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Articulo de referencia

Problema de los grados de libertad

En neurociencia y control motor , el problema de los grados de libertad o problema de equivalencia motora plantea que existen múltiples maneras para que los humanos o los animal...

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En neurociencia y control motor , el problema de los grados de libertad o problema de equivalencia motora plantea que existen múltiples maneras para que los humanos o los animales realicen un movimiento con el fin de alcanzar el mismo objetivo. En otras palabras, en circunstancias normales, no existe una correspondencia simple uno a uno entre un problema (o tarea) motora y una solución motora al problema. El problema de equivalencia motora fue formulado por primera vez por el neurofisiólogo ruso Nikolai Bernstein : «Es evidente que las dificultades básicas para la coordinación consisten precisamente en la extrema abundancia de grados de libertad, con los que el centro [nervioso] no está en condiciones de lidiar inicialmente». [ 1 ]

Aunque la cuestión de cómo el sistema nervioso selecciona qué grados de libertad (GDL) particulares usar en un movimiento puede ser un problema para los científicos, la abundancia de GDL es casi con certeza una ventaja para los sistemas nerviosos de los mamíferos y los invertebrados . [ 2 ] El cuerpo humano tiene GDL anatómicos redundantes (en músculos y articulaciones ), GDL cinemáticos redundantes (los movimientos pueden tener diferentes trayectorias, velocidades y aceleraciones y aun así lograr el mismo objetivo) y GDL neurofisiológicos redundantes (múltiples motoneuronas haciendo sinapsis en el mismo músculo, y viceversa). [ 1 ] [ 3 ] Cómo el sistema nervioso "elige" un subconjunto de estos GDL casi infinitos es una dificultad general en la comprensión del control motor y el aprendizaje motor .

Historia

El estudio del control motor se divide históricamente en dos grandes áreas: los estudios neurofisiológicos occidentales y el análisis funcional del movimiento según Bernstein. Este último se ha vuelto predominante en el control motor, ya que las teorías de Bernstein se han mantenido vigentes y se consideran principios fundamentales de este campo tal como lo conocemos hoy.

Pre-Bernstein

A finales del siglo XIX y principios del XX, muchos científicos creían que todo el control motor provenía de la médula espinal , ya que los experimentos de estimulación en ranas mostraban movimientos con patrones definidos ("primitivos motores"), y se demostró que los gatos con médula espinal seccionada podían caminar . Esta tradición estaba estrechamente ligada al estricto localizacionismo del sistema nervioso que se defendía en ese período; dado que la estimulación de la médula espinal de la rana en diferentes puntos producía distintos movimientos, se pensaba que todos los impulsos motores estaban localizados en la médula espinal. Sin embargo, la estructura fija y el localizacionismo fueron desmantelándose gradualmente como dogma central de la neurociencia . Actualmente se sabe que la corteza motora primaria y la corteza premotora , en el nivel más alto, son responsables de la mayoría de los movimientos voluntarios. No obstante, los modelos animales siguen siendo relevantes en el control motor , y los reflejos de la médula espinal y los generadores centrales de patrones aún son objeto de estudio. [ 4 ] [ 5 ]

Bernstein

Aunque Lashley (1933) formuló por primera vez el problema de la equivalencia motora, [ 6 ] fue Bernstein quien articuló el problema de los grados de libertad (DOF) en su forma actual. En la formulación de Bernstein, el problema surge de la redundancia infinita, pero también de la flexibilidad entre movimientos; por lo tanto, el sistema nervioso aparentemente debe elegir una solución motora particular cada vez que actúa. En la formulación de Bernstein, un solo músculo nunca actúa de forma aislada. Más bien, un gran número de "centros nerviosos" cooperan para posibilitar un movimiento completo. Los impulsos nerviosos de diferentes partes del SNC pueden converger en la periferia en combinación para producir un movimiento; sin embargo, existe una gran dificultad para los científicos en comprender y coordinar los hechos que vinculan los impulsos con un movimiento. La comprensión racional del movimiento por parte de Bernstein y su predicción del aprendizaje motor a través de lo que ahora llamamos "plasticidad" fue revolucionaria para su época. [ 1 ]

En opinión de Bernstein, los movimientos siempre deben reflejar, de una u otra forma, lo que contiene el "impulso central". Sin embargo, reconoció que los efectores ( anticipación ) no eran el único componente importante del movimiento; la retroalimentación también era necesaria. Así, Bernstein fue uno de los primeros en comprender el movimiento como un círculo cerrado de interacción entre el sistema nervioso y el entorno sensorial , en lugar de un simple arco hacia una meta. Definió la coordinación motora como un medio para superar la indeterminación debida a los grados de libertad periféricos redundantes. Con el aumento de los grados de libertad, se hace cada vez más necesario que el sistema nervioso posea un control organizativo más complejo y delicado. [ 1 ]

Debido a que los humanos están adaptados para sobrevivir, los movimientos "más importantes" tienden a ser reflejos : reflejos de dolor o defensivos que debían ejecutarse en escalas de tiempo muy cortas para que los humanos primitivos sobrevivieran en su duro entorno. Sin embargo, la mayoría de nuestros movimientos son voluntarios; el control voluntario históricamente se había subestimado o incluso ignorado por completo. Bernstein consideraba que los movimientos voluntarios estaban estructurados en torno a un "problema motor" en el que el sistema nervioso necesitaba dos factores para actuar: una percepción plena y completa de la realidad, lograda mediante la integración multisensorial , y la objetividad de la percepción a través del reconocimiento constante y correcto de las señales por parte del sistema nervioso. Solo con ambos puede el sistema nervioso elegir una solución motora apropiada. [ 1 ]

Dificultades

El problema de los grados de libertad sigue siendo objeto de estudio debido a la complejidad del sistema neuromuscular del cuerpo humano. No solo es extremadamente difícil abordar el problema en sí, sino que la amplitud del campo de estudio dificulta la síntesis de teorías.

Conteo de grados de libertad

Modelo musculoesquelético de la extremidad posterior del gato con grados de libertad redundantes en los músculos (líneas rojas) y las articulaciones.

Una de las mayores dificultades en el control motor es cuantificar el número exacto de grados de libertad (GDL) en el complejo sistema neuromuscular del cuerpo humano. Además de tener músculos y articulaciones redundantes , los músculos pueden abarcar múltiples articulaciones, lo que complica aún más el sistema. Las propiedades del músculo cambian a medida que cambia su longitud, lo que dificulta la creación y comprensión de modelos mecánicos . Los músculos individuales están inervados por múltiples fibras nerviosas ( unidades motoras ), y la forma en que se reclutan estas unidades es igualmente compleja. Si bien se suele entender que cada articulación tiene un par agonista - antagonista , no todos los movimientos articulares se controlan localmente. Finalmente, la cinemática del movimiento no es idéntica incluso al realizar el mismo movimiento repetidamente; se producen variaciones naturales en la posición , la velocidad y la aceleración de la extremidad incluso durante movimientos aparentemente idénticos. [ 1 ] [ 3 ] [ 7 ]

Tipos de estudios

Otra dificultad en el control motor es unificar las diferentes formas de estudiar los movimientos. Han surgido tres áreas distintas en el estudio del control motor: mecánica de las extremidades, neurofisiología y comportamiento motor. [ 3 ]

Mecánica de las extremidades

Los estudios de mecánica de las extremidades se centran en el sistema motor periférico como un filtro que convierte los patrones de activación muscular en movimiento intencional. En este paradigma, el elemento básico es una unidad motora (una neurona y todas las fibras musculares que inerva) y se construyen modelos complejos para comprender la multitud de factores biológicos que influyen en el movimiento. Estos modelos se vuelven cada vez más complejos cuando se introducen múltiples articulaciones o factores ambientales como las fuerzas de reacción del suelo . [ 3 ]

Neurofisiología

En los estudios neurofisiológicos , el sistema motor se modela como un sistema distribuido, a menudo jerárquico, donde la médula espinal controla los movimientos más automáticos, como los reflejos de estiramiento, y la corteza controla las acciones más voluntarias, como alcanzar un objeto, mientras que el tronco encefálico desempeña una función intermedia entre ambos. Estos estudios buscan investigar cómo la corteza motora primaria (M1) controla la planificación y ejecución de las tareas motoras. Tradicionalmente, los estudios neurofisiológicos han utilizado modelos animales con registros y estimulación electrofisiológica para comprender mejor el control motor humano. [ 3 ]

comportamiento motor

Los estudios sobre el comportamiento motor se centran en las propiedades adaptativas y de retroalimentación del sistema nervioso en el control motor. Se ha demostrado que el sistema motor se adapta a los cambios en su entorno mecánico en escalas de tiempo relativamente cortas, produciendo simultáneamente movimientos fluidos; estos estudios investigan cómo se produce esta notable retroalimentación. Dichos estudios investigan qué variables controla el sistema nervioso, cuáles están menos controladas y cómo se implementa este control. Los paradigmas de estudio comunes incluyen tareas de alcance voluntario y perturbaciones del equilibrio en bipedestación en humanos. [ 3 ]

Abundancia o redundancia

Finalmente, la naturaleza misma del problema de los grados de libertad (GDL) plantea interrogantes. Por ejemplo, ¿realmente el sistema nervioso tiene dificultades para elegir entre los GDL, o la abundancia de GDL es necesaria para la supervivencia evolutiva ? En movimientos muy extremos, los humanos pueden agotar los límites de sus GDL; en estos casos, el sistema nervioso solo tiene una opción. Por lo tanto, los GDL no siempre son infinitos. Bernstein ha sugerido que nuestra gran cantidad de GDL permite el aprendizaje motor , en el que el sistema nervioso "explora" el conjunto de posibles soluciones motoras antes de decidirse por una solución óptima (aprender a caminar y andar en bicicleta, por ejemplo). Finalmente, los GDL adicionales permiten a los pacientes con lesiones cerebrales o de la médula espinal conservar el movimiento a menudo, aunque con un conjunto reducido de GDL biomecánicos . Por lo tanto, el "problema de los grados de libertad" puede ser un término inapropiado y se entiende mejor como el "problema de la equivalencia motora", donde los GDL redundantes ofrecen una solución evolutiva a este problema. [ 8 ]

Hipótesis y soluciones propuestas

Se han realizado numerosos intentos para ofrecer soluciones o modelos conceptuales que expliquen el problema de los grados de libertad (DOF). Una de las primeras hipótesis fue la Ley de Fitts , que establece que debe existir una compensación entre la velocidad y la precisión del movimiento en una tarea de alcance. Desde entonces, se han propuesto muchas otras teorías.

Hipótesis de control óptimo

Un paradigma general para comprender el control motor, el control óptimo se ha definido como "optimizar el control motor para un aspecto dado del desempeño de la tarea", o como una forma de minimizar un cierto "costo" asociado con un movimiento. [ 3 ] [ 9 ] Esta "función de costo" puede ser diferente dependiendo del objetivo de la tarea; por ejemplo, el gasto mínimo de energía podría ser una variable de tarea asociada con la locomoción , mientras que el control preciso de la trayectoria y la posición podría ser una variable de tarea asociada con alcanzar un objeto. [ 10 ] Además, la función de costo puede ser bastante compleja (por ejemplo, puede ser un funcional en lugar de una función) y también estar relacionada con las representaciones en el espacio interno . Por ejemplo, se encontró que el habla producida por modelos biomecánicos de la lengua, controlados por el modelo interno que minimiza la longitud del camino recorrido en el espacio interno bajo las restricciones relacionadas con la tarea ejecutada (por ejemplo, calidad del habla, rigidez de la lengua), era bastante realista. [ 9 ] En esencia, el objetivo del control óptimo es "reducir los grados de libertad de manera sistemática". [ 7 ] Dos componentes clave de todos los sistemas de control óptimo son: un "estimador de estado" que informa al sistema nervioso sobre lo que está haciendo, incluyendo la retroalimentación sensorial aferente y una copia eferente de la orden motora; y ganancias de retroalimentación ajustables basadas en los objetivos de la tarea. [ 11 ] Un componente de estas ganancias ajustables podría ser un "principio de intervención mínima" donde el sistema nervioso solo realiza una corrección selectiva de errores en lugar de modular fuertemente la totalidad de un movimiento. [ 10 ]

Modelos de circuito abierto y cerrado

Se han estudiado modelos de control óptimo tanto de lazo abierto como de lazo cerrado; el primero generalmente ignora el papel de la retroalimentación sensorial, mientras que el segundo intenta incorporarla , incluyendo los retrasos y la incertidumbre asociados con los sistemas sensoriales involucrados en el movimiento. [ 12 ] Los modelos de lazo abierto son más simples, pero tienen limitaciones importantes: modelan un movimiento como pregrabado en el sistema nervioso, ignorando la retroalimentación sensorial, y tampoco logran modelar la variabilidad entre movimientos con el mismo objetivo de tarea. En ambos modelos, la principal dificultad radica en identificar el costo asociado a un movimiento. Una combinación de variables de costo, como el gasto energético mínimo y una función de "suavidad", es la opción más probable para un criterio de rendimiento común. [ 10 ]

Aprendizaje y control óptimo

Bernstein sugirió que, a medida que los humanos aprenden un movimiento, primero reducimos nuestros grados de libertad (GDL) rigidizando la musculatura para lograr un control preciso, luego gradualmente nos "relajamos" y exploramos los GDL disponibles a medida que la tarea se vuelve más cómoda, y a partir de ahí encontramos una solución óptima . [ 1 ] En términos de control óptimo, se ha postulado que el sistema nervioso puede aprender a encontrar variables específicas de la tarea mediante una estrategia de búsqueda de control óptimo. Se ha demostrado que la adaptación en una tarea de alcance visuomotor se ajusta de forma óptima, de modo que el costo de las trayectorias de movimiento disminuye a lo largo de los ensayos. Estos resultados sugieren que el sistema nervioso es capaz de procesos de control óptimo tanto no adaptativos como adaptativos. Además, estos y otros resultados sugieren que, en lugar de ser una variable de control, las trayectorias de movimiento y los perfiles de velocidad consistentes son el resultado natural de un proceso de control óptimo adaptativo. [ 13 ]

Límites del control óptimo

El control óptimo es una forma de comprender el control motor y el problema de la equivalencia motora, pero, como ocurre con la mayoría de las teorías matemáticas sobre el sistema nervioso, tiene limitaciones. La teoría debe contar con cierta información antes de poder realizar una predicción del comportamiento: cuáles son los costos y las recompensas de un movimiento, cuáles son las restricciones de la tarea y cómo se produce la estimación del estado . En esencia, la dificultad del control óptimo radica en comprender cómo el sistema nervioso ejecuta con precisión una estrategia de control. [ 9 ] Múltiples escalas de tiempo operativas complican el proceso, incluyendo retrasos sensoriales, fatiga muscular , cambios en el entorno externo y aprendizaje de costos. [ 10 ] [ 11 ]

hipótesis de la sinergia muscular

Para reducir el número de grados de libertad musculoesqueléticos sobre los que debe operar el sistema nervioso, se ha propuesto que este controle sinergias musculares, o grupos de músculos coactivados, en lugar de músculos individuales. Específicamente, una sinergia muscular se ha definido como "un vector que especifica un patrón de activación muscular relativa; se cree que la activación absoluta de cada sinergia está modulada por una única señal de comando neural". [ 14 ] Múltiples músculos están contenidos dentro de cada sinergia con proporciones fijas de coactivación, y múltiples sinergias pueden contener el mismo músculo. Se ha propuesto que las sinergias musculares surgen de una interacción entre las restricciones y propiedades de los sistemas nervioso y musculoesquelético. Esta organización puede requerir menos esfuerzo computacional para el sistema nervioso que el control muscular individual, ya que se necesitan menos sinergias para explicar un comportamiento que músculos individuales. Además, se ha propuesto que las sinergias mismas pueden cambiar a medida que los comportamientos se aprenden y/o se optimizan. Sin embargo, las sinergias también pueden ser innatas hasta cierto punto, como sugieren las respuestas posturales de los humanos a edades muy tempranas. [ 14 ]

Un punto clave de la hipótesis de la sinergia muscular es que las sinergias son de baja dimensionalidad y, por lo tanto, solo unas pocas sinergias pueden explicar un movimiento complejo. [ 15 ] La evidencia de esta estructura proviene de datos electromiográficos (EMG) en ranas, gatos y humanos, donde se utilizan varios métodos matemáticos, como el análisis de componentes principales y la factorización de matrices no negativas, para "extraer" sinergias de los patrones de activación muscular. [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] Se han observado similitudes en la estructura de la sinergia incluso en diferentes tareas, como patear, saltar, nadar y caminar en ranas. [ 15 ] Otra evidencia proviene de pacientes con accidente cerebrovascular , en quienes se ha observado que utilizan menos sinergias en ciertas tareas; algunos pacientes con accidente cerebrovascular utilizaron un número comparable de sinergias que los sujetos sanos, pero con un rendimiento motor reducido. Estos datos sugieren que una formulación de sinergia es robusta y puede estar en el nivel más bajo de un controlador neural jerárquico. [ 14 ]

Hipótesis del punto de equilibrio y control de umbral

En la hipótesis del punto de equilibrio, todos los movimientos son generados por el sistema nervioso mediante una transición gradual de puntos de equilibrio a lo largo de una trayectoria deseada. En este contexto, "punto de equilibrio" se refiere a un estado donde un campo tiene fuerza cero, lo que significa que los músculos opuestos están en equilibrio entre sí, como dos bandas elásticas que tiran de la articulación hacia una posición estable. El control del punto de equilibrio también se denomina "control de umbral" porque se cree que las señales enviadas desde el SNC a la periferia modulan la longitud umbral de cada músculo. En esta teoría, las neuronas motoras envían comandos a los músculos, lo que cambia la relación fuerza-longitud dentro de un músculo, resultando en un desplazamiento del punto de equilibrio del sistema. El sistema nervioso no necesitaría estimar directamente la dinámica de las extremidades , sino que los músculos y los reflejos espinales proporcionarían toda la información necesaria sobre el estado del sistema. [ 17 ] También se ha informado que la hipótesis del punto de equilibrio es muy adecuada para el diseño de robots biomecánicos controlados por modelos internos apropiados. [ 9 ]

Control de fuerza y ​​modelos internos

La hipótesis del control de la fuerza postula que el sistema nervioso utiliza el cálculo y la especificación directa de fuerzas para determinar las trayectorias del movimiento y reducir los grados de libertad. En esta teoría, el sistema nervioso debe formar modelos internos : una representación de la dinámica del cuerpo en función del entorno circundante. [ 9 ] Un sistema nervioso que controla la fuerza debe generar pares de torsión basados ​​en la cinemática prevista, un proceso denominado dinámica inversa . Tanto los modelos predictivos como los de retroalimentación del movimiento en el sistema nervioso pueden desempeñar un papel en este proceso. [ 18 ]

Hipótesis de la variedad no controlada (UCM, por sus siglas en inglés)

Se ha observado que el sistema nervioso controla variables particulares relevantes para el desempeño de una tarea, mientras que deja otras variables libres para variar; esto se denomina hipótesis de la variedad no controlada (UCM). [ 19 ] La variedad no controlada se define como el conjunto de variables que no afectan el desempeño de la tarea; las variables perpendiculares a este conjunto en el espacio jacobiano se consideran variables controladas (CM). Por ejemplo, durante una tarea de sentarse y levantarse, la posición de la cabeza y del centro de masa en el plano horizontal se controlan con mayor precisión que otras variables, como el movimiento de la mano. Otro estudio indica que la calidad de los movimientos de la lengua producidos por biorrobots, controlados por un modelo interno especialmente diseñado, no guarda prácticamente correlación con la rigidez de la lengua; en otras palabras, durante la producción del habla, el parámetro relevante es la calidad del habla, mientras que la rigidez es bastante irrelevante. [ 9 ] Al mismo tiempo, la estricta prescripción del nivel de rigidez al cuerpo de la lengua afecta la producción del habla y crea cierta variabilidad, que, sin embargo, no es significativa para la calidad del habla (al menos, en el rango razonable de niveles de rigidez). [ 9 ] La teoría UCM tiene sentido en términos de la teoría original de Bernstein porque restringe el sistema nervioso a controlar solo las variables relevantes para el desempeño de la tarea, en lugar de controlar músculos o articulaciones individuales. [ 19 ]

Teorías unificadoras

No todas las teorías sobre la selección del movimiento son mutuamente excluyentes. Necesariamente, todas implican la reducción o eliminación de grados de libertad redundantes. El control óptimo por retroalimentación se relaciona con la teoría UCM en el sentido de que la ley de control óptimo puede no actuar a lo largo de ciertas dimensiones (la UCM) de menor importancia para el sistema nervioso. Además, esta falta de control en ciertas direcciones implica que las variables controladas estarán más estrechamente correlacionadas; esta correlación se observa en la baja dimensionalidad de las sinergias musculares. Asimismo, la mayoría de estas teorías incorporan algún tipo de modelos de retroalimentación y anticipación que el sistema nervioso debe utilizar. La mayoría de estas teorías también incorporan algún tipo de esquema de control neural jerárquico , generalmente con áreas corticales en la parte superior y salidas periféricas en el nivel inferior. [ 10 ] Sin embargo, ninguna de las teorías es perfecta; el problema de los grados de libertad seguirá siendo relevante mientras el sistema nervioso no se comprenda completamente.

Véase también

Referencias

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  2. ↑ Flash, Tamar ; Hochner, Binyamin (2005). "Primitivos motores en vertebrados e invertebrados". Current Opinion in Neurobiology . 15 (6): 660– 666. doi : 10.1016/j.conb.2005.10.011 . PMID 16275056. S2CID 5815716 .  
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