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Estrategia evolutivamente estable

Una estrategia evolutivamente estable ( ESS ) es una estrategia (o conjunto de estrategias) que es impermeable cuando es adoptada por una población en adaptación a un entorno es...

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Una estrategia evolutivamente estable ( ESS ) es una estrategia (o conjunto de estrategias) que es impermeable cuando es adoptada por una población en adaptación a un entorno específico, es decir, no puede ser desplazada por una estrategia alternativa (o conjunto de estrategias) que puede ser novedosa o inicialmente rara. Introducida por John Maynard Smith y George R. Price en 1972/3, [ 1 ] [ 2 ] es un concepto importante en ecología del comportamiento , psicología evolutiva , teoría matemática de juegos y economía , con aplicaciones en otros campos como la antropología , la filosofía y la ciencia política .

En términos de teoría de juegos, una estrategia evolutivamente estable (ESS, por sus siglas en inglés) es un refinamiento del equilibrio de Nash , siendo este último un equilibrio de Nash que además es "evolutivamente estable ". Por lo tanto, una vez establecida en una población, la selección natural por sí sola es suficiente para evitar que estrategias alternativas ( mutantes ) la reemplacen (aunque esto no excluye la posibilidad de que surja una mejor estrategia, o un conjunto de estrategias, en respuesta a las presiones selectivas derivadas del cambio ambiental).

Historia

Las estrategias evolutivamente estables fueron definidas e introducidas por John Maynard Smith y George R. Price en un artículo de Nature de 1973. [ 2 ] El tiempo que tomó la revisión por pares del artículo para Nature fue tal que este fue precedido por un ensayo de Maynard Smith de 1972 en un libro de ensayos titulado Sobre la evolución . [ 1 ] El ensayo de 1972 a veces se cita en lugar del artículo de 1973, pero es mucho más probable que las bibliotecas universitarias tengan copias de Nature . Los artículos en Nature suelen ser cortos; en 1974, Maynard Smith publicó un artículo más extenso en el Journal of Theoretical Biology . [ 3 ] Maynard Smith lo explica con más detalle en su libro de 1982 Evolución y la teoría de juegos . [ 4 ] A veces estos se citan en su lugar. De hecho, la ESS se ha vuelto tan central para la teoría de juegos que a menudo no se da ninguna cita, ya que se asume que el lector está familiarizado con ella.

Maynard Smith formalizó matemáticamente un argumento verbal de Price, que leyó mientras revisaba el artículo de este último. Cuando Maynard Smith se percató de que Price, algo desorganizado, no estaba preparado para revisar su artículo para su publicación, le ofreció añadirlo como coautor.

Maynard Smith, en la página  174 del epílogo de su obra de 1982, Evolution and the Theory of Games, argumenta que el concepto de ESS es en sí mismo polifilético (es decir, deriva de más de un grupo ancestral o ancestro evolutivo común). En este texto, no solo menciona a Price, sino que también enumera varias otras fuentes para el concepto. Estas incluyen las siguientes:

  • El comportamiento variable se explica en términos de selección dependiente de la frecuencia, que él atribuye al trabajo de Madhav Gadgil de 1972 sobre el dimorfismo masculino como consecuencia de la selección sexual , [ 5 ] y al trabajo de Geoff Parker de 1970 sobre el comportamiento reproductivo y la naturaleza de la selección sexual en Scatophaga stercoraria . [ 6 ]
  • equilibrio al igualar las ganancias por producir hijos e hijas, que él atribuye a Richard F. Shaw y James Dawson Mohler (1953) [ 7 ].
  • El análisis de la dispersión animal, que utiliza la observación de que la "aptitud" debería ser igual en un "equilibrio" para lograr una distribución libre ideal, se basa en Stephen D. Fretwell y Henry L. Lucas (1970). [ 8 ]
  • La idea de que el altruismo recíproco puede entenderse para los mismos dos oponentes en un juego repetido como un ESS se atribuye a Robert Trivers (1971). [ 9 ]

Pero el concepto propiamente dicho se derivó del trabajo de RH MacArthur [ 10 ] y WD Hamilton [ 11 ] sobre las proporciones sexuales , derivado del principio de Fisher , especialmente del concepto de Hamilton (1967) de una estrategia invencible . Maynard Smith recibió conjuntamente el Premio Crafoord de 1999 por su desarrollo del concepto de estrategias evolutivamente estables y la aplicación de la teoría de juegos a la evolución del comportamiento. [ 12 ]

Usos de ESS:

Motivación

El equilibrio de Nash es el concepto de solución tradicional en la teoría de juegos . Depende de las capacidades cognitivas de los jugadores. Se asume que los jugadores conocen la estructura del juego e intentan conscientemente predecir los movimientos de sus oponentes y maximizar sus propias ganancias . Además, se presume que todos los jugadores lo saben (véase conocimiento común ). Estas suposiciones se utilizan para explicar por qué los jugadores eligen estrategias de equilibrio de Nash.

Las estrategias evolutivamente estables se motivan de forma totalmente distinta. Aquí, se presume que las estrategias de los jugadores están codificadas biológicamente y son hereditarias . Los individuos no tienen control sobre su estrategia y no necesitan ser conscientes del juego. Se reproducen y están sujetos a las fuerzas de la selección natural , y las recompensas del juego representan el éxito reproductivo ( aptitud biológica ). Se supone que ocasionalmente surgen estrategias alternativas del juego, mediante un proceso como la mutación . Para ser una ESS, una estrategia debe ser resistente a estas alternativas.

Dadas las premisas motivadoras radicalmente diferentes, puede resultar sorprendente que los ESS y los equilibrios de Nash coincidan con frecuencia. De hecho, todo ESS corresponde a un equilibrio de Nash, pero algunos equilibrios de Nash no son ESS.

equilibrio de Nash

Un ESS es una forma refinada o modificada de un equilibrio de Nash . (Véase la siguiente sección para ejemplos que contrastan ambos). En un equilibrio de Nash, si todos los jugadores adoptan sus respectivas partes, ningún jugador puede beneficiarse cambiando a ninguna estrategia alternativa. En un juego de dos jugadores, es un par de estrategias. Sea E( S , T ) la recompensa por jugar la estrategia S contra la estrategia T. El par de estrategias ( S , S ) es un equilibrio de Nash en un juego de dos jugadores si y solo si para ambos jugadores, para cualquier estrategia T :

E( S , S ) ≥ E( T , S )

En esta definición, una estrategia T ≠ S puede ser una alternativa neutral a S (con una puntuación igual de buena, pero no mejor). Se presume que un equilibrio de Nash es estable incluso si T obtiene la misma puntuación, bajo el supuesto de que no existe un incentivo a largo plazo para que los jugadores adopten T en lugar de S. Este hecho representa el punto de partida de la ESS.

Maynard Smith y Price [ 2 ] especifican dos condiciones para que una estrategia S sea un ESS. Para todo T ≠ S , se cumple que:

  1. E( S , S ) > E( T , S ), o
  2. E( S , S ) = E( T , S ) y E( S , T ) > E( T , T )

La primera condición a veces se denomina equilibrio de Nash estricto . [ 14 ] La segunda a veces se denomina "segunda condición de Maynard Smith". La segunda condición significa que, si bien la estrategia T es neutral con respecto a la recompensa frente a la estrategia S , la población de jugadores que continúan jugando la estrategia S tiene una ventaja cuando juegan contra T.

También existe una definición alternativa y más fuerte de ESS, debida a Thomas. [ 15 ] Esta pone un énfasis diferente en el papel del concepto de equilibrio de Nash en el concepto de ESS. Siguiendo la terminología dada en la primera definición anterior, esta definición requiere que para todo T ≠ S

  1. E( S , S ) ≥ E( T , S ), y
  2. E( S , T ) > E( T , T )

En esta formulación, la primera condición especifica que la estrategia es un equilibrio de Nash, y la segunda especifica que se cumple la segunda condición de Maynard Smith. Cabe señalar que ambas definiciones no son exactamente equivalentes: por ejemplo, cada estrategia pura en el juego de coordinación que se muestra a continuación es una estrategia evolutivamente estable (ESS) según la primera definición, pero no según la segunda.

En otras palabras, esta definición se ve así: La ganancia del primer jugador cuando ambos jugadores juegan la estrategia S es mayor que (o igual a) la ganancia del primer jugador cuando cambia a otra estrategia T y el segundo jugador mantiene su estrategia S, y la ganancia del primer jugador cuando solo su oponente cambia su estrategia a T es mayor que su ganancia en caso de que ambos jugadores cambien sus estrategias a T.

Esta formulación resalta con mayor claridad el papel de la condición de equilibrio de Nash en el ESS. También permite una definición natural de conceptos relacionados, como un ESS débil o un conjunto evolutivamente estable . [ 15 ]

Ejemplos de diferencias entre equilibrios de Nash y ESS.

En la mayoría de los juegos sencillos, los ESS y los equilibrios de Nash coinciden perfectamente. Por ejemplo, en el dilema del prisionero solo hay un equilibrio de Nash, y su estrategia ( Defecto ) también es un ESS.

Algunos juegos pueden tener equilibrios de Nash que no son ESS. Por ejemplo, en el juego "dañar a tu vecino" (cuya matriz de pagos se muestra aquí), tanto ( A , A ) como ( B , B ) son equilibrios de Nash, ya que los jugadores no pueden mejorar cambiando de estrategia. Sin embargo, solo B es un ESS (y un Nash fuerte). A no es un ESS, por lo que B puede invadir neutralmente una población de estrategas A y predominar, porque B obtiene una puntuación mayor contra B que A contra B. Esta dinámica se captura mediante la segunda condición de Maynard Smith, ya que E( A , A ) = E( B , A ), pero no es el caso que E( A , B ) > E( B , B ).

Los equilibrios de Nash con alternativas que obtienen la misma puntuación pueden ser ESS. Por ejemplo, en el juego " Dañar a todos" , C es un ESS porque satisface la segunda condición de Maynard Smith. Los estrategas D pueden invadir temporalmente una población de estrategas C obteniendo la misma puntuación contra C , pero pagan un precio cuando comienzan a jugar entre sí; C obtiene una mejor puntuación contra D que D. Así que, aunque E( C , C ) = E( D , C ), también se cumple que E( C , D ) > E( D , D ). Como resultado, C es un ESS.

Aunque un juego tenga equilibrios de Nash de estrategia pura, es posible que ninguna de esas estrategias puras sea ESS. Consideremos el juego del gallina . En este juego existen dos equilibrios de Nash de estrategia pura: ( Desviarse , Quedarse ) y ( Quedarse , Desviarse ). Sin embargo, en ausencia de una asimetría no correlacionada , ni Desviarse ni Quedarse son ESS. Existe un tercer equilibrio de Nash, una estrategia mixta , que sí es ESS para este juego (véase el juego Halcón-paloma y la Mejor respuesta para más detalles).

Este último ejemplo pone de manifiesto una importante diferencia entre los equilibrios de Nash y los ESS. Los equilibrios de Nash se definen en función de conjuntos de estrategias (una especificación de la estrategia para cada jugador), mientras que los ESS se definen en términos de las estrategias mismas. Los equilibrios definidos por los ESS siempre deben ser simétricos y, por lo tanto, tienen menos puntos de equilibrio.

Frente al estado evolutivamente estable

En biología de poblaciones, los conceptos de estrategia evolutivamente estable (ESS, por sus siglas en inglés) y estado evolutivamente estable están estrechamente relacionados, pero describen situaciones diferentes.

En una estrategia evolutivamente estable, si todos los miembros de una población la adoptan, ninguna estrategia mutante puede invadirla. [ 4 ] Una vez que prácticamente todos los miembros de la población utilizan esta estrategia, no hay una alternativa "racional". ESS forma parte de la teoría de juegos clásica .

En un estado evolutivamente estable, la composición genética de una población se restablece mediante la selección tras una perturbación, siempre que esta no sea demasiado grande. Un estado evolutivamente estable es una propiedad dinámica de una población que vuelve a utilizar una estrategia, o una combinación de estrategias, si se ve perturbada respecto a su estado inicial. Forma parte de la genética de poblaciones , la teoría de sistemas dinámicos o la teoría de juegos evolutivos . Actualmente se denomina estabilidad convergente. [ 16 ]

B. Thomas (1984) aplica el término ESS a una estrategia individual que puede ser mixta, y estado de población evolutivamente estable a una mezcla de poblaciones de estrategias puras que pueden ser formalmente equivalentes al ESS mixto. [ 17 ]

Que una población sea evolutivamente estable no está relacionado con su diversidad genética: puede ser genéticamente monomórfica o polimórfica . [ 4 ]

ESS estocástico

En la definición clásica de una ESS, ninguna estrategia mutante puede invadir. En poblaciones finitas, cualquier mutante podría, en principio, invadir, aunque con baja probabilidad, lo que implica que no puede existir ninguna ESS. En una población infinita, una ESS puede definirse como una estrategia que, si fuera invadida por una nueva estrategia mutante con probabilidad p, sería capaz de contraatacar desde un único individuo inicial con probabilidad >p, como ilustra la evolución de la cobertura de apuestas . [ 18 ]

El dilema del prisionero

Un modelo común de altruismo y cooperación social es el dilema del prisionero . En este caso, un grupo de jugadores se beneficiaría colectivamente si pudieran cooperar , pero dado que desertar resulta más ventajoso, cada jugador tiene un incentivo para hacerlo . Una solución a este problema consiste en introducir la posibilidad de represalias, haciendo que los individuos jueguen repetidamente contra el mismo jugador. En el llamado dilema del prisionero iterado , los mismos dos individuos juegan una y otra vez. Mientras que el dilema del prisionero original solo tiene dos estrategias ( cooperar y desertar ), el dilema del prisionero iterado cuenta con un gran número de estrategias posibles. Dado que un individuo puede tener un plan de contingencia diferente para cada historial y el juego puede repetirse un número indefinido de veces, de hecho puede haber un número infinito de dichos planes de contingencia.

Tres planes de contingencia sencillos que han recibido mucha atención son Desertar siempre , Cooperar siempre y Ojo por ojo . Las dos primeras estrategias hacen lo mismo independientemente de las acciones del otro jugador, mientras que la última responde en la siguiente ronda haciendo lo que se le hizo en la ronda anterior: responde a Cooperar con Cooperar y Desertar con Desertar .

Si toda la población juega Ojo por ojo y surge un mutante que juega Siempre desertar , Ojo por ojo superará a Siempre desertar . Si la población del mutante se vuelve demasiado grande, el porcentaje del mutante se mantendrá pequeño. Ojo por ojo es, por lo tanto, una ESS, con respecto solo a estas dos estrategias . Por otro lado, una isla de jugadores Siempre desertar será estable frente a la invasión de unos pocos jugadores de Ojo por ojo , pero no frente a un gran número de ellos. [ 19 ] Si introducimos Siempre cooperar , una población de Ojo por ojo ya no es una ESS. Dado que una población de jugadores de Ojo por ojo siempre coopera, la estrategia Siempre cooperar se comporta de manera idéntica en esta población. Como resultado, un mutante que juega Siempre cooperar no será eliminado. Sin embargo, aunque una población que coopera siempre y otra que aplica la estrategia de ojo por ojo pueden coexistir, si existe un pequeño porcentaje de la población que deserta siempre , la presión selectiva se inclina en contra de la cooperación y a favor de la estrategia de ojo por ojo . Esto se debe a que las recompensas de cooperar son menores que las de desertar si el oponente también lo hace.

Esto demuestra las dificultades que entraña aplicar la definición formal de un ESS a juegos con grandes espacios estratégicos, y ha motivado a algunos a considerar alternativas.

comportamiento humano

Los campos de la sociobiología y la psicología evolutiva intentan explicar el comportamiento animal y humano, así como las estructuras sociales, principalmente en términos de estrategias evolutivamente estables. La sociopatía (comportamiento antisocial o delictivo crónico) puede ser el resultado de una combinación de dos de estas estrategias. [ 20 ]

Las estrategias evolutivamente estables se consideraron originalmente para la evolución biológica, pero pueden aplicarse a otros contextos. De hecho, existen estados estables para una amplia gama de dinámicas adaptativas . Por consiguiente, pueden utilizarse para explicar comportamientos humanos que carecen de influencias genéticas.

Véase también

Referencias

  1. 1 2 Maynard Smith, J. (1972). "Teoría de juegos y la evolución de la lucha". Sobre la evolución . Edinburgh University Press. ISBN 0-85224-223-9.
  2. 1 2 3 Maynard Smith, J. ; Price, GR (1973). "La lógica del conflicto animal". Nature . 246 (5427): 15– 8. Bibcode : 1973Natur.246...15S . doi : 10.1038/246015a0 .
  3. ↑ Maynard Smith, J. (1974). "La teoría de los juegos y la evolución de los conflictos animales" (PDF) . Journal of Theoretical Biology . 47 (1): 209– 21. Bibcode : 1974JThBi..47..209M . doi : 10.1016/0022-5193(74)90110-6 . PMID 4459582 . 
  4. 1 2 3 Maynard Smith, John (1982). Evolución y la teoría de juegos . Cambridge University Press. ISBN 0-521-28884-3.
  5. ↑ Gadgil, M. (1972). Dimorfismo masculino como consecuencia de la selección sexual. The American Naturalist, 106(951), 574-580.
  6. ↑ Parker, GA (1970). El comportamiento reproductivo y la naturaleza de la selección sexual en Scatophaga stercoraria L. (Diptera: Scatophagidae): II. La tasa de fertilización y las relaciones espaciales y temporales de cada sexo alrededor del sitio de apareamiento y oviposición. The Journal of Animal Ecology, 205-228.
  7. ↑ Shaw, RF, & Mohler, JD (1953). La importancia selectiva de la proporción de sexos. The American Naturalist, 87(837), 337-342.
  8. ↑ Fretwell, SD, & Lucas, HL (1970). Sobre el comportamiento territorial y otros factores que influyen en la distribución del hábitat en las aves. I Desarrollo teórico Acta Biotheor 19: 16–36. doi: 10.1007. BF01601953.
  9. ↑ Trivers, RL (1971). La evolución del altruismo recíproco. The Quarterly review of biology, 46(1), 35-57.
  10. ↑ MacArthur, RH (1965). Waterman T.; Horowitz H. (eds.). Biología teórica y matemática . Nueva York: Blaisdell.
  11. ↑ Hamilton, WD (1967). "Extraordinarias proporciones sexuales". Science . 156 (3774): 477– 88. Bibcode : 1967Sci...156..477H . doi : 10.1126/science.156.3774.477 . JSTOR 1721222 . PMID 6021675 .  
  12. ↑ Comunicado de prensa archivado el 3 de marzo de 2016 en Wayback Machine para el Premio Crafoord de 1999.
  13. ↑ Alexander, Jason McKenzie (23 de mayo de 2003). "Teoría de juegos evolutiva" . Enciclopedia de filosofía de Stanford . Consultado el 31 de agosto de 2007 .
  14. ↑ Harsanyi, J (1973). "La imperfección del número de puntos de equilibrio: una nueva demostración". Int. J. Game Theory . 2 (1): 235– 50. doi : 10.1007/BF01737572 .
  15. 1 2 Thomas, B. (1985). "Sobre conjuntos evolutivamente estables". J. Math. Biology . 22 : 105– 115. doi : 10.1007/bf00276549 .
  16. ↑ Apaloo, J.; Brown, JS; Vincent, TL (2009). "Teoría de juegos evolutiva: ESS, estabilidad de convergencia y NIS" . Evolutionary Ecology Research . 11 : 489–515 . Archivado del original el 9 de agosto de 2017. Recuperado el 10 de enero de 2018 .
  17. ↑ Thomas, B. (1984). "Estabilidad evolutiva: estados y estrategias". Theor. Popul. Biol . 26 (1): 49– 67. Bibcode : 1984TPBio..26...49T . doi : 10.1016/0040-5809(84)90023-6 .
  18. ↑ King, Oliver D.; Masel, Joanna (1 de diciembre de 2007). "La evolución de las adaptaciones de cobertura de riesgos a escenarios raros" . Theoretical Population Biology . 72 (4): 560– 575. Bibcode : 2007TPBio..72..560K . doi : 10.1016/j.tpb.2007.08.006 . PMC 2118055. PMID 17915273 .  
  19. ↑ Axelrod, Robert (1984). La evolución de la cooperación . Basic Books. ISBN 0-465-02121-2.
  20. ↑ Mealey, L. (1995). "La sociobiología de la sociopatía: un modelo evolutivo integrado". Behavioral and Brain Sciences . 18 (3): 523– 99. doi : 10.1017/S0140525X00039595 .

Lecturas adicionales

  • Weibull, Jörgen (1997). Teoría de juegos evolutivos . Prensa del MIT . ISBN 978-0-262-73121-8.Libro de texto de referencia clásico.
  • Hines, WGS (1987). "Estrategias evolutivamente estables: una revisión de la teoría básica". Theoretical Population Biology . 31 (2): 195– 272. Bibcode : 1987TPBio..31..195H . doi : 10.1016/0040-5809(87)90029-3 . PMID 3296292 . 
  • Leyton-Brown, Kevin; Shoham, Yoav (2008). Fundamentos de la teoría de juegos: una introducción concisa y multidisciplinaria . San Rafael, CA: Morgan & Claypool Publishers. ISBN 978-1-59829-593-1.. Una introducción matemática de 88 páginas; véase la Sección 3.8. Disponible gratuitamente en línea. Archivado el 15 de agosto de 2000 en la Wayback Machine de muchas universidades.
  • Parker, GA (1984) Estrategias evolutivamente estables. En Ecología del comportamiento: un enfoque evolutivo (2.ª ed.) Krebs, JR y Davies NB, eds. pp. 30–61. Blackwell, Oxford.
  • Shoham, Yoav; Leyton-Brown, Kevin (2009). Sistemas multiagente: Fundamentos algorítmicos, de teoría de juegos y lógicos . Nueva York: Cambridge University Press . ISBN 978-0-521-89943-7Archivado del original el 1 de mayo de 2011. Consultado el 17 de diciembre de 2008 .. Una referencia completa desde una perspectiva computacional; véase la Sección 7.7. Descargable gratuitamente en línea .
  • Maynard Smith, John . (1982) Evolución y teoría de juegos . ISBN 0-521-28884-3Referencia clásica.
  • Estrategias evolutivamente estables en el comportamiento animal: un libro de texto en línea de Michael D. Breed.
  • Teoría de juegos y estrategias evolutivamente estables , sitio web de Kenneth N. Prestwich en el College of the Holy Cross.
  • Estrategias evolutivamente estables knol Archivado: https://web.archive.org/web/20091005015811/http://knol.google.com/k/klaus-rohde/evolutionarily-stable-strategies-and/xk923bc3gp4/50#