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Articulo de referencia

Enantiornithes

[[Early Cretaceous]] {{Cite journal | doi = 10.1111/bij.12313| title = Insights into the evolution of rachis dominated tail feathers from a new basal enantiornithine (Aves: Orni...

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Los Enantiornithes (literalmente, "aves opuestas" , nombre por el que se les conoce popularmente), también conocidos como enantiornitinos o enantiorniteos en la literatura, son un grupo de avialanos extintos ("aves" en sentido amplio). Fueron el grupo de avialanos más abundante y diverso conocido de la era Mesozoica y el primero en extenderse por todo el mundo. [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] Casi todos conservaban dientes y dedos con garras en cada ala, pero por lo demás se parecían mucho a las aves modernas externamente. Internamente, se diferenciaban notablemente en la disposición de los huesos del hombro, con una articulación esférica invertida u "opuesta" . En los Enantiornithes, la escápula forma una cavidad y el coracoides forma una esfera, mientras que en las aves modernas, estos huesos forman respectivamente una esfera y una cavidad.

Eran en su mayoría pequeños, del tamaño de los gorriones. Sus fósiles se encuentran solo en el Cretácico , y divergieron de los ancestros de las aves modernas a principios de ese período, hace más de 130 millones de años. [ 6 ] Se han nombrado más de setenta especies de Enantiornithes, pero algunos nombres representan solo huesos individuales, por lo que es probable que no todos sean válidos. Los Enantiornithes se extinguieron en el límite Cretácico-Paleógeno , junto con los Hesperornithes y todos los demás dinosaurios no aviares .

Descubrimiento y denominación

Los primeros Enantiornithes que se descubrieron fueron incorrectamente asignados a grupos de aves modernas. Por ejemplo, la primera especie conocida de Enantiornithes, Gobipteryx minuta , fue considerada originalmente un paleognato relacionado con los avestruces y los tinamúes . [ 7 ] Los Enantiornithes fueron reconocidos por primera vez como un linaje distinto, o "subclase" de aves, por Cyril A. Walker en 1981. Walker hizo este descubrimiento basándose en algunos restos postcraneales parciales de la Formación Lecho del Maastrichtiense ( período Cretácico tardío ) de El Brete, sur de la provincia de Salta , Argentina , que asignó a un nuevo género, Enantiornis , dando nombre a todo el grupo. Desde la década de 1990, se han descubierto muchos más especímenes completos de Enantiornithes, y se determinó que algunas "aves" descritas previamente (por ejemplo , Iberomesornis , Cathayornis y Sinornis ) eran en realidad Enantiornithes.

El nombre «Enantiornithes» significa «aves opuestas», del griego antiguo enantios ( ἐνάντιος ) «opuesto» + ornithes ( ὄρνιθες ) «aves». El nombre fue acuñado por Cyril Alexander Walker en su artículo fundamental que estableció el grupo. [ 8 ] En su artículo, Walker explicó lo que quería decir con «opuesto»:

Quizás la diferencia más fundamental y característica entre los Enantiornithes y todas las demás aves radica en la naturaleza de la articulación entre la escápula [...] y el coracoides , donde la condición 'normal' está completamente invertida. [ 8 ]

Esto se refiere a una característica anatómica —la articulación de los huesos del hombro— que tiene una articulación de cavidad cóncava-convexa entre la escápula (omóplato) y el coracoides (el hueso principal de la cintura escapular en vertebrados distintos de los mamíferos) que es la inversa de la de las aves modernas. Específicamente, en los Enantiornithes, la escápula es cóncava y tiene forma de plato en esta articulación, y el coracoides es convexo. [ 3 ] : 249–50 En las aves modernas, la articulación coracoescapular tiene un coracoides cóncavo y una escápula convexa. [ 9 ] [ 10 ]

Walker no fue claro sobre las razones por las que dio este nombre en la sección de etimología de su artículo, y esta ambigüedad generó cierta confusión entre investigadores posteriores. Por ejemplo, Alan Feduccia afirmó en 1996:

Las aves reciben ese nombre porque, entre muchas características distintivas, hay una formación única del canal trióseo y los metatarsianos están fusionados de proximal a distal, lo contrario de lo que ocurre en las aves modernas [ 11 ].

La observación de Feduccia sobre el tarsometatarso (el hueso combinado del empeine y el tobillo) es correcta, pero Walker no utilizó este razonamiento en su artículo original. Walker nunca describió la fusión del tarsometatarso como opuesta, sino más bien como «solo parcial». Además, no es seguro que Enantiornithes tuviera canales trióseos, ya que ningún fósil conserva esta característica. [ 3 ]

En la literatura, a los Enantiornithes se les suele denominar «enantiornitinos». Sin embargo, varios científicos han señalado que esto es incorrecto, ya que, siguiendo las reglas estándar para la nomenclatura de grupos de animales, implica referirse únicamente a la subfamilia Enantiornithinae . Siguiendo las convenciones de nomenclatura utilizadas para las aves modernas y los grupos extintos, se ha indicado que el término correcto es «enantiorníteo». [ 12 ] [ 13 ]

Origen y gama

Praeornis , del Oxfordiense - Kimmeridgiense de Kazajistán , puede haber sido el miembro más antiguo conocido de Enantiornithes según Agnolin et al. (2017). [ 14 ]

Las aves con características identificadas con confianza de Enantiornithes encontradas en el Albiense de Australia , el Maastrichtiense de Sudamérica y el Campaniense de México ( Alexornis [ 15 ] ), Mongolia y el borde occidental de Asia prehistórica sugieren una distribución mundial de este grupo o en las regiones relativamente cálidas, al menos. [ 16 ] Se han encontrado Enantiornithes en todos los continentes excepto la Antártida . Los fósiles atribuibles a este grupo son exclusivamente del Cretácico , y se cree que los Enantiornithes se extinguieron al mismo tiempo que sus parientes dinosaurios no aviares . Los Enantiornithes más antiguos conocidos son del Cretácico Inferior de España (por ejemplo, Noguerornis ) y China (por ejemplo, Protopteryx ) y los más recientes del Cretácico Superior de América del Norte y del Sur (por ejemplo, Avisaurus y Enantiornis ). La amplia presencia de este grupo sugiere que al menos algunos Enantiornithes fueron capaces de cruzar océanos por su propia fuerza; Son el primer linaje de aves conocido con una distribución global.

Descripción

Reconstrucción de la vida de Iberomesornis , una especie de Enantiornithes primitivos.

Muchos fósiles de Enantiornithes son muy fragmentarios, y algunas especies solo se conocen a partir de un fragmento de un solo hueso. Casi todos los especímenes completos, con articulación completa y preservación de tejidos blandos, se conocen de Las Hoyas en Cuenca , España, y del grupo Jehol en Liaoning ( China ). Restos extraordinarios de Enantiornithes también se han conservado en depósitos de ámbar birmano datados en 99 millones de años e incluyen crías descritas en 2017 [ 17 ] y 2018, [ 18 ] así como partes aisladas del cuerpo como alas [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] y pies. [ 20 ] [ 22 ] Estos restos de ámbar se encuentran entre los mejor conservados de cualquier dinosaurio mesozoico. Se han encontrado fósiles de este clado tanto en sedimentos continentales como marinos, lo que sugiere que eran un grupo ecológicamente diverso.

Los Enantiornithes parecen haber incluido aves zancudas, nadadoras, granívoras, insectívoras, pescadoras y rapaces. La gran mayoría de los Enantiornithes eran pequeños, entre el tamaño de un gorrión y un estornino , [ 23 ] sin embargo muestran una variación considerable en tamaño con algunas especies. Las especies más grandes en este clado incluyen Pengornis houi , [ 24 ] Xiangornis shenmi , [ 25 ] Zhouornis hani , [ 23 ] y Mirarce eatoni , [ 26 ] (con esta última especie descrita como similar en tamaño a los pavos modernos), aunque al menos algunas especies más grandes también pueden haber existido, incluyendo una especie potencialmente del tamaño de una grulla conocida solo por huellas en la Formación Eumeralla (y posiblemente también representada en la Formación Wonthaggi por una sola fúrcula ). [ 27 ] Entre los especímenes descritos más pequeños se encuentran crías sin nombre, aunque los especímenes holotipo de Parvavis chuxiongensis [ 28 ] y Cratoavis cearensis [ 29 ] son ​​comparables en tamaño a los carboneros pequeños o colibríes .

Cráneo

Reconstrucción del cráneo de Bohaiornis , un bohaiornítido .

Dada su amplia gama de hábitats y dietas, la morfología craneal de los Enantiornithes variaba considerablemente entre especies. Los cráneos de los Enantiornithes combinaban un conjunto único de características primitivas y avanzadas. Al igual que en avialanos más primitivos como el Archaeopteryx , conservaban varios huesos craneales separados, premaxilares pequeños (huesos de la punta del hocico) y la mayoría de las especies tenían mandíbulas dentadas en lugar de picos desdentados. Solo unas pocas especies, como Gobipteryx minuta , eran completamente desdentadas y tenían pico. También tenían huesos cuadrados simples , una barra completa que separaba cada órbita (agujero ocular) de cada fenestra antorbital , y dentarios (los principales huesos dentados de la mandíbula inferior) sin puntas posteriores bifurcadas. Un hueso escamoso se conserva en un espécimen juvenil indeterminado, mientras que un postorbital se conserva en Shenqiornis y Pengornis . En las aves modernas, estos huesos se asimilan al cráneo. Algunos Enantiornithes podrían haber tenido sus fenestras temporales (agujeros en el costado de la cabeza) fusionadas en las órbitas como en las aves modernas debido a que los postorbitales no estaban presentes o no eran lo suficientemente largos como para dividir las aberturas. [ 30 ] Un hueso cuadradojugal , que en las aves modernas está fusionado al yugal, se conserva en Pterygornis . [ 31 ] La presencia de estas características primitivas del cráneo habría hecho que los Enantiornithes fueran capaces de una cinesis craneal limitada (la capacidad de mover la mandíbula independientemente del cráneo). [ 32 ]

Ala

Tomografía microcomputarizada de un ala conservada en ámbar, atribuible a Enantiornithes, que muestra raquis, piel, músculo y garras.

Como un grupo muy grande de aves, los Enantiornithes mostraron una gran diversidad de planes corporales diferentes basados ​​en diferencias en la ecología y la alimentación, reflejada en una diversidad similar de formas de alas, muchas de las cuales son paralelas a las adaptaciones a diferentes estilos de vida que se observan en las aves modernas. En general, las alas de los Enantiornithes eran avanzadas en comparación con las de aves más primitivas como el Archaeopteryx , y presentaban algunas características relacionadas con el vuelo similares a las que se encuentran en el linaje que conduce a las aves modernas, los Ornithuromorpha . Si bien la mayoría de los Enantiornithes tenían garras en al menos algunos de sus dedos, muchas especies tenían manos acortadas, una articulación del hombro muy móvil y cambios proporcionales en los huesos de las alas similares a los de las aves modernas. Al igual que las aves modernas, los Enantiornithes tenían álulas , o "alas bastardas", pequeñas disposiciones de plumas que apuntaban hacia adelante en el primer dedo, lo que les otorgaba mayor maniobrabilidad en el aire y ayudaba a realizar aterrizajes precisos. [ 33 ]

Se han encontrado varias alas con plumas conservadas en ámbar birmano . Estos son los primeros restos completos de dinosaurios del Mesozoico conservados de esta manera (se conocen algunas plumas aisladas, sin asignar a ninguna especie), y uno de los fósiles de dinosaurios mejor conservados que se conocen. [ 34 ] Las alas conservadas muestran variaciones en la pigmentación de las plumas y demuestran que Enantiornithes tenía plumas completamente modernas, incluyendo bárbulas, barbas y ganchos, y una disposición moderna de las plumas de las alas que incluye plumas de vuelo largas, coberteras cortas, una álula grande y una capa interna de plumón. [ 19 ]

Un fósil de Enantiornithes muestra mechones de plumas con forma de alas en sus patas, similares a los de Archaeopteryx . Las plumas de las patas también recuerdan al dinosaurio de cuatro alas Microraptor , aunque se diferencian en que las plumas son más cortas, están más desorganizadas (no forman claramente un ala) y solo se extienden hasta el tobillo en lugar de a lo largo del pie. [ 35 ]

Cola

Esqueleto fósil de Rapaxavis pani (un longipterígido ) con un pigostilo conservado.

Clarke et al. (2006) estudiaron todos los fósiles de Enantiornithes conocidos hasta entonces y concluyeron que ninguno conservaba plumas de la cola que formaran un abanico generador de sustentación, como en las aves modernas. Descubrieron que todos los avialanos fuera de Euornithes (el clado al que se refirieron como Ornithurae ) con plumas de la cola conservadas tenían solo coberteras cortas o penachos de la cola alargados y pareados. Sugirieron que el desarrollo del pigostilo en Enantiornithes debió ser una función del acortamiento de la cola, no del desarrollo de una anatomía moderna de las plumas de la cola. Estos científicos sugirieron que un abanico de plumas de la cola y la musculatura asociada necesaria para controlarlas, conocida como bulbo rectrical , evolucionaron junto con un pigostilo corto y triangular, como los de las aves modernas, en lugar de los pigostilos largos, en forma de varilla o daga, de los avialanos más primitivos como los Enantiornithes. En lugar de un abanico de plumas, la mayoría de los Enantiornithes tenían un par de largas plumas especializadas similares a las del extinto Confuciusornis y ciertas aves del paraíso existentes . [ 36 ]

Sin embargo, nuevos descubrimientos mostraron que, al menos entre los Enantiornithes basales, la anatomía de la cola era más compleja de lo que se pensaba. Un género, Shanweiniao , se interpretó inicialmente como poseedor de al menos cuatro plumas largas en la cola que se superponían entre sí [ 37 ] y que podrían haber formado una superficie generadora de sustentación similar a los abanicos de la cola de Euornithes , [ 38 ] aunque un estudio posterior indica que Shanweiniao probablemente tenía plumas de la cola dominadas por el raquis , similares a las plumas presentes en Paraprotopteryx . [ 39 ] Chiappeavis , un pengornítido primitivo , tenía un abanico de plumas de la cola similar al de avialanos más primitivos como Sapeornis , lo que sugiere que esta podría haber sido la condición ancestral, siendo las plumas pequeñas una característica que evolucionó varias veces en los primeros avialanos con fines de exhibición. [ 39 ] Otra especie de Enantiornithes, Feitianius , también tenía un elaborado abanico de plumas de la cola. Más importante aún, el tejido blando conservado alrededor de la cola se interpretó como los restos de un bulbo rectal, lo que sugiere que esta característica no estaba restringida a especies con pigostilos de aspecto moderno, sino que podría haber evolucionado mucho antes de lo que se pensaba y haber estado presente en muchos Enantiornithes. [ 40 ] Al menos un género de Enantiornithes, Cruralispennia , tenía un pigostilo de aspecto moderno pero carecía de abanico caudal. [ 41 ]

Biología

Dieta

Reconstrucción de la vida de aves enantiornitinas alimentándose (izquierda Longipteryx , centro Bohaiornis y derecha Pengornis ).

Dada la amplia diversidad de formas craneales entre los Enantiornithes, es probable que existieran diversas especializaciones dietéticas dentro del grupo. Algunos, como Shenqiornis , tenían mandíbulas grandes y robustas, adecuadas para alimentarse de invertebrados de caparazón duro. Los dientes cortos y romos de Pengornis probablemente se utilizaban para alimentarse de artrópodos de cuerpo blando. [ 30 ] Las garras fuertemente curvadas de Bohaiornithidae sugieren que eran depredadores de vertebrados de tamaño pequeño a mediano, pero sus dientes robustos sugieren, en cambio, una dieta de animales de caparazón duro. [ 2 ]

Algunos especímenes conservan el contenido estomacal real. Desafortunadamente, ninguno de ellos conserva el cráneo, por lo que no se puede establecer una correlación directa entre su dieta conocida y la forma del hocico/dientes. Se encontraron restos de exoesqueletos de crustáceos acuáticos conservados en el tracto digestivo de Eoalulavis , [ 42 ] y corpúsculos de ámbar conservados en Enantiophoenix entre los huesos fosilizados, lo que sugiere que este animal se alimentaba de savia de árbol, al igual que los chupasavias modernos y otras aves. La savia se habría fosilizado y convertido en ámbar. [ 43 ] Sin embargo, más recientemente se ha sugerido que la savia se movió post mortem, por lo que no representa el contenido estomacal real. Combinado con los supuestos gránulos de pescado de Piscivorenantiornis que resultaron ser excremento de pescado, el extraño contenido estomacal de algunas especies que resultó ser ovarios y los supuestos gastrolitos de Bohaiornis que son precipitados minerales aleatorios, solo Eoalulavis muestra contenido estomacal real. [ 44 ]

Un estudio sobre los sistemas digestivos de los paravianos indica que los Enantiornithes conocidos carecían de buche y molleja, no utilizaban gastrolitos ni expulsaban bolitas. Esto se considera contradictorio con la gran diversidad de dietas que implican sus diferentes dientes y formas de cráneo, [ 45 ] aunque algunas aves modernas han perdido la molleja y dependen únicamente de ácidos estomacales fuertes. [ 46 ] Se descubrió un ejemplo con lo que se sospechaba que eran gastrolitos en lo que habría sido el estómago del fósil, lo que reabrió el debate sobre el uso de gastrolitos por parte de los Enantiornithes. La inspección de las rocas mediante rayos X y microscopio electrónico de barrido determinó que en realidad eran cristales de calcedonia, y no gastrolitos. [ 47 ]

Longipterygidae es la familia más estudiada en términos de dieta debido a su anatomía rostral bastante inusual, con mandíbulas largas y pocos dientes dispuestos en los extremos de la mandíbula. Se han interpretado de diversas maneras como piscívoros, [ 48 ] sondeadores similares a las aves playeras [ 49 ] y como sondeadores de corteza arbórea. [ 50 ] Sin embargo, un estudio de 2022 concluye que lo más probable es que sean insectívoros generalistas (excepto posiblemente Shengjingornis debido a su mayor tamaño, cráneo mal conservado y anatomía pedal inusual), siendo demasiado pequeños para la carnivoría y herbivoría especializadas; se especula tentativamente que el rostro atípico no está relacionado con la ecología alimentaria. [ 51 ] Sin embargo, un estudio posterior ha encontrado que son herbívoros, incluyendo la presencia de semillas de gimnospermas en su sistema digestivo. [ 52 ]

Representación de Avisaurus depredando a un mamífero prehistórico.

Los avisáuridos ocupaban un nicho análogo al de las aves rapaces modernas , ya que tenían la capacidad de levantar presas pequeñas con sus patas de manera similar a los halcones o los búhos. [ 53 ] [ 54 ]

Depredación

Un fósil de España, descrito por Sanz et al. en 2001, incluía los restos de cuatro esqueletos de crías de tres especies diferentes de Enantiornithes. Estos esqueletos estaban prácticamente completos, muy estrechamente asociados y presentaban picaduras superficiales en los huesos que indicaban una digestión parcial. Los autores concluyeron que esta asociación correspondía a una egagrópila regurgitada y, a partir de los detalles de la digestión y el tamaño, que las crías fueron engullidas enteras por un pterosaurio o un pequeño dinosaurio terópodo . Esta fue la primera evidencia de que las aves del Mesozoico eran presas y de que algunas aves pan-avias del Mesozoico regurgitaban egagrópilas, al igual que los búhos actuales. [ 55 ]

Historia de vida

Huevos fosilizados de Gobipteryx minuta , Dinosaurium (Praga)

Los fósiles conocidos de Enantiornithes incluyen huevos , [ 56 ] [ 57 ] embriones , [ 58 ] y crías . [ 59 ] Se ha informado de un embrión, todavía acurrucado en su huevo, de la Formación Yixian . [ 60 ] Los especímenes juveniles se pueden identificar por una combinación de factores: textura rugosa de las puntas de sus huesos que indica porciones que todavía estaban hechas de cartílago en el momento de la muerte, esternones relativamente pequeños, cráneos y ojos grandes, y huesos que aún no se habían fusionado entre sí. [ 61 ] A algunos especímenes de crías se les han dado nombres formales, incluido " Liaoxiornis delicatus "; sin embargo, Luis Chiappe y colegas consideraron que la práctica de nombrar nuevas especies basándose en juveniles es perjudicial para el estudio de Enantiornithes, porque es casi imposible determinar a qué especie adulta pertenece un espécimen juvenil dado, lo que hace que cualquier especie con un holotipo de cría sea un nomen dubium . [ 61 ]

Junto con ejemplares recién nacidos de Gobipteryx mongol [ 62 ] y Gobipipus , [ 63 ] [ 64 ] estos hallazgos demuestran que los Enantiornithes recién nacidos tenían la osificación esquelética, plumas de las alas bien desarrolladas y un cerebro grande que se correlacionan con patrones de desarrollo precoces o superprecoces en las aves actuales. En otras palabras, los Enantiornithes probablemente eclosionaron del huevo ya bien desarrollados y listos para correr, buscar alimento y posiblemente incluso volar con tan solo unos días de vida. [ 61 ]

Los hallazgos sugieren que los Enantiornithes, especialmente las especies con dientes, tenían un tiempo de incubación más prolongado que las aves modernas. [ 65 ] [ 66 ]

Se han realizado análisis de la histología ósea de Enantiornithes para determinar las tasas de crecimiento de estos animales. Un estudio de 2006 de huesos de Concornis mostró un patrón de crecimiento diferente al de las aves modernas; aunque el crecimiento fue rápido durante unas pocas semanas después de la eclosión, probablemente hasta que los polluelos abandonaron el nido , esta pequeña especie no alcanzó el tamaño adulto durante mucho tiempo, probablemente varios años. [ 67 ] Otros estudios han apoyado la opinión de que el crecimiento hasta el tamaño adulto fue lento, como ocurre en las aves precoces actuales (a diferencia de las aves altriciales , que se sabe que alcanzan el tamaño adulto rápidamente). [ 42 ] Los estudios de la tasa de crecimiento óseo en una variedad de Enantiornithes han demostrado que las especies más pequeñas tendían a crecer más rápido que las más grandes, lo opuesto al patrón observado en especies más primitivas como Jeholornis y en dinosaurios no aviares. [ 68 ] Algunos análisis han interpretado la histología ósea para indicar que Enantiornithes puede no haber tenido una endotermia completamente aviar, sino una tasa metabólica intermedia . [ 69 ] Sin embargo, un estudio de 2021 rechaza la idea de que tuvieran metabolismos menos endotérmicos que las aves modernas. [ 70 ]

Se han encontrado evidencias de anidación colonial en Enantiornithes, en sedimentos del Cretácico Superior ( Maastrichtiense ) de Rumania . [ 71 ] La evidencia de los sitios de anidación muestra que Enantiornithes enterraba sus huevos como los megápodos modernos , lo cual es consistente con sus adaptaciones superprecociales inferidas. [ 72 ]

Un estudio de 2020 sobre las plumas de un juvenil subraya aún más las similitudes ontológicas con los megápodos modernos, pero advierte sobre varias diferencias, como la naturaleza arborícola de la mayoría de los Enantiornithes en contraposición al estilo de vida terrestre de los megápodos. [ 73 ]

Se ha especulado que la superprecocialidad en los Enantiornithes podría haberles impedido desarrollar disposiciones especializadas de los dedos que se observan en las aves modernas, como la zigodactilia. [ 74 ]

Aunque la gran mayoría de los estudios histológicos y los restos conocidos de Enantiornithes apuntan a que la superprecocialidad era la norma, un espécimen, MPCM-LH-26189, parece representar un juvenil altricial, lo que implica que, al igual que las aves modernas, Enantiornithes exploraba múltiples estrategias reproductivas. [ 75 ]

Vuelo

Debido a que muchos Enantiornithes carecían de colas complejas y poseían una anatomía alar radicalmente diferente a la de las aves modernas, han sido objeto de varios estudios que han puesto a prueba sus capacidades de vuelo.

Tradicionalmente, se les ha considerado voladores inferiores, debido a que se supone que la anatomía de la cintura escapular es más primitiva e incapaz de soportar un mecanismo de lanzamiento terrestre, [ 76 ] así como debido a la ausencia de rectrices en muchas especies. [ 36 ] [ 38 ] [ 77 ]

Sin embargo, varios estudios han demostrado que eran voladores eficientes, como las aves modernas, y que poseían un sistema nervioso y ligamentos de las plumas de las alas igualmente complejos. Además, la falta de una cola compleja no parece haber sido muy relevante para el vuelo aviar en general: algunas aves extintas, como los litóridos, también carecían de plumas de la cola complejas, pero eran buenos voladores [ 78 ] y parece que eran capaces de despegar desde tierra [ 79 ] .

Los Enantiornithes se asemejan a los Ornithuromorphos en muchas características anatómicas del aparato de vuelo, pero la quilla esternal está ausente en los miembros más basales, solo un taxón basal parece haber tenido un canal trióseo, y su robusto pigostilo parece incapaz de sostener los músculos que controlan las plumas de la cola modernas involucradas en el vuelo. [ 80 ] Aunque algunos Enantiornithes basales exhiben aparatos de vuelo ancestrales, hacia el final del Mesozoico muchos Enantiornithes tenían varias características convergentes con los Neornithes, incluyendo un esternón profundamente aquillado, una fúrcula estrecha con un hipocleidio corto y nódulos de las plumas cubitales que indican mayores capacidades aéreas. [ 81 ] [ 82 ]

Al menos Elsornis parece haberse vuelto secundariamente incapaz de volar . [ 83 ]

Clasificación

Algunos investigadores clasifican a los Enantiornithes, junto con las aves verdaderas, en la clase Aves . Otros utilizan la definición más restrictiva del grupo corona de Aves (que solo incluye a los neornithes , aves anatómicamente modernas) y ubican a los Enantiornithes en el grupo más inclusivo Avialae . Los Enantiornithes eran más avanzados que Archaeopteryx , Confuciusornis y Sapeornis , pero en varios aspectos eran más primitivos que las aves modernas, siguiendo quizás una trayectoria evolutiva intermedia.

Un consenso de análisis científicos indica que Enantiornithes es uno de los dos grupos principales dentro del grupo más amplio Ornithothoraces . El otro grupo de ornitotoracinos es Euornithes u Ornithuromorpha , que incluye a todas las aves vivas como un subconjunto. Esto significa que Enantiornithes fue una rama exitosa de la evolución de las aves, pero que se diversificó completamente separada del linaje que dio origen a las aves modernas. [ 3 ] Sin embargo, un estudio ha encontrado que la anatomía esternal compartida se adquirió de forma independiente y que dicha relación debe ser reexaminada. [ 84 ]

La clasificación y taxonomía de los Enantiornithes se ha visto históricamente complicada por diversos factores. En 2010, los paleontólogos Jingmai O'Connor y Gareth Dyke expusieron varias críticas a las prácticas predominantes de los científicos que no describen muchos especímenes con suficiente detalle para que otros puedan evaluarlos exhaustivamente. Algunas especies se han descrito a partir de especímenes que se conservan en colecciones privadas, lo que imposibilita estudios posteriores o la revisión de hallazgos previos. Debido a que a menudo resulta inviable para otros científicos estudiar cada espécimen en persona dada la distribución mundial de los Enantiornithes, y debido a las numerosas descripciones poco informativas que se han publicado sobre especímenes posiblemente importantes, muchos de estos especímenes se convierten en " nomina dubia funcionales ". [ 85 ] Además, muchas especies se han nombrado a partir de especímenes extremadamente fragmentarios, que no serían muy informativos desde el punto de vista científico incluso si se describieran suficientemente. Más de un tercio de todas las especies nombradas se basan únicamente en un fragmento de un solo hueso. O'Connor y Dyke argumentaron que, si bien estos especímenes pueden ayudar a ampliar el conocimiento del período de tiempo o la distribución geográfica de los Enantiornithes y es importante describirlos, nombrar tales especímenes es "injustificable". [ 85 ]

Relaciones

Enantiornithes es el grupo hermano de Euornithes , y juntos forman un clado llamado Ornithothoraces (aunque véase más arriba). La mayoría de los estudios filogenéticos han recuperado a Enantiornithes como un grupo monofilético distinto de las aves modernas y sus parientes más cercanos. Sin embargo, el análisis filogenético de 2002 realizado por Clarke y Norell redujo el número de autapomorfías de Enantiornithes a solo cuatro. [ 86 ]

La sistemática de los Enantiornithes es altamente provisional y notoriamente difícil de estudiar, debido a su pequeño tamaño [ 29 ] y al hecho de que tienden a ser extremadamente homoplásticos , o muy similares entre sí en la mayoría de sus características esqueléticas debido a la evolución convergente en lugar de un ancestro común. [ 39 ] Lo que parece bastante seguro ahora es que hubo subdivisiones dentro de los Enantiornithes, posiblemente incluyendo algunos linajes basales menores además de los Euenantiornithes más avanzados. Los detalles de la interrelación de todos estos linajes, de hecho la validez de la mayoría, son discutidos, aunque los Avisauridae, por ejemplo, parecen constituir un grupo válido. Los taxónomos filogenéticos se han mostrado hasta ahora muy reacios a sugerir delimitaciones de clados de Enantiornithes. [ 87 ]

Una de estas delimitaciones, denominada Euenantiornithes , fue definida por Chiappe (2002) como el grupo que comprende todas las especies más cercanas a Sinornis que a Iberomesornis . Dado que Iberomesornis suele considerarse el miembro más primitivo o basal de los Enantiornithes, estos podrían constituir un grupo extremadamente inclusivo, formado por todos los Enantiornithes excepto el propio Iberomesornis . A pesar de estar en consonancia con la nomenclatura filogenética , esta definición de Euenantiornithes fue duramente criticada por algunos investigadores, como Paul Sereno , quien la calificó de «un clado mal definido [...] un buen ejemplo de una mala elección en una definición filogenética». [ 87 ]

El cladograma que se muestra a continuación fue hallado mediante un análisis realizado por Wang et al. en 2015, actualizado a partir de un conjunto de datos anterior creado por Jingmai O'Connor. [ 31 ]

The cladogram below is from Wang et al., 2022, and includes most named taxa and recovers several previously-named clades. Letters on branches indicate the positions of "wildcard" taxa, those which have been recovered in multiple disparate positions.[88]

Key to letters:

b = Boluochiac = Cathayornise = Enantiophoenixf = Houornish = Longipteryxi = Parabohaiornisj = Pterygornisl = Voronam = Yuanjiawaornisn = Yungavolucris

List of genera

Incertae sedis

Enantiornithes taxonomy is difficult to evaluate, and as a result few clades within the group are consistently found by phylogenetic analyses. Most Enantiornithes are not included in any specific family, and as such are listed here. Many of these have been considered Euenantiornithes, although the controversy behind this name means that it is not used consistently in studies of Enantiornithes.

Longipterygidae

Los Longipterygidae eran una familia de enantiornitos del Cretácico temprano con hocicos largos y dientes solo en las puntas del hocico. Generalmente se les considera miembros bastante basales del grupo. [ 37 ]

Pengornithidae

Los Pengornithidae eran una familia de grandes Enantiornithes primitivos. Tenían numerosos dientes pequeños y numerosas características primitivas que se han perdido en la mayoría de los demás Enantiornithes. [ 1 ] Se conocen principalmente del Cretácico temprano de China, con supuestos taxones del Cretácico tardío de Madagascar. [ 106 ]

Bohaiornithidae

Los bohaiornítidos eran enantiornitos primitivos, grandes pero de corta duración geológica, con largas garras en forma de gancho y dientes robustos con puntas curvas. Podrían haber sido equivalentes a aves rapaces, aunque esta interpretación es objeto de mucho debate. [ 2 ] La monofilia de este grupo es dudosa y, de hecho, podría tratarse de un grado evolutivo . [ 108 ]

Gobipterygidae

Algunos miembros del grupo son poco conocidos o están mal descritos y pueden ser sinónimos de su especie tipo, Gobipteryx minuta .

Avisauridae

Avisauridae se somete a dos definiciones distintas con diferente grado de inclusividad. Aquí se utiliza la definición más inclusiva, que sigue a Cau y Arduini (2008). Los avisáuridos fueron una familia de enantiornithes longeva y extendida, que se distingue principalmente por características específicas de sus tarsometatarsianos (huesos del tobillo). Los miembros más grandes y evolucionados del grupo sobrevivieron en América del Norte y del Sur hasta finales del Cretácico, aunque están muy fragmentados en comparación con algunos taxones anteriores.

Géneros dudosos y ejemplares notables sin nombre

  • Gobipipus reshetovi : Descrito en 2013 a partir de especímenes embrionarios dentro de cáscaras de huevo de la Formación Barun Goyot de Mongolia . Estos especímenes eran muy similares a los especímenes embrionarios de Gobipteryx , aunque los descriptores de Gobipipus (un grupo de paleontólogos controvertidos, entre ellos Evgeny Kurochkin y Sankar Chatterjee ) lo consideran distinto. [ 112 ]
  • Hebeiornis fengningensis : Sinónimo de Vescornis por haber sido descrito a partir del mismo espécimen. A pesar de haber sido descrito en 1999, cinco años antes que Vescornis , la descripción fue tan deficiente en comparación con la de Vescornis que la mayoría de los autores consideran que este último nombre tiene prioridad. Por consiguiente, el nombre Hebeiornis se considera un nomen nudum ("nombre desnudo").
  • " Proornis " es un ave de nombre informal originaria de Corea del Norte. Es posible que no pertenezca al orden Enantiornithes.
  • Liaoxiornis delicatus : Descrito en 1999 a partir de un ejemplar de Enantiornithes hallado en la Formación Yixian . Inicialmente se consideró que este ejemplar era un adulto diminuto, pero posteriormente se descubrió que era una cría. Desde entonces, otros ejemplares se han asignado a este género. Debido a la falta de características distintivas, muchos paleontólogos han considerado este género un nomen dubium no diagnóstico .
  • "Wasaibpanchi": Un supuesto miembro de Enantiornithes de Pakistán; el documento que lo describe es de dudosa reputación.
  • LP-4450 : Un ejemplar juvenil de un espécimen indeterminado de Enantiornithes de la Formación El Montsec de España . Su descripción de 2006 estudió la histología del esqueleto, mientras que estudios posteriores informaron de la presencia de un hueso escamoso en el espécimen, pero desconocido en otros Enantiornithes.
  • IVPP V 13939 : Descrito brevemente en 2004, este espécimen de Enantiornithes de Yixian tenía plumas pennáceas avanzadas en sus patas, similares a (aunque más cortas que) las de otros paravianos como Microraptor y Anchiornis . [ 35 ]
  • DIP-V-15100 y DIP-V-15101 : Dos alas diferentes de ejemplares recién nacidos que fueron descritas en 2015. Atrajeron una considerable atención mediática tras su descripción. Se conservaron con un detalle excepcional debido a que estuvieron atrapadas en ámbar birmano durante aproximadamente 99 millones de años. [ 19 ]
  • HPG-15-1 : Un cadáver parcial de una cría de Enantiornithes también conservado en ámbar birmano. Aunque indeterminado, atrajo aún más atención mediática que las dos alas tras su descripción en 2017. [ 17 ]
  • CUGB P1202 : Un bohaiornítido juvenil indeterminado de la Formación Jiufotang . Un análisis de su plumaje realizado en 2016 encontró melanosomas putativos alargados , lo que sugiere que una gran parte de su plumaje era iridiscente .
  • DIP-V-15102 : Otro cadáver de una cría indeterminada conservada en ámbar birmano. Descrito a principios de 2018. [ 18 ]
  • MPCM-LH-26189 a/b : Un esqueleto parcial de una cría de Las Hoyas , España, que incluye tanto la placa como la contraplaca. Su descripción de 2018 reveló cómo se desarrollaban diversas características en los Enantiornithes a medida que envejecían. Dichas características incluyen la osificación del esternón a partir de varios huesos más pequeños y la fusión de las vértebras caudales en un pigostilo .

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