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Evolución de los flagelos

La evolución de los flagelos es de gran interés para los biólogos porque las tres variedades conocidas de flagelos ( eucariotas , bacterianas y arqueales ) representan cada una ...

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La evolución de los flagelos es de gran interés para los biólogos porque las tres variedades conocidas de flagelos ( eucariotas , bacterianas y arqueales ) representan cada una una estructura celular sofisticada y la interacción de múltiples componentes.

Flagelo eucariota

Existen dos grupos de modelos contrapuestos sobre el origen evolutivo del flagelo eucariota (denominado cilio en adelante para distinguirlo de su homólogo bacteriano). Estudios recientes sobre el centro organizador de microtúbulos sugieren que el ancestro más reciente de todos los eucariotas ya poseía un aparato flagelar complejo. [ 1 ]

Modelos de filiación endógena, autógena y directa

Estos modelos sostienen que los cilios se desarrollaron a partir de componentes preexistentes del citoesqueleto eucariota (que incluye tubulina y dineína , utilizadas también para otras funciones) como una extensión del huso mitótico . Esta conexión aún se puede observar, en primer lugar, en los diversos eucariotas unicelulares de ramificación temprana que poseen un cuerpo basal de microtúbulos , donde los microtúbulos de un extremo forman un cono similar a un huso alrededor del núcleo, mientras que los del otro extremo apuntan hacia afuera de la célula y forman el cilio. Otra conexión radica en que el centriolo , involucrado en la formación del huso mitótico en muchos (pero no todos) los eucariotas, es homólogo al cilio y, en muchos casos, constituye el cuerpo basal a partir del cual crece el cilio. 

Una etapa intermedia entre el huso mitótico y el cilio sería un apéndice no nadador formado por microtúbulos con una función sujeta a selección natural , como aumentar la superficie, ayudar al protozoo a permanecer suspendido en el agua, aumentar las posibilidades de encontrarse con bacterias para alimentarse o servir como tallo para fijar la célula a un sustrato sólido.

En cuanto al origen de los componentes proteicos individuales, un artículo sobre la evolución de las dineínas [ 2 ] [ 3 ] muestra que la familia proteica más compleja de la dineína ciliar tiene un ancestro aparente en una dineína citoplasmática más simple (que a su vez ha evolucionado a partir de la familia de proteínas AAA que se encuentra ampliamente en todas las arqueas, bacterias y eucariotas). Las sospechas de larga data de que la tubulina era homóloga a FtsZ (basadas en una similitud de secuencia muy débil y algunas similitudes de comportamiento) fueron confirmadas en 1998 por la resolución independiente de las estructuras tridimensionales de las dos proteínas.

Modelos simbióticos/endosimbióticos/exógenos

Estos modelos argumentan que el cilio evolucionó a partir de un Gracilicutes simbiótico (ancestro de la espiroqueta y Prosthecobacter ) que se adhirió a un eucariota primitivo o arqueobacteria ( arquea ).

La versión moderna de la hipótesis fue propuesta por primera vez por Lynn Margulis . [ 4 ] Si bien la hipótesis tuvo gran difusión, nunca fue ampliamente aceptada por los expertos, a diferencia de los argumentos de Margulis sobre el origen simbiótico de las mitocondrias y los cloroplastos . Margulis promovió y publicó versiones de esta hipótesis con vehemencia hasta el final de su vida. [ 5 ]

Un argumento fundamental a favor de la hipótesis simbiótica es que existen eucariotas que utilizan espiroquetas simbióticas como orgánulos de motilidad (algunos parabasálidos en el intestino de las termitas , como Mixotricha y Trichonympha ). Este es un ejemplo de cooptación y de la flexibilidad de los sistemas biológicos, y las homologías propuestas entre cilios y espiroquetas han resistido un análisis más exhaustivo.

La hipótesis de Margulis sugiere que una arquea adquirió proteínas tubulinas de un ancestro eubacteriano de Prosthecobacter . Sin embargo, la homología de la tubulina con la proteína bacteriana de replicación y citoesqueleto FtsZ (véase Citoesqueleto procariota ), que aparentemente era nativa en las arqueas , sugiere un origen endógeno de la tubulina en lugar de una transferencia simbiótica.

Flagelo bacteriano

Hay buenas pruebas de que el flagelo bacteriano incluye, e incluso podría estar basado en, un sistema secretor y de transporte de tipo III , dada la similitud de las proteínas en ambos sistemas. [ 6 ]

Todos los sistemas de transporte de tipo III no flagelares conocidos actualmente cumplen la función de exportar (inyectar) toxinas en las células eucariotas. De manera similar, los flagelos crecen exportando flagelina a través de la maquinaria flagelar. Se hipotetiza que el flagelo evolucionó a partir del sistema secretor de tipo III. Por ejemplo, la bacteria de la peste bubónica Yersinia pestis posee un conjunto de orgánulos muy similar a un flagelo complejo, con la única diferencia de que carece de algunos mecanismos y funciones flagelares, como una aguja para inyectar toxinas en otras células. Por lo tanto, el sistema secretor de tipo III respalda la hipótesis de que el flagelo evolucionó a partir de un sistema de secreción bacteriana más simple .

Sin embargo, la verdadera relación podría ser la inversa: investigaciones filogenéticas recientes sugieren firmemente que el sistema secretor de tipo tres evolucionó a partir del flagelo a través de una serie de deleciones genéticas. [ 7 ]

Las especies reactivas de oxígeno (ROS) generadas por la flagelación pueden causar daño oxidativo al ADN y son mutagénicas, lo que lleva a los investigadores a preguntarse: "¿La innovación de un flagelo funcional impactó la tasa de evolución bacteriana a corto o largo plazo?". [ 8 ]

Flagelo eubacteriano

El flagelo eubacteriano es un orgánulo multifuncional. También es uno de los diversos sistemas de motilidad en las bacterias. La estructura del orgánulo se asemeja a un motor, un eje y una hélice. [ 9 ] Sin embargo, la estructura de los flagelos eubacterianos varía según si sus sistemas motores funcionan con protones o sodio, y según la complejidad del látigo flagelar. [ 10 ] El origen evolutivo de los flagelos eubacterianos es probablemente un ejemplo de evolución indirecta. Una hipótesis sobre la ruta evolutiva del flagelo eubacteriano argumenta que primero evolucionó un sistema secretor, basado en el complejo formador de varillas y poros SMC. Se presume que este es el ancestro común del sistema secretor de tipo III y el sistema flagelar. Luego, se introdujo una bomba de iones en esta estructura, lo que mejoró la secreción. La bomba de iones se convirtió posteriormente en la proteína motora. A esto le siguió la aparición del filamento protoflagelar como parte de la estructura de secreción de proteínas. La motilidad de deslizamiento y contracción surgió en esta etapa o más tarde y luego se perfeccionó hasta convertirse en motilidad de natación. [ 9 ]

Flagelo arqueal

El flagelo arqueal, o arqueo , recientemente dilucidado , es análogo —pero no homólogo— al bacteriano. Además de no detectarse similitud de secuencia entre los genes de ambos sistemas, el flagelo arqueal parece crecer en la base en lugar de en la punta, y tiene un diámetro de aproximadamente 15 nanómetros (nm) en lugar de 20.

La comparación de secuencias indica que el flagelo arqueal es homólogo a los pili bacterianos de tipo IV , estructuras filamentosas fuera de la célula. [ 11 ] La retracción del pilus permite una forma diferente de motilidad bacteriana llamada "contracción" o "deslizamiento social" que permite a las células bacterianas arrastrarse a lo largo de una superficie. Se ensamblan a través del sistema de secreción de tipo II . También pueden promover la natación, pero no se conoce ninguna especie de bacteria que utilice sus pili de tipo IV tanto para nadar como para arrastrarse.

Investigación adicional

Existen esquemas verificables para el origen de cada uno de los tres sistemas de motilidad, y las líneas de investigación futuras son claras; en procariotas, estas líneas incluyen el estudio de los sistemas de secreción en procariotas de vida libre no virulentos. En eucariotas, es necesario comprender mucho mejor los mecanismos de la mitosis y la formación de cilios, incluyendo el papel fundamental del centriolo. También es necesario un estudio detallado de los diversos apéndices inmóviles presentes en eucariotas.

Finalmente, el estudio del origen de todos estos sistemas se beneficiaría enormemente de la resolución de las cuestiones que rodean la filogenia profunda, como cuáles son los organismos con ramificaciones más profundas en cada dominio y cuáles son las interrelaciones entre los dominios.

Véase también

Referencias

  1. ↑ Yubuki, Naoji; Leander, Brian S. (2013). "Evolución de los centros organizadores de microtúbulos en el árbol de los eucariotas" . The Plant Journal . 75 (2): 230– 244. doi : 10.1111/tpj.12145 . PMID 23398214 . 
  2. ↑ Gibbons IR (1995). "Familia de proteínas motoras de la dineína: estado actual y preguntas futuras". Cell Motility and the Cytoskeleton . 32 (2): 136– 44. doi : 10.1002/cm.970320214 . PMID 8681396 . 
  3. ↑ Asai DJ, Koonce MP (mayo de 2001). "La cadena pesada de la dineína: estructura, mecánica y evolución". Trends in Cell Biology . 11 (5): 196– 202. doi : 10.1016/S0962-8924(01)01970-5 . PMID 11316608 . 
  4. ↑ Sagan L (marzo de 1967). "Sobre el origen de las células mitóticas". Journal of Theoretical Biology . 14 (3): 255– 74. doi : 10.1016/0022-5193(67)90079-3 . PMID 11541392 . 
  5. ↑ Margulis, Lynn (1998). Planeta simbiótico: una nueva perspectiva sobre la evolución . Nueva York: Basic Books. ISBN 978-0-465-07271-2OCLC 39700477​​ 
  6. ↑ Milne-Davies B, Wimmi S, Diepold A (marzo de 2021). "Adaptabilidad y dinámica en los sistemas de secreción de tipo III" . Microbiología molecular . 115 (3): 395–411 . doi : 10.1111/mmi.14658 . PMID 33251695 . 
  7. ↑ Abby, SS; Rocha, EP (2012). "El sistema de secreción de tipo III no flagelar evolucionó a partir del flagelo bacteriano y se diversificó en sistemas adaptados a la célula huésped" . PLOS Genetics . 8 (9) e1002983. doi : 10.1371/journal.pgen.1002983 . PMC 3459982. PMID 23028376 .  
  8. ↑ Bhattacharyya, Souvik; Lopez, Shelby; Singh, Abhyudai; Harshey, Rasika M. (2024). "La motilidad flagelar es mutagénica" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 121 (41). Actas de la Academia Nacional de Ciencias. doi : 10.1073/pnas.2412541121 . ISSN 0027-8424 . PMC 11474059 .  
  9. 1 2 Young, Matt y Edis, Taner (2004). Por qué falla el diseño inteligente: una crítica científica del nuevo creacionismo ISBN 0-8135-3433-XPrensa de la Universidad de Rutgers, New Brunswick, Nueva Jersey y Londres. 72-84.
  10. ↑ Berry, RM y JP Armitage. 1999. "El motor flagelar bacteriano". Avances en fisiología microbiana ISBN 978-0-12-027749-0. v. 49: 291–337.
  11. ↑ Faguy DM, Jarrell KF, Kuzio J, Kalmokoff ML (enero de 1994). "Análisis molecular de flagelinas de arqueas: similitud con la superfamilia de transporte de pilina tipo IV ampliamente distribuida en bacterias". Canadian Journal of Microbiology . 40 (1): 67– 71. doi : 10.1139/m94-011 . PMID 7908603 . 

Lecturas adicionales

  • Wong, Tim; Amidi, Arezou; Dodds, Alexandra; Siddiqi, Sara; Wang, Jing; Yep, Tracy; Tamang, Dorjee G.; Saier, Milton H. (2007). "Evolución del flagelo bacteriano: la evidencia acumulada indica que los flagelos se desarrollaron como sistemas modulares, con muchos componentes derivados de otros sistemas" (PDF) . Microbe . 2 (7): 335–40 . Archivado del original (PDF) el 15 de marzo de 2012. Recuperado el 1 de diciembre de 2009 .
  • Jones, Dan (16 de febrero de 2008). "Descubriendo la evolución del flagelo bacteriano" . New Scientist . Consultado el 1 de diciembre de 2009 .
  • Hall JL, Ramanis Z, Luck DJ (octubre de 1989). "ADN del cuerpo basal/centriolar: estudios de genética molecular en Chlamydomonas". Cell . 59 (1): 121– 32. doi : 10.1016/0092-8674(89)90875-1 . PMID 2571418 . 
  • Pallen MJ, Matzke NJ (octubre de 2006). "De El origen de las especies al origen de los flagelos bacterianos". Nature Reviews. Microbiology . 4 (10): 784– 90. doi : 10.1038/nrmicro1493 . PMID 16953248 . 
  • Margulis, Lynn (1981). Simbiosis en la evolución celular: la vida y su entorno en la Tierra primitiva . San Francisco: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-1255-8OCLC 6982472​​ 
  • Margulis L (abril de 1993). "La herencia de los microbios adquiridos" (PDF) . Citation Classic Commentaries . 36 (16): 9– 10.
  • Evolución del flagelo en el pulgar del panda
  • Matzke NJ (septiembre de 2006). "Evolución en el espacio (browniano): un modelo para el origen del flagelo bacteriano" . Talk Reason . Consultado el 1 de diciembre de 2009 .