice se datan incorrectamente. ^{[ 65 ]} La estratigrafía y la bioestratigrafía generalmente solo pueden proporcionar datación relativa ( A fue antes que B ), lo cual suele ser suficiente para estudiar la evolución. Sin embargo, esto es difícil para algunos períodos de tiempo, debido a los problemas que implica hacer coincidir rocas de la misma edad en diferentes continentes . ^{[ 65 ]} Las relaciones de árbol genealógico también ayudan a acotar la fecha en que aparecieron por primera vez los linajes. Por ejemplo, si los fósiles de B o C datan de  hace X millones de años y el "árbol genealógico" calculado dice que A fue un ancestro de B y C, entonces A debe haber evolucionado antes.

También es posible estimar cuánto tiempo hace que dos clados vivientes divergieron (es decir, la edad de su último ancestro común ) asumiendo que las mutaciones se acumulan a una tasa constante para un gen dado. Sin embargo, estos " relojes moleculares " son falibles y solo proporcionan una cronología aproximada: por ejemplo, no son suficientemente precisos ni fiables para estimar cuándo evolucionaron por primera vez los grupos que aparecen en la explosión cámbrica , ^{[ 66 ]} y las estimaciones producidas por diferentes técnicas pueden variar hasta en un factor de dos. ^{[ 67 ]}

Los organismos rara vez se conservan como fósiles, incluso en las mejores circunstancias, y solo se ha descubierto una fracción de dichos fósiles. Esto se ilustra con el hecho de que el número de especies conocidas a través del registro fósil es inferior al 5 % del número de especies vivas conocidas, lo que sugiere que el número de especies conocidas a través de fósiles debe ser mucho menor que el 1 % de todas las especies que han vivido. ^{[ 68 ]} Debido a las circunstancias especializadas y raras que se requieren para que una estructura biológica se fosile, solo se puede esperar que un pequeño porcentaje de las formas de vida estén representadas en los descubrimientos, y cada descubrimiento representa solo una instantánea del proceso de evolución. La transición en sí misma solo puede ilustrarse y corroborarse mediante fósiles de transición, que nunca garantizan demostrar un punto intermedio conveniente. ^{[ 69 ]}

El registro fósil está fuertemente sesgado hacia organismos con partes duras, dejando a la mayoría de los grupos de organismos de cuerpo blando con poca o ninguna presencia. ^{[ 68 ]} Está repleto de moluscos , vertebrados , equinodermos , braquiópodos y algunos grupos de artrópodos . ^{[ 70 ]}

Los yacimientos fósiles con una conservación excepcional —que a veces incluyen tejidos blandos preservados— se conocen como Lagerstätten (término alemán que significa "lugares de almacenamiento"). Estas formaciones pueden ser el resultado del enterramiento de cadáveres en un ambiente anóxico con una mínima cantidad de bacterias, lo que ralentizó la descomposición. Los Lagerstätten abarcan el tiempo geológico desde el período Cámbrico hasta la actualidad . A nivel mundial, algunos de los mejores ejemplos de fosilización casi perfecta son las lutitas de Maotianshan y Burgess del Cámbrico , las pizarras de Hunsrück del Devónico , la caliza de Solnhofen del Jurásico y los yacimientos de Mazon Creek del Carbonífero .

Se dice que un fósil se recristaliza cuando los compuestos esqueléticos originales aún están presentes, pero en una forma cristalina diferente, como de aragonita a calcita . ^{[ 71 ]}

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  Calcita: concha fósil recristalizada de Mercenaria permagna procedente de Fort Drum, Florida.
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  Concha fósil recristalizada en calcita de Busycon sp. procedente de la fosa de Indrio.
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  Coral escleractinio recristalizado (aragonita a calcita) del Jurásico del sur de Israel.
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  Concha fósil recristalizada en calcita de braquiópodos pentaméridos de Indiana
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  Concha de bivalvo recristalizada con calcita esparítica de la Formación Bird Spring.

La sustitución ocurre cuando la concha, el hueso u otro tejido es reemplazado por otro mineral. En algunos casos, la sustitución mineral de la concha original ocurre de forma tan gradual y a escalas tan finas que las características microestructurales se conservan a pesar de la pérdida total del material original. Los científicos pueden utilizar estos fósiles al investigar la estructura anatómica de especies antiguas. ^{[ 72 ]} Se han identificado varias especies de sáuridos a partir de fósiles de dinosaurios mineralizados. ^{[ 73 ] [ 74 ]}

En algunos casos, los restos originales del organismo se disuelven por completo o se destruyen de alguna otra manera. El hueco con forma de organismo que queda en la roca se llama molde externo . Si este hueco se llena posteriormente con sedimento, el molde resultante se asemeja al aspecto del organismo. Un endomolde , o molde interno , es el resultado de sedimentos que llenan el interior de un organismo, como el interior de un bivalvo o caracol o la cavidad de un cráneo . ^{[ 83 ]} A los endomoldes a veces se les llama Steinkerns , especialmente cuando los bivalvos se conservan de esta manera. ^{[ 84 ]}

El término «molde» también se utiliza en otro contexto para referirse a las réplicas de fósiles hechas por el hombre. Un fabricante de moldes vierte caucho de silicona sobre un fósil original para capturar su forma. Una vez retirada, la silicona actúa como un molde que se rellena con un líquido como el yeso, el cual se endurece formando un molde de yeso . Muchos fósiles son demasiado frágiles para exhibirlos o transportarlos de forma segura, y los moldes permiten que sus detalles anatómicos estén disponibles para otros museos o exposiciones públicas. Tecnologías más recientes, como la impresión 3D, cumplen una función similar.

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  Molde interno (steinkern) de Hormotoma sp. de la Formación Galena .
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  Molde interno de gasterópodo (steinkern) de la Formación Ventana.
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  Molde externo de la concha de Anomalodonta gigantea de la Formación Waynesville.
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  Moho interno (steinkern) de Glycymeris alpinus , Austria
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  Molde externo de Aviculopecten subcardiformis de la Formación Logan , Carbonífero Inferior , Ohio.
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  Molde externo del terápsido dicinodonte Gordonia traquairi de la Formación Arenisca Hopeman del Pérmico Superior , Escocia

Los fósiles de compresión , como los de helechos fósiles, son el resultado de la reducción química de las moléculas orgánicas complejas que componen los tejidos del organismo. En este caso, el fósil consiste en material original, aunque en un estado geoquímicamente alterado. Este cambio químico es un ejemplo de diagénesis . Lo que queda suele ser una película carbonácea conocida como fitoleíma, en cuyo caso el fósil se denomina compresión. Sin embargo, a menudo el fitoleíma se pierde y todo lo que queda es una impresión del organismo en la roca: un fósil de impresión. En muchos casos, sin embargo, las compresiones y las impresiones ocurren simultáneamente. Por ejemplo, cuando la roca se rompe, el fitoleíma suele estar adherido a una parte (compresión), mientras que la contraparte es solo una impresión. Por esta razón, un término abarca los dos modos de preservación: adpresión . ^{[ 86 ]}

Debido a su antigüedad, una excepción inesperada a la alteración de los tejidos de un organismo por reducción química de las moléculas orgánicas complejas durante la fosilización ha sido el descubrimiento de tejido blando en fósiles de dinosaurios, incluidos vasos sanguíneos, y el aislamiento de proteínas y evidencia de fragmentos de ADN. ^{[ 88 ] [ 89 ] [ 90 ] [ 91 ]} En 2014, Mary Schweitzer y sus colegas informaron la presencia de partículas de hierro ( goetita -aFeO(OH)) asociadas con tejidos blandos recuperados de fósiles de dinosaurios. Basándose en varios experimentos que estudiaron la interacción del hierro en la hemoglobina con el tejido de los vasos sanguíneos propusieron que la hipoxia de la solución acoplada con la quelación del hierro mejora la estabilidad y preservación del tejido blando y proporciona la base para una explicación para la preservación imprevista de tejidos blandos fósiles. ^{[ 92 ]} Sin embargo, un estudio ligeramente anterior basado en ocho taxones que abarcan desde el Devónico hasta el Jurásico encontró que en todos estos fósiles se conservaron fibrillas razonablemente bien preservadas que probablemente representan colágeno y que la calidad de la preservación dependía principalmente de la disposición de las fibras de colágeno, favoreciendo una buena preservación un empaquetamiento denso. ^{[ 93 ]} No pareció haber correlación entre la edad geológica y la calidad de la preservación, dentro de ese período de tiempo.

La bioimmuración ocurre cuando un organismo esquelético crece sobre otro o lo engulle, preservándolo, o dejando una impresión del mismo, dentro del esqueleto. ^{[ 95 ]} Generalmente se trata de un organismo esquelético sésil , como un briozoo o una ostra , que crece sobre un sustrato , cubriendo a otros esclerobiontes sésiles . A veces, el organismo bioimmurado es de cuerpo blando y se conserva en relieve negativo como una especie de molde externo. También hay casos en los que un organismo se asienta sobre un organismo esquelético vivo que crece hacia arriba, preservándolo en su esqueleto. La bioimmuración se conoce en el registro fósil desde el Ordovícico ^{[ 96 ]} hasta la actualidad. ^{[ 95 ]}

Los fósiles índice (también conocidos como fósiles guía, fósiles indicadores o fósiles zonales) se utilizan para definir e identificar periodos geológicos (o etapas faunísticas). Se basan en la premisa de que, si bien los sedimentos pueden tener un aspecto diferente según las condiciones de su deposición, pueden contener restos de la misma especie . Cuanto menor sea el periodo de vida de la especie, mayor será la precisión con la que se pueden correlacionar los diferentes sedimentos; por ello, los fósiles de especies de rápida evolución resultan especialmente útiles como fósiles índice. Los mejores fósiles índice son comunes, fáciles de identificar a nivel de especie y tienen una amplia distribución; de lo contrario, la probabilidad de encontrar y reconocer uno en dos sedimentos es baja.

Los icnofósiles son registros fósiles de la actividad biológica de las formas de vida, pero no los restos conservados del organismo en sí. Consisten principalmente en huellas y madrigueras, pero también incluyen coprolitos ( heces fosilizadas ) y marcas dejadas por la alimentación. ^{[ 97 ] [ 98 ]} Los icnofósiles son particularmente significativos porque representan una fuente de datos que no se limita a animales con partes duras que se fosilizan fácilmente, y reflejan comportamientos animales. Muchas huellas datan de mucho antes que los fósiles corporales de los animales que se cree que fueron capaces de producirlas. ^{[ 99 ]} Si bien la asignación exacta de icnofósiles a sus productores es generalmente imposible, las huellas pueden, por ejemplo, proporcionar la evidencia física más antigua de la aparición de animales moderadamente complejos (comparables a las lombrices de tierra ). ^{[ 98 ]}

Los coprolitos se clasifican como fósiles traza, a diferencia de los fósiles corporales, ya que proporcionan evidencia del comportamiento del animal (en este caso, la dieta) en lugar de su morfología. Fueron descritos por primera vez por William Buckland en 1829. Antes de esto, se les conocía como " piñas de abeto fosilizadas " y " piedras bezoar ". Cumplen una función valiosa en paleontología porque proporcionan evidencia directa de la depredación y la dieta de organismos extintos. ^{[ 100 ]} Los coprolitos pueden variar en tamaño desde unos pocos milímetros hasta más de 60 centímetros.

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  Fósiles traza del Cámbrico , incluido Rusophycus , producidos por un trilobite.
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  Un coprolito de un dinosaurio carnívoro hallado en el suroeste de Saskatchewan.
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  Huellas densamente empaquetadas, subaéreas o cercanas a la costa ( Climatichnites wilsoni ) hechas por un supuesto molusco con forma de babosa en una llanura mareal del Cámbrico.

Un fósil de transición es cualquier resto fosilizado de una forma de vida que exhibe rasgos comunes tanto a un grupo ancestral como a su grupo descendiente derivado. ^{[ 101 ]} Esto es especialmente importante cuando el grupo descendiente se diferencia claramente del grupo ancestral por su anatomía macroscópica y su modo de vida. Debido a la incompletitud del registro fósil, generalmente no hay forma de saber con exactitud cuán cerca está un fósil de transición del punto de divergencia. Estos fósiles sirven como recordatorio de que las divisiones taxonómicas son construcciones humanas que se han impuesto retrospectivamente sobre un continuo de variación.

Microfósil es un término descriptivo que se aplica a plantas y animales fosilizados cuyo tamaño es tal o inferior al nivel en el que pueden analizarse a simple vista. Un punto de corte comúnmente utilizado entre los fósiles "micro" y "macro" es 1  mm. Los microfósiles pueden ser organismos completos (o casi completos) (como los foraminíferos y cocolitóforos planctónicos marinos ) o partes (como pequeños dientes o esporas ) de animales o plantas más grandes. Los microfósiles son de vital importancia como reservorio de información paleoclimática y también son comúnmente utilizados por los bioestratígrafos para ayudar en la correlación de unidades rocosas.

La resina fósil (conocida coloquialmente como ámbar ) es un polímero natural que se encuentra en muchos tipos de estratos en todo el mundo, incluso en el Ártico . La resina fósil más antigua data del Triásico , aunque la mayoría data del Cenozoico . Se cree que la excreción de resina por ciertas plantas es una adaptación evolutiva para protegerse de los insectos y sellar heridas. La resina fósil a menudo contiene otros fósiles, llamados inclusiones, que quedaron atrapados en la resina pegajosa. Estos incluyen bacterias, hongos, otras plantas y animales. Las inclusiones animales suelen ser pequeños invertebrados , predominantemente artrópodos como insectos y arañas, y solo en casos extremadamente raros un vertebrado como un pequeño lagarto. La conservación de las inclusiones puede ser exquisita, incluyendo pequeños fragmentos de ADN .

Un fósil derivado , reelaborado o remanié es un fósil hallado en una roca que se acumuló significativamente después de la muerte del animal o planta fosilizado. ^{[ 102 ]} Los fósiles reelaborados se crean por la erosión que exhuma (libera) fósiles de la formación rocosa en la que fueron depositados originalmente y los vuelve a depositar en un depósito sedimentario más joven.

Madera petrificada . La estructura interna del árbol y la corteza se conservan durante el proceso de permineralización .

Sección pulida de madera petrificada que muestra anillos anuales

La madera fósil es madera que se conserva en el registro fósil. La madera suele ser la parte de una planta que mejor se conserva (y la que se encuentra con mayor facilidad). La madera fósil puede estar petrificada o no . Puede ser la única parte de la planta que se ha conservado; ^{[ 103 ]} por lo tanto, dicha madera puede recibir un nombre botánico especial . Este nombre generalmente incluirá "xylon" y un término que indique su presunta afinidad, como Araucarioxylon (madera de Araucaria o algún género relacionado), Palmoxylon (madera de una palmera indeterminada ) o Castanoxylon (madera de una chinkapin indeterminada ). ^{[ 104 ]}

El término subfósil puede usarse para referirse a restos, como huesos, nidos o depósitos fecales , cuyo proceso de fosilización no está completo, ya sea porque el tiempo transcurrido desde que el animal involucrado vivió es demasiado corto o porque las condiciones en las que los restos fueron enterrados no fueron óptimas para la fosilización. ^{[ 105 ]} Los subfósiles se encuentran a menudo en cuevas u otros refugios donde pueden conservarse durante miles de años. ^{[ 106 ]} La principal importancia de los restos subfósiles frente a los fósiles es que los primeros contienen material orgánico, que puede usarse para la datación por radiocarbono o la extracción y secuenciación de ADN , proteínas u otras biomoléculas. Además, las proporciones de isótopos pueden proporcionar mucha información sobre las condiciones ecológicas bajo las cuales vivieron los animales extintos. Los subfósiles son útiles para estudiar la historia evolutiva de un entorno y pueden ser importantes para los estudios en paleoclimatología .

Los subfósiles se encuentran a menudo en ambientes deposicionales, como sedimentos lacustres, sedimentos oceánicos y suelos. Una vez depositados, la meteorización física y química puede alterar su estado de conservación, y los organismos vivos también pueden ingerir pequeños subfósiles . Los restos subfósiles que datan del Mesozoico son excepcionalmente raros, suelen estar en un estado avanzado de descomposición y, por consiguiente, son objeto de mucha controversia. ^{[ 107 ]} La gran mayoría del material subfósil proviene de sedimentos cuaternarios , incluyendo muchas cápsulas cefálicas de quironómidos subfosilizadas, caparazones de ostrácodos , diatomeas y foraminíferos .

Para restos como las conchas de moluscos , que con frecuencia no cambian su composición química a lo largo del tiempo geológico, e incluso pueden conservar ocasionalmente características como las marcas de color originales durante millones de años, la etiqueta "subfósil" se aplica a conchas que se cree que tienen miles de años, pero que son de la época del Holoceno y, por lo tanto, no son lo suficientemente antiguas como para pertenecer al Pleistoceno . ^{[ 108 ]}

Los fósiles químicos, o quimiofósiles, son sustancias químicas presentes en rocas y combustibles fósiles (petróleo, carbón y gas natural) que proporcionan una huella orgánica de vida antigua. Los fósiles moleculares y las proporciones isotópicas representan dos tipos de fósiles químicos. ^{[ 109 ]} Los vestigios más antiguos de vida en la Tierra son fósiles de este tipo, incluidas las anomalías de isótopos de carbono encontradas en circones que implican la existencia de vida hace 4100  millones de años. ^{[ 12 ] [ 13 ]}