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Virus de la inmunodeficiencia felina

El virus de la inmunodeficiencia felina ( VIF ) es un lentivirus que afecta a los gatos en todo el mundo, con una incidencia de infección del 2,5% al ​​4,4% [ 1 ] [ 2 ] de los f...

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El virus de la inmunodeficiencia felina ( VIF ) es un lentivirus que afecta a los gatos en todo el mundo, con una incidencia de infección del 2,5% al ​​4,4% [ 1 ] [ 2 ] de los felinos .

El FIV fue aislado por primera vez en 1986 por Niels C. Pedersen y Janet K. Yamamoto en la Facultad de Medicina Veterinaria de UC Davis en una colonia de gatos que presentaba una alta prevalencia de infecciones oportunistas y afecciones degenerativas , y originalmente se denominó virus linfotrópico T felino . [ 3 ] Desde entonces, se ha identificado en gatos domésticos . [ 4 ]

Efectos

El VIF se conoce en otras especies felinas y, de hecho, es endémico en algunos grandes felinos salvajes , como los leones africanos . En 2006 se reconocían tres clados principales de VIF: VIF-Ple (león), VIF-Fca (gato doméstico) y VIF-Pco ( puma ). [ 5 ] Los límites del huésped suelen mantenerse bien debido a los tipos limitados de enzimas APOBEC3 que el factor de infectividad viral puede neutralizar. [ 6 ]

En los Estados Unidos

En Estados Unidos no existe consenso sobre la necesidad de practicar la eutanasia a gatos infectados con VIF. La Asociación Estadounidense de Veterinarios Felinos [ 7 ] , así como muchas organizaciones de gatos callejeros , desaconsejan la eutanasia a gatos positivos al VIF e incluso el gasto en pruebas para detectar el virus [ 8 ] .

Patología

El virus ingresa a las células huésped mediante la interacción de sus propias glicoproteínas de envoltura con los receptores de superficie de las células diana . Primero, la glicoproteína SU se une a CD134 , un receptor en la célula huésped. Esta unión inicial cambia la forma de la proteína SU a una que facilita la interacción entre SU y el receptor de quimiocinas CXCR4 . [ 9 ] Esta interacción provoca la fusión de las membranas viral y celular , permitiendo la transferencia del ARN viral al citoplasma , donde se transcribe inversamente y se integra en el genoma celular mediante recombinación no homóloga . Una vez integrado en el genoma de la célula huésped, el virus puede permanecer latente en la etapa asintomática durante períodos prolongados sin ser detectado por el sistema inmunitario o puede causar la lisis celular. [ 10 ] [ 11 ]

CD134 se encuentra predominantemente en linfocitos T activados y se une al ligando OX40 , lo que provoca la estimulación, proliferación, activación y apoptosis de los linfocitos T (3). Esto conlleva una disminución significativa de las células que desempeñan funciones críticas en el sistema inmunitario. Los bajos niveles de CD4+ y otras células del sistema inmunitario afectadas hacen que el gato sea susceptible a enfermedades oportunistas una vez que la enfermedad progresa al síndrome de inmunodeficiencia adquirida felina (SIDA felino). [ 12 ]

Transmisión

La principal vía de transmisión es a través de heridas profundas por mordedura, en las que la saliva del gato infectado penetra en los tejidos del otro gato. El VIF también puede transmitirse de hembras preñadas a sus crías en el útero; sin embargo, esta transmisión vertical se considera relativamente rara, según el pequeño número de gatitos y adolescentes infectados con VIF. [ 13 ] [ 12 ] Esto difiere del virus de la leucemia felina (FeLV), que puede propagarse por contacto más casual y no agresivo, como el acicalamiento mutuo y el compartir comederos.

Los factores de riesgo de infección incluyen el sexo masculino, la edad adulta y el acceso al exterior. Un estudio de caso realizado en São Paulo encontró que el 75% de los gatos infectados con VIF eran machos. Las tasas de infección más altas en machos que en hembras se deben a que los machos, al defender su territorio, muerden con mayor frecuencia. [ 11 ]

Etapas de la enfermedad

El VIF progresa a través de etapas similares a las del VIH. La etapa inicial, o fase aguda, se acompaña de síntomas leves como letargo , anorexia , fiebre y linfadenopatía (inflamación de los ganglios linfáticos ). [ 12 ] Esta etapa inicial es bastante corta y le sigue la etapa asintomática. En esta etapa, el gato no presenta síntomas perceptibles durante un período de tiempo variable. Algunos gatos permanecen en esta etapa latente solo unos meses, pero en otros puede durar años. Los factores que influyen en la duración de la etapa asintomática incluyen la patogenicidad del virus infectante y el subtipo de VIF (A-E), la edad del gato y la exposición a otros patógenos. Finalmente, el gato progresa a la etapa final (conocida como síndrome de inmunodeficiencia adquirida felina (SIDAF)), en la que el gato es extremadamente susceptible a enfermedades secundarias que inevitablemente son la causa de la muerte. [ 11 ]

Pruebas

Los veterinarios revisarán el historial del gato , buscarán signos clínicos y posiblemente le realizarán un análisis de sangre para detectar anticuerpos contra el VIF . El VIF afecta al 2-3% de los gatos en los EE. UU. y las pruebas están fácilmente disponibles. Estas pruebas identifican a los gatos que portan el anticuerpo contra el VIF, pero no detectan el virus en sí. [ 14 ]

Pueden producirse falsos positivos cuando el gato porta el anticuerpo (que es inofensivo) pero no el virus. Esto ocurre con mayor frecuencia al analizar gatitos tras ingerir los anticuerpos de la leche materna ( inmunidad pasiva ) y al analizar gatos previamente vacunados contra el VIF ( inmunidad activa ). Por este motivo, no se analizan gatitos menores de ocho semanas ni gatos previamente vacunados. Los gatitos y gatos jóvenes que dan positivo al anticuerpo del VIF mediante inmunidad pasiva dan negativo posteriormente debido a la serorreversión , siempre que nunca hayan sido infectados con el VIF ni hayan recibido la vacuna contra este virus.

Los gatos vacunados darán positivo al anticuerpo FIV durante el resto de su vida debido a la seroconversión , aunque no estén infectados. Por lo tanto, las pruebas realizadas a gatos callejeros o adoptados no son concluyentes, ya que es imposible saber si han sido vacunados previamente. Por estas razones, un resultado positivo en la prueba de anticuerpos FIV por sí solo nunca debe utilizarse como criterio para la eutanasia . [ 15 ]

Las pruebas se pueden realizar en la consulta del veterinario y los resultados se obtienen en minutos, lo que permite una consulta rápida. La detección temprana ayuda a mantener la salud del gato y previene la propagación de la infección a otros gatos. Con los cuidados adecuados, los gatos infectados pueden vivir vidas largas y saludables. [ 16 ] [ 17 ]

Opciones de tratamiento

En 2006, el Departamento de Agricultura de los Estados Unidos emitió una licencia condicional para un nuevo coadyuvante terapéutico denominado Inmunomodulador de Linfocitos T (LTCI). [ 18 ] El Inmunomodulador de Linfocitos T es fabricado y distribuido exclusivamente por T-Cyte Therapeutics, Inc. [ 19 ]

El inmunomodulador de linfocitos T está indicado como coadyuvante en el tratamiento de gatos infectados con el virus de la leucemia felina (FeLV) y/o el virus de la inmunodeficiencia felina (VIF), y los síntomas asociados de anemia (disminución de la capacidad de transporte de oxígeno en la sangre), infecciones oportunistas , linfocitopenia , granulocitopenia o trombocitopenia (niveles bajos de linfocitos , granulocitos y plaquetas , respectivamente; los dos primeros son tipos de glóbulos blancos ). La ausencia de efectos adversos observados en diversas especies animales sugiere que el producto tiene un perfil de toxicidad muy bajo.

El inmunomodulador de linfocitos T es un potente regulador de la producción y función de los linfocitos CD-4. [ 20 ] Se ha demostrado que aumenta el número de linfocitos y la producción de interleucina 2 en animales. [ 21 ] Es un polipéptido de cadena simple y una glicoproteína fuertemente catiónica , y se purifica con resina de intercambio catiónico . La purificación de la proteína a partir de sobrenadantes de células estromales derivadas de bovinos produce un factor sustancialmente homogéneo, libre de materiales extraños. La proteína bovina es homóloga a otras especies de mamíferos y es una glicoproteína homogénea de 50 kDa con un punto isoeléctrico de 6,5. La proteína se prepara en una dosis liofilizada ( liofilizada ) de 1 microgramo . La reconstitución en diluyente estéril produce una solución para inyección subcutánea .

Vacuna

Al igual que con el VIH, el desarrollo de una vacuna eficaz contra el VIF es difícil debido al alto número de variaciones de las cepas del virus y a las diferencias entre ellas. Las vacunas de "cepa única", es decir, las vacunas que solo protegen contra una única variante del virus, ya han demostrado una buena eficacia contra cepas homólogas del VIF. Una vacuna de doble subtipo para el VIF lanzada en 2002 llamada Fel-O-Vax hizo posible inmunizar a los gatos contra más cepas del VIF. Se desarrolló utilizando aislados inactivados de dos de los cinco subtipos (o clados ) del VIF: A Petaluma y D Shizuoka. [ 22 ] Se demostró que la vacuna era moderadamente protectora (el 82% de los gatos estaban protegidos) contra el VIF del subtipo A, [ 23 ] pero un estudio posterior mostró que no ofrecía protección contra el subtipo A. [ 24 ] Ha demostrado una eficacia del 100% contra dos cepas diferentes del VIF del subtipo B. [ 25 ] [ 26 ] La vacunación provocará que los gatos den resultados positivos en las pruebas de FIV, lo que dificulta el diagnóstico. Por estas razones, la vacuna se considera "no esencial" y la decisión de vacunar debe tomarse tras consultar con un veterinario y considerar los riesgos frente a la eficacia. [ 27 ]

Estructura

Estructura del genoma del FIV según los datos disponibles en 2013.

El FIV presenta una estructura similar a la de los lentivirus de primates y ungulados. El virión tiene un diámetro de 80 a 100 nanómetros y es pleomórfico . La envoltura viral también presenta proyecciones superficiales pequeñas, de 8  nm, que cubren uniformemente la superficie. [ 10 ]

El genoma del virus FIV es diploide. Consta de dos cadenas simples idénticas de ARN, cada una de aproximadamente 9400 nucleótidos, que existen en orientación de cadena positiva. Tiene la estructura genómica típica de los retrovirus e incluye los genes LTR, vif , pol , gag , orfA , env y rev . [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] La poliproteína Gag se escinde en proteínas de matriz (MA), cápside (CA) y nucleocápside (NC). La escisión entre CA y NC libera un péptido de nueve aminoácidos, mientras que la escisión en el extremo C de NC libera un fragmento de 2 kDa (p2). La poliproteína Pol se traduce mediante cambio de marco de lectura ribosomal, una característica compartida con el VIH. La escisión de Pol por la proteasa viral libera la propia proteasa (PR), la transcriptasa inversa (RT), la desoxiuridina trifosfatasa (dUTPasa o DU) y la integrasa (IN). La poliproteína Env consta de un péptido líder (L), glicoproteínas de superficie (SU) y transmembrana (TM). Al igual que otros lentivirus, el genoma del FIV codifica marcos de lectura abiertos (ORF) cortos adicionales que codifican las proteínas Vif y Rev. Un ORF corto adicional denominado orfA (también conocido como orf2 ) precede al gen env . La función de OrfA en la replicación viral no está clara; sin embargo, el producto codificado por orfA puede mostrar muchos de los atributos de los productos de genes accesorios del VIH-1, como Vpr, Vpu o Nef.

Entre estos subtipos, las secuencias genéticas se conservan mayormente; sin embargo, existen amplias diferencias genéticas entre los subtipos de FIV específicos de cada especie. Del genoma del FIV, Pol es el gen más conservado entre las cepas de FIV junto con gag . Por el contrario, env , vif , orfa y rev son los menos conservados y presentan la mayor diversidad genética entre las cepas de FIV. [ 31 ]

La proteína de la cápside derivada de la poliproteína Gag se ensambla en un núcleo viral (la envoltura proteica de un virus) y la proteína de la matriz, también derivada de Gag, forma una envoltura inmediatamente dentro de la bicapa lipídica. La poliproteína Env codifica la glicoproteína de superficie (SU) y la glicoproteína transmembrana (TM). Ambas glicoproteínas, SU y TM, están altamente glicosiladas, una característica que los científicos creen que puede enmascarar los epítopos de células B de la glicoproteína Env, lo que confiere al virus resistencia a los anticuerpos neutralizantes. [ 10 ]

Vector lentiviral

Al igual que el VIH-1, el FIV se ha modificado genéticamente para crear un vector viral para terapia génica. [ 32 ] Al igual que otros vectores lentivirales, los vectores FIV se integran en el cromosoma de la célula huésped, donde pueden generar una expresión transgénica estable a largo plazo. Además, los vectores pueden utilizarse en células en división y en células que no se dividen. [ 32 ] [ 33 ] Los vectores FIV podrían utilizarse potencialmente para tratar trastornos neurológicos como la enfermedad de Parkinson , y ya se han utilizado para la transferencia de ARN de interferencia (ARNi), que podría tener aplicaciones en la terapia génica contra el cáncer. [ 34 ]

Origen y difusión

Se desconocen los orígenes exactos y la aparición del VIF en los felinos; sin embargo, los estudios de filogenia viral, especiación de felinos y ocurrencia del VIF aluden a orígenes en África. El análisis de la filogenia viral muestra árboles filogenéticos con un patrón filogenético estrellado que generalmente se observa en virus de aparición reciente con rápida evolución. [ 35 ] Sin embargo, las diferencias en la topología, longitudes de rama y alta divergencia genética sugieren un origen más antiguo en las especies de felinos. Los registros fósiles indican que los felinos actuales surgieron de un ancestro común en Asia hace aproximadamente 10,8 millones de años, y desde entonces treinta y ocho especies de ocho linajes evolutivos distintos se han extendido y habitado con éxito todos los continentes excepto la Antártida. [ 28 ] A pesar de los orígenes de los felinos en Asia, el VIF está ausente en las especies de felinos en Asia, excepto en el gato de Pallas mongol; sin embargo, el VIF es altamente endémico en África, con cuatro de cada cinco felinos que presentan resultados de PCR seropositivos. [ 36 ] Debido a la amplia distribución y divergencia interespecífica de las cepas de FIV en África, se sugiere que el FIV surgió en África antes de diseminarse por todo el mundo. La alta diversidad genética y divergencia entre las cepas de FIV en las especies de felinos africanos y la presencia de FIV-Ccr de hiena, son consistentes con un largo tiempo de residencia que da lugar a mayores oportunidades de transmisión interespecífica entre especies. Además, los lentivirus también son altamente endémicos en África, infectando no solo a felinos, sino también a primates y ungulados. Esto sugiere los orígenes de todos los lentivirus y apoya los orígenes del FIV en África; sin embargo, se necesita más investigación. [ 37 ] [ 38 ]

La propagación del VIF desde África pudo haber ocurrido durante dos puntos de migración de los felinos. La migración más antigua a través del estrecho de Bering hacia América del Norte ocurrió hace aproximadamente 4,5 millones de años durante un período de niveles bajos del mar. [ 39 ] Los primeros felinos en América del Norte descendieron en siete especies del linaje del ocelote, dos especies del linaje del puma y cuatro de las especies modernas de lince. [ 40 ] La migración más reciente de leones y jaguares asiáticos a través de Eurasia hacia América del Norte y del Sur ocurrió durante el Plioceno/principios del Pleistoceno. [ 39 ] Estos eventos migratorios aumentaron las oportunidades para la transmisión del VIF entre los felinos y establecieron infecciones a nivel mundial para las especies de felinos.

Evolución

felinos salvajes

Las comparaciones de subtipos de FIV ilustran una rápida evolución y resaltan la divergencia en las cepas de FIV. El FIV-Pco, que es específico de los pumas americanos, tiene dos subtipos altamente divergentes. [ 41 ] Varios estudios han demostrado que los subtipos A y B tienen ramas largas y bajas similitudes geográficas, lo que indica la posibilidad de dos introducciones separadas de FIV en poblaciones junto con un largo tiempo de residencia. [ 41 ] A finales del Pleistoceno, los pumas fueron víctimas de la edad de hielo, se extinguieron en América del Norte excepto por una pequeña población endogámica en Florida, y no reaparecieron hasta hace 10-12 000 años. [ 39 ] [ 42 ] El análisis filogenético de cepas de FIV-Pco en América Central, del Sur y del Norte muestra que las cepas de América Central y del Sur están más estrechamente relacionadas con las cepas de América del Norte que entre sí. [ 41 ] [ 43 ] Esto sugiere que el FIV-Pco ya estaba presente en los pumas de América del Sur que repoblaron América del Norte. [ 43 ] En los leones africanos, el FIV-Ple ha divergido en seis subtipos AF que exhiben una endemicidad geográfica distinta en cierto grado. [ 44 ] Hace aproximadamente 2 millones de años, los leones africanos surgieron y se dispersaron por África, Asia y América del Norte, Central y del Sur. Los leones modernos actualmente residen solo en el continente africano, excepto por una pequeña población en la India. [ 39 ] No hay ninguna asociación documentada de enfermedades del FIV, pero se estima que la seroprevalencia en poblaciones de leones en libertad es de aproximadamente el 90%. [ 45 ] El análisis filogenético de los subtipos A, B y C del FIV-Ple muestra una alta diversidad genética intra e interindividual y una divergencia de secuencia comparable a las diferencias genéticas de cepas de otras especies de Felidae. [ 29 ] Estos hallazgos indican que estas cepas evolucionaron en poblaciones de leones geográficamente distantes; sin embargo, las apariciones recientes de estas cepas dentro de poblaciones en el Parque Nacional Serengeti sugieren una convergencia reciente en la misma población.

Prevalencia en felinos salvajes

El virus de la inmunodeficiencia felina (VIF) está ampliamente distribuido en África, Asia, América del Norte, América del Sur y América Central, pero no se ha encontrado en Oceanía. [ 46 ] El virus afecta a la mayoría de las especies, incluyendo leones, hienas, pumas, leopardos, jaguares, linces rojos y tigres. [ 47 ] Actualmente, el VIF se ha documentado en más de diecinueve especies de felinos salvajes debido a su transmisión a través de la sangre y la saliva, que a menudo ocurre durante interacciones agresivas. [ 47 ] [ 48 ]

Transmisión y susceptibilidad

El VIF es más frecuente en linajes que no pertenecen al género Panthera , como linces, gatos monteses, guepardos y pumas, en comparación con especies de Panthera como leones, leopardos, jaguares y tigres. [ 46 ] Los estudios indican que los linces son más susceptibles al VIF debido a niveles más altos de la proteína A3Z3, que forma parte de la familia APOBEC3 y limita la replicación del virus en los felinos. Sin embargo, las mutaciones en A3Z3 no alteran significativamente los genes virales, lo que sugiere que otros factores genéticos o ambientales pueden influir en los efectos del virus. [ 46 ]

Los miembros del género Panthera exhiben niveles más altos de expresión de proteínas protectoras, lo que podría mitigar la gravedad de la infección. [ 46 ] Además, las dietas carnívoras contribuyen a la transmisión del VIF, ya que los felinos salvajes más grandes pueden contraer el virus al consumir especies de presas infectadas más pequeñas, lo que aumenta las tasas de infección. [ 49 ] [ 48 ]

Aumento de la morbilidad

Los leones infectados con FIV presentan diversos resultados. Muchos sobreviven sin síntomas avanzados, mientras que los casos graves rara vez se observan en estado salvaje debido a la rápida mortalidad o la depredación. La diversidad genética entre las cepas de FIV puede influir en la patogenicidad, de forma similar a como el VIH afecta a los humanos. Los leones infectados presentan recuentos reducidos de linfocitos T, inflamación y complicaciones sistémicas, pero la progresión de la enfermedad suele ocurrir más allá de la edad reproductiva, lo que limita sus efectos a nivel poblacional. [ 47 ]

Las infecciones por FIV comprometen la función inmunitaria, lo que conlleva una mayor susceptibilidad a infecciones y enfermedades secundarias. [ 48 ] Se han observado cambios de comportamiento en felinos infectados, como una menor capacidad de caza y alteraciones en las interacciones sociales, que pueden dificultar la supervivencia. [ 47 ] Estos efectos conductuales y fisiológicos ponen de manifiesto los múltiples desafíos que plantea el FIV, influenciados por la genética, la dinámica ecológica y las interacciones entre especies. [ 48 ]

Implicaciones para la conservación y la supervivencia de las especies

El VIF representa un desafío significativo, aunque complejo, para los felinos silvestres. Si bien se ha relacionado con complicaciones inmunológicas, la evidencia y los estudios actuales no han demostrado de manera concluyente que el VIF provoque un aumento significativo en las tasas de mortalidad en las poblaciones. [ 47 ] [ 48 ] Sin embargo, sus efectos sobre la aptitud y la supervivencia individuales, determinados por la susceptibilidad genética, las interacciones ecológicas y la diversidad de cepas, son innegables.

Un estudio realizado en Colorado sobre poblaciones nativas de pumas no encontró una correlación definitiva entre la caza humana y la propagación del VIF. [ 49 ] A pesar de esto, comprender la compleja dinámica del VIF es crucial para estrategias de conservación efectivas. La interacción de la diversidad genética, los factores ambientales y las interacciones entre especies determina los resultados de salud e informa los esfuerzos para asegurar la supervivencia de las especies afectadas. [ 48 ]

felinos domésticos

En los gatos domésticos, el FIV-Fca es patógeno y puede provocar síntomas de SIDA felino y la muerte posterior. El análisis filogenético muestra que el FIV es una rama monofilética que diverge en tres subtipos A, B y C. [ 31 ] Los gatos domésticos surgieron más recientemente que otras especies de felinos hace aproximadamente 10 000 años a partir de una subespecie de gato montés Felis silvestris que habitaba el este de Asia. El análisis genético indica una menor diversidad genética del FIV en el gato doméstico en comparación con las especies de felinos salvajes, mayores tasas de evolución y mayores tasas de mortalidad en comparación con el FIV-Ple y el FIV-Pco. [ 50 ] Esto sugiere que la aparición del FIV en los gatos domésticos fue reciente ya que los virus recién surgidos tienden a tener mayores tasas de evolución con poca o ninguna coadaptación entre el virus y las nuevas especies hospedadoras. [ 31 ] Además, los estudios de seroprevalencia muestran que los gatos domésticos tienen una incidencia del 4-12%, mientras que los gatos salvajes tienen una prevalencia del 8-19%, que es mucho menor en comparación con las especies de felinos salvajes, lo que apoya la hipótesis de la aparición reciente del VIF en esta especie. [ 51 ] [ 52 ]

Comparación con el virus de la leucemia felina

El VIF y el virus de la leucemia felina (FeLV) a veces se confunden entre sí, aunque difieren en muchos aspectos. Si bien ambos pertenecen a la misma subfamilia retroviral (orthoretrovirinae), se clasifican en géneros diferentes (FeLV es un gammaretrovirus y VIF es un lentivirus como el VIH-1). Sus formas son bastante diferentes: el FeLV es más circular, mientras que el VIF es alargado. Los dos virus también son genéticamente muy diferentes, y sus cubiertas proteicas difieren en tamaño y composición. Aunque muchas de las enfermedades causadas por FeLV y VIF son similares, las formas específicas en que se producen difieren. Además, mientras que el virus de la leucemia felina puede causar una enfermedad sintomática en un gato infectado, un gato infectado con VIF puede permanecer completamente asintomático durante toda su vida. [ 53 ]

Véase también

Referencias

Citas

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  • Inmunomodulador de linfocitos T (LTCI)
  • Revisión de WikiVet sobre el virus de la inmunodeficiencia felina
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