Ficus maxima

Ficus maxima es una higuera originaria de México , Centroamérica , el Caribe y Sudamérica, hasta Paraguay . Las higueras pertenecen a la familia Moraceae . El epíteto específico maxima fue acuñado por el botánico escocés Philip Miller en 1768; el nombre de Miller se aplicó a esta especie en la Flora de Jamaica , pero posteriormente se determinó que la descripción de Miller correspondía en realidad a la especie conocida actualmente como Ficus aurea . Para evitar confusiones, Cornelis Berg propuso que se conservara el nombre para esta especie. La propuesta de Berg fue aceptada en 2005.

Los ejemplares pueden alcanzar alturas de hasta 30 m (98 pies) . Al igual que todas las higueras, mantiene una relación de mutualismo obligado con las avispas de la higuera ; F. maxima solo es polinizada por la avispa de la higuera Tetrapus americanus , y T. americanus solo se reproduce en sus flores. El fruto y las hojas de F. maxima constituyen una importante fuente de alimento para diversas aves y mamíferos. Se utiliza en varias plantas medicinales en toda su área de distribución.  

Ficus maxima es un árbol que alcanza entre 5 y 30 m (16 y 98 pies) de altura. Sus hojas varían en forma, desde largas y estrechas hasta más ovaladas, y miden entre 6 y 24 cm (2 y 9 pulgadas) de largo y entre 2,5 y 12 cm (0,98 y 4,72 pulgadas) de ancho. ^{[ 3 ]} F. maxima es monoico ; cada árbol produce flores masculinas y femeninas funcionales. ^{[ 4 ]} Los higos se producen individualmente y tienen un diámetro de 1 a 2 cm (0,39 a 0,79 pulgadas) (a veces hasta 3 cm (1,2 pulgadas) ). ^{[ 5 ]}          

Con aproximadamente 750 especies, Ficus ( Moraceae ) es uno de los géneros de angiospermas más grandes . (Frodin lo clasificó como el 31.º más grande). ^{[ 6 ]} Ficus maxima se clasifica en el subgénero Pharmacosycea , ^{[ 7 ]} sección Pharmacosycea , ^{[ 4 ]} subsección Petenenses . ^{[ 8 ]} Aunque trabajos recientes sugieren que el subgénero Pharmacosycea es polifilético , la sección Pharmacosycea parece ser monofilética y es un grupo hermano del resto del género Ficus . ^{[ 9 ]}

En 1768, el botánico escocés Philip Miller describió Ficus maxima , ^{[ 10 ]} citando el Hortus Cliffortianus de Linneo (1738) y el Catalogus plantarum quæ in insula Jamaica de Hans Sloane (1696). La ilustración de Sloane de esta planta (publicada en su obra de 1725, A voyage to the islands Madera, Barbados, Nieves, S. Christophers and Jamaica ) la representaba con higos solitarios, una característica del subgénero Ficus Pharmacosycea . Un examen más detenido de la descripción de Sloane llevó a Cornelis Berg a concluir que la ilustración representaba un miembro del subgénero Urostigma , casi con toda seguridad F. aurea , y que la ilustración de los higos solitarios era probablemente una licencia artística . Berg localizó la colección de plantas en la que se basaba la ilustración de Sloane y concluyó que el F. maxima de Miller era, de hecho, F. aurea . ^{[ 7 ]}

En 1806, el nombre Ficus radula se aplicó a material perteneciente a esta especie. La descripción, basada en material recolectado en Venezuela por el naturalista alemán Alexander von Humboldt y el botánico francés Aimé Bonpland , se publicó en la cuarta edición de Species Plantarum de Linneo, de Carl Ludwig Willdenow . Esta es la descripción más antigua que se puede aplicar inequívocamente a esta especie. ^{[ 7 ]} En 1847, el botánico danés Frederik Michael Liebmann aplicó el nombre Pharmacosycea glaucescens a material mexicano perteneciente a esta especie. ^{[ 2 ]} (Fue transferido al género Ficus por el botánico holandés Friedrich Anton Wilhelm Miquel en 1867). ^{[ 2 ]} En 1849, el nombre Ficus suffocans se aplicó a material jamaicano perteneciente a esta especie en Flora de las Islas de las Indias Occidentales Británicas de August Grisebach . ^{[ 11 ]}

En su Flora de Jamaica de 1914 , William Fawcett y Alfred Barton Rendle vincularon la ilustración de Sloane con F. suffocans . Gordon DeWolf estuvo de acuerdo con su conclusión y utilizó el nombre F. maxima para esa especie en la Flora de Panamá de 1960 , reemplazando a F. radula y F. glaucescens . ^{[ 3 ]} Dado que este uso se ha generalizado, Berg propuso que el nombre Ficus maxima se conservara de la forma en que DeWolf lo había utilizado con un nuevo tipo (la colección de Krukoff de 1934 de Amazonas , Brasil ). ^{[ 7 ]} Esta propuesta fue aceptada por el comité de nomenclatura en 2005. ^{[ 12 ]}

Las higueras tienen un mutualismo obligado con las avispas de la higuera (Agaonidae); las higueras solo son polinizadas por estas avispas, y las avispas solo pueden reproducirse en las flores de la higuera. Generalmente, cada especie de higuera depende de una sola especie de avispa de la higuera para su polinización, y cada especie de avispa de la higuera solo puede reproducirse en las flores de una sola especie de higuera. Ficus maxima es polinizada por Tetrapus americanus , ^{[ 4 ]} aunque trabajos recientes sugieren que la especie conocida como T. americanus es un complejo de especies crípticas de al menos dos especies, que no son taxones hermanos . ^{[ 22 ]}

Las higueras tienen inflorescencias complejas llamadas siconos . Las flores están completamente contenidas dentro de una estructura cerrada. Su única conexión con el exterior es a través de un pequeño poro llamado ostíolo . Las higueras monoicas como F. ​​maxima tienen flores masculinas y femeninas dentro del sicono. ^{[ 23 ]} Las flores femeninas maduran primero. Una vez maduras, producen un atrayente químico volátil que es reconocido por las avispas hembra de la especie Tetrapus americanus . Las avispas hembra de esta especie miden aproximadamente 2 mm (0,079 pulgadas) de largo y son capaces de producir alrededor de 190 crías. ^{[ 4 ]}  

Las avispas hembra de la higuera llegan transportando polen de su árbol natal y se abren paso a través del ostíolo hacia el interior del sicono. El sicono contiene entre 500 y 600 flores femeninas dispuestas en varias capas: las que están más cerca de la pared exterior de la higuera tienen pedicelos cortos y estilos largos , mientras que las que se encuentran más cerca del interior de la cámara tienen pedicelos largos y estilos cortos. Las avispas hembra generalmente depositan sus huevos en las flores de estilo corto, mientras que las flores de estilo más largo tienen mayor probabilidad de ser polinizadas. Los huevos eclosionan y las larvas parasitan las flores en las que fueron depositadas. Las flores polinizadas que no han sido parasitadas dan lugar a semillas. ^{[ 4 ]}

Las avispas macho maduran y emergen antes que las hembras. Se aparean con las hembras, que aún no han emergido de sus agallas . Los machos cortan agujeros de salida en la pared exterior del sicono, a través de los cuales las hembras salen del higo. ^{[ 24 ]} Las flores masculinas maduran aproximadamente al mismo tiempo que emergen las avispas hembras y depositan su polen sobre las hembras recién emergidas; como aproximadamente un tercio de los higos, F. maxima es polinizada pasivamente. ^{[ 4 ]} Las avispas hembras recién emergidas salen por los agujeros de salida que los machos han cortado y vuelan para encontrar un sicono en el que depositar sus huevos. Los higos maduran entonces. ^{[ 24 ]} Los higos maduros son consumidos por una variedad de mamíferos y aves que dispersan las semillas.

Ficus maxima se extiende desde Paraguay y Bolivia en el sur hasta México en el norte, donde es común y está ampliamente distribuida. Se encuentra en catorce estados de la parte sur y central del país. Crece en bosques tropicales caducifolios, bosques tropicales semicaducifolios, bosques tropicales perennifolios, bosques de robles y en hábitats acuáticos o subacuáticos. ^{[ 25 ]} Se encuentra en toda Centroamérica : en Guatemala , Belice , Honduras , Nicaragua , El Salvador , Costa Rica y Panamá . Está presente en Cuba y Jamaica en las Antillas Mayores , y en Trinidad y Tobago en el sur del Caribe . En Sudamérica se extiende por Colombia , Venezuela , Guyana , Surinam , Guayana Francesa , Ecuador , Perú , Bolivia, Paraguay y en los estados brasileños de Amapá , Amazonas , Mato Grosso , Minas Gerais y Pará . ^{[ 26 ]}

A veces se considera que las higueras son especies clave potenciales para las comunidades de animales frugívoros ; sus patrones de fructificación asincrónicos pueden hacer que sean fuentes importantes de fruta cuando otras fuentes de alimento son escasas. ^{[ 27 ]} En el Parque Nacional Tinigua en Colombia , Ficus maxima fue un importante productor de fruta durante períodos de escasez de fruta en uno de cada tres años. Esto llevó al ecólogo colombiano Pablo Stevens a considerarla una posible especie clave, pero decidió no incluirla en su lista final de posibles especies clave en el sitio. ^{[ 28 ]}

Los frutos de Ficus maxima son consumidos por aves y mamíferos. Estos animales actúan como dispersores de semillas cuando defecan o regurgitan semillas intactas, o cuando dejan caer el fruto debajo del árbol madre. ^{[ 29 ]} En Panamá, se informó que los frutos de F. maxima tenían niveles relativamente altos de proteína y bajos niveles de carbohidratos solubles en agua en un estudio sobre frutos de Ficus consumidos por murciélagos . ^{[ 30 ]}

Los monos aulladores negros en Belice consumen frutos y hojas jóvenes y maduras de F. maxima . ^{[ 31 ]} En el sur de Veracruz , México, F. maxima fue la tercera fuente de alimento más importante para una población estudiada de monos aulladores mexicanos ; consumieron hojas jóvenes, hojas maduras, frutos maduros y pecíolos . ^{[ 32 ]} Se observó a monos aulladores rojos venezolanos alimentándose de frutos de F. maxima en Colombia . ^{[ 33 ]}

La interacción entre los higos y las avispas de los higos es especialmente conocida (véase la sección sobre reproducción , arriba). Además de sus polinizadores, las especies de Ficus son explotadas por un grupo de avispas calcidoideas no polinizadoras cuyas larvas se desarrollan en sus higos. Tanto las avispas polinizadoras como las no polinizadoras sirven como huéspedes para las avispas parasitoides . ^{[ 24 ]} Además de T. americanus , se encontró que los higos de F. maxima de Brasil contenían avispas no polinizadoras pertenecientes al género Critogaster , ácaros, hormigas, escarabajos y larvas de dípteros y lepidópteros . ^{[ 34 ]} El biólogo noruego Frode Ødegaard registró un total de 78 especies de insectos fitófagos (que se alimentan de plantas) en un solo árbol de F. maxima en el bosque seco panameño : 59 insectos que se alimentan de madera, 12 que se alimentaban de partes verdes de las plantas y 7 visitantes florales. Albergaba la cuarta fauna de insectos fitófagos más especializada y la segunda fauna de insectos que se alimentan de madera más grande entre las 24 especies de árboles muestreadas. ^{[ 35 ]}

Ficus maxima es utilizado por los mayas lacandones para tratar las mordeduras de serpiente . Las hojas se humedecen masticándolas y se aplican sobre la mordedura. ^{[ 13 ]} En las provincias de Loja y Zamora-Chinchipe en Ecuador , se utiliza una infusión de hojas para tratar inflamaciones internas. ^{[ 17 ]} Los paya de Honduras utilizan la especie como leña y para tratar la gingivitis . ^{[ 20 ]} Los tacana de Bolivia utilizan el látex para tratar parásitos intestinales , ^{[ 18 ]} al igual que las personas en el departamento de Petén de Guatemala . ^{[ 36 ]} En Brasil se utiliza como antihelmíntico , antirreumático , antianémico y antipirético . ^{[ 14 ]} El látex también se utiliza para unir suelos calcáreos para producir cal , un cemento de adobe . ^{[ 36 ]}

Gaspar Díaz M. y sus colegas aislaron cuatro metoxiflavonas de las hojas de F. maxima . ^{[ 14 ]} David Lentz y sus colegas observaron actividad antimicrobiana en extractos de Ficus maxima . ^{[ 16 ]}

• Ficus maxima Mill. Archivado el 28 de febrero de 2008 en Wayback Machine. Árboles, arbustos y palmeras de Panamá, Centro de Ciencias Forestales Tropicales del Instituto Smithsoniano de Investigaciones Tropicales.