Estrías

Los estrisores ( / s t r aɪ ˈ s oʊ r iː z / stry- SOH -reez ^{[ 3 ]} ), a veces llamados aves nocturnas , son un clado de aves que incluye las familias y órdenes vivientes Caprimulgidae (chotacabras, halcones y afines), Nyctibiidae (potoos), Steatornithidae ( aceitadores ), Podargidae ( podargos ), Apodiformes (vencejos y colibríes), así como los Aegotheliformes (chotacabras pequeños) cuya distinción se reconoció recientemente. Los Apodiformes (que incluyen los " Trochiliformes " de la taxonomía de Sibley-Ahlquist ) y los Aegotheliformes forman los Daedalornithes . ^{[ 4 ]}

La evidencia material de este grupo es muy ambigua; los Strisores más antiguos son aves arborícolas bastante comunes, pero ya tienden a tener pies peculiarmente apomórficos , y no se conocen fósiles del Cretácico . El letargo y otras peculiaridades metabólicas se encuentran frecuentemente en este grupo, quizás con más frecuencia que en cualquier otro linaje de aves. Las sinapomorfías que definen este clado son los huesos maxilares separados por una gran hendidura, una mandíbula con una pars symphysialis corta y ramas mandibulares delgadas en su mitad distal .

La taxonomía de este grupo de aves tiene una historia larga y compleja. Jean Cabanis acuñó originalmente el nombre Strisores en 1847 como un orden que abarcaba un grupo mucho más amplio de aves subdividido en dos 'tribus': los Macrochires ( colibríes , vencejos y chotacabras , incluyendo guácharos y potúes , pero excluyendo notablemente a los podargos ) y los Amphibolae ( hoatzines , pájaros ratón y turacos ). ^{[ 5 ]} Hermann Burmeister excluyó más tarde los taxones de Amphibolae de Cabanis de los Strisores, pero añadió martines pescadores y momotos . ^{[ 6 ]} Autores posteriores utilizaron cualquiera de las definiciones según su propio criterio, con Baird siguiendo la de Cabanis, ^{[ 7 ]} y Cooper siguiendo el uso de Burmeister. ^{[ 8 ]} En 1867, Thomas Henry Huxley propuso el nombre Cypselomorphae para colibríes, vencejos y chotacabras (incluidos los chotacabras búho y los potúes); sin embargo, consideró que los podargos y los guácharos no estaban relacionados debido a aspectos de la morfología de su cráneo. ^{[ 9 ]} En la década de 1880, Anton Reichenow continuó usando Strisores en un sentido similar al de los Cypselomorphae de Huxley (esta vez también excluyendo a los chotacabras búho ), ^{[ 10 ]} pero a finales del siglo XIX, Strisores había caído en desuso, ^{[ 11 ]} y esto se mantuvo así durante el siglo XX. ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]}

A principios del siglo XXI, los análisis de morfología anatómica y filogenómica molecular demostraron que el orden Caprimulgiformes, tal como se había utilizado durante gran parte del siglo XX (guácharos, nictibios, chotacabras, podargos y chotacabras menores), es en realidad parafilético con respecto a Apodiformes (colibríes, vencejos y vencejos arborícolas ), con las aves apodiformes anidadas profundamente dentro de los caprimulgiformes y un taxón hermano de los chotacabras menores. ^{[ 16 ] [ 17 ]} El descubrimiento ha dado lugar al desafío de conciliar una jerarquía linneana con las relaciones filogenéticas manteniendo al mismo tiempo la estabilidad nomenclatural, lo que resulta en una situación complicada donde algunos investigadores actualmente usan el nombre resucitado Strisores en un nuevo sentido, ^{[ 17 ] [ 18 ]} otros expanden el orden Caprimulgiformes para incluir las familias apodiformes 'tradicionales', ^{[ 19 ]} mientras que otros ^{[ 20 ]} usan el nombre superordinal Caprimulgimorphae Cracraft, 2013, ^{[ 21 ]} elevando las familias caprimulgiformes 'tradicionales' al rango de orden.

Las definiciones filogenéticas propuestas de Strisores y Caprimulgimorphae tratan a Strisores como el grupo corona y a Caprimulgimorphae como el grupo total . ^{[ 22 ]} Esto permite que ambos nombres sean válidos, con significados similares pero no idénticos.

Strisores tiene un registro fósil bien representado, con fósiles de la mayoría de los principales linajes de strisoreos conocidos del Paleógeno . ^{[ 22 ]} Chen et al. (2019) ^{[ 23 ]} incluyeron 14 linajes fósiles en su análisis. No obstante, respalda bien la filogenia de consenso emergente. El género Paraprefica , probablemente del Eoceno temprano (aunque esto es algo incierto) , parece ser una forma basal que en ocasiones se ha emparentado con el guácharo y los potúes, pero no se puede asignar a ninguno con certeza. En el escenario de consenso, representaría un registro de la divergencia inicial de los tres linajes.

Esto concuerda con los fósiles que sugieren que la divergencia basal de la rama de los búhos-chotacabras y apodiformes también ocurrió durante ese tiempo. Además, Eocypselus , un género del Paleoceno tardío o Eoceno temprano de América del Norte, no puede asignarse con certeza a ningún linaje estrisore, pero parece ser alguna forma ancestral. ^{[ 1 ]} Durante unos 20 millones de años, a lo largo del Eoceno , la diversidad actual (así como algunos linajes completamente extintos) se desarrolla lentamente. A mediados del Oligoceno , unos 30 millones de años , los linajes corona están presentes y adaptándose a sus nichos ecológicos actuales . 

Estas aves del Paleógeno sugieren firmemente que los dos principales linajes existentes de estrisores se separaron hace aproximadamente 60-55 millones de años ( Selandiense - Thanetiense ), y que en algún momento alrededor del límite Lutetiense - Bartoniense , hace unos 40  millones de años, los ancestros comunes de Nyctibiidae, Caprimulgidae y chotacabras orejudos divergieron de los de los guácharos y los podargos.

Las relaciones entre los Parvicuculus y Procuculus del Eoceno temprano de la cuenca sur del Mar del Norte aún no están resueltas, pero presentan algunas similitudes con los strisores.

Por la distribución de los fósiles, la radiación del Paleógeno parece haberse originado en Asia , que en aquel entonces se convirtió en un paisaje muy fragmentado a medida que el Himalaya se elevaba y el estrecho de Turgai comenzaba a desaparecer.

Varios taxones fósiles se ubican aquí tentativamente como basales o incertae sedis.

• Eocypselus ( Paleoceno tardíoo Eoceno temprano)
• Paraprefica (¿ Eoceno temprano?)
• Archaeotrogonidae (Eoceno temprano de Inglaterra  ? – Eoceno tardío/ Oligoceno temprano de Francia)
• Hassiavis (Eoceno medio de Messel, Alemania) – ¿Arqueotrogónidos?
• Protocypselomorphus (Eoceno medio de Messel, Alemania)

Strisores incluye los órdenes existentes Aegotheliformes , Apodiformes (con las familias Apodidae , Hemiprocnidae y Trochilidae ), Caprimulgiformes , Nyctibiiformes , Podargiformes y Steatornithiformes . Apodidae y Hemiprocnidae se agrupan como Apodi, Apodi y Trochilidae se agrupan como Apodiformes , y Apodiformes y Aegotheliformes se agrupan como Daedalornithes.

La clasificación de las diversas aves que componen el orden ha sido durante mucho tiempo controvertida y difícil, particularmente en el caso de los chotacabras y la parafilia de los tradicionales Caprimulgiformes en relación con los " Apodiformes ", tradicionalmente considerados un orden separado.

La UICN adopta la siguiente clasificación del Orden Caprimulgiformes, ^{[ 24 ]} que sigue estudios filogenéticos recientes:

• Familia Trochilidae (colibríes, 368 especies)
• Familia Apodidae (vencejos, 96 especies)
• Familia Caprimulgidae (chotacabras, 98 especies)
• Familia Podargidae (podargos, 14 especies)
• Familia Aegothelidae (chotacabras, 10 especies)
• Familia Nyctibiidae (potoos, 7 especies)
• Familia Hemiprocnidae (vencejos arborícolas, 4 especies)
• Familia Steatornithidae (guácharo, 1 especie)

La definición de la UICN hace que el orden Caprimulgiformes sea idéntico al clado Strisores. Las autoridades que favorecen el uso de Strisores para este grupo (por ejemplo, Yuri et al. 2013 ^{[ 25 ]} y Chen et al. 2019 ^{[ 23 ]} ) adoptan una definición sensu stricto del orden, limitándola a la familia Caprimulgidae . También elevan a rango ordinal a muchas (o incluso a todas) las familias tradicionalmente ubicadas en Caprimulgiformes. ^{[ 25 ]} Esto requiere reconocer al menos tres órdenes adicionales: Nyctibiiformes , Steatornithiformes y Podargiformes . Los chotacabras pueden ubicarse en su propio orden ( Aegotheliformes ) ^{[ 25 ]} o considerarse como una familia dentro de Apodiformes . ^{[ 26 ]}

Tradicionalmente, los Caprimulgiformes se consideraban, por razones morfológicas, como un grupo intermedio entre los búhos (Strigiformes) y los vencejos . Al igual que los búhos, son cazadores nocturnos con un sentido de la vista muy desarrollado, y al igual que los vencejos, son excelentes voladores con patas pequeñas y débiles. En algún momento, se les ha relacionado con búhos, vencejos, martines pescadores , abubillas , pájaros ratón , cálaos , carracas , abejarucos , pájaros carpinteros , trogones y colibríes . Una relación cercana con los búhos puede descartarse ya que existe una fuerte evidencia molecular ^{[ 27 ] [ 28 ]} de que los búhos son miembros de un clado, llamado Telluraves , que excluye a los Caprimulgiformes.

Basándose en el análisis de datos de secuencias de ADN —en particular del intrón 7 del fibrinógeno β— , Fain y Houde consideraron que las familias de los Caprimulgiformes pertenecían al clado propuesto Metaves , que también incluye al hoatzin , los rabijuncos , las gangas , las palomas , el kagu , el ave sol , los mesitas , los flamencos , los somormujos , los vencejos y los colibríes. El clado Metaves también fue hallado en el estudio ampliado de Ericson et al. (2006), pero el respaldo para dicho clado fue extremadamente débil.

Si bien solo el último estudio recuperó la monofilia de los Cypselomorphae (véase más abajo) dentro de los Metaves, el primero se basó en un solo locus y no pudo resolver sus relaciones según los criterios estándar de confianza estadística. No se han encontrado sinapomorfías morfológicas que unan de forma única a los Metaves (ni a los Caprimulgiformes, para el caso), pero numerosos genes nucleares no ligados apoyan de forma independiente su monofilia, ya sea en su mayoría o en su totalidad. Ericson et al. (2006) concluyeron que, de ser válida, los "Metaves" deben haberse originado bastante antes del Paleógeno , y lo conciliaron con el registro fósil.

Si bien las relaciones entre los cipselomorfos son objeto de debate constante, la filogenia de los linajes individuales está mejor definida. Gran parte de la incertidumbre restante se refiere a detalles menores.

El análisis inicial de la secuencia del citocromo b del ADN mitocondrial coincidió con estudios morfológicos y de hibridación ADN-ADN previos en cuanto a que el guácharo y los podargos parecían bastante distintos. Los demás linajes parecían formar un clado , pero ahora se sabe que esto se debió a limitaciones metodológicas.

Los Aegothelidae ( chotacabras ), con aproximadamente una docena de especies vivas en un solo género, parecen estar más emparentados con los Apodiformes ; estos y los Caprimulgiformes están estrechamente relacionados y se agrupan como Cypselomorphae . El guácharo y los podargos parecen bastante distintos entre los Caprimulgiformes restantes, pero su ubicación exacta no puede determinarse basándose únicamente en datos osteológicos.

Incluso el estudio de Ericson et al. no pudo dilucidar adecuadamente las relaciones entre el guácharo y el podargo, más allá de constatar que son especies claramente distintas. Sin embargo, respaldó con firmeza la idea de que los chotacabras deberían considerarse más cercanos a los Caprimulgiformes, a diferencia de los estudios metodológicamente más débiles de Mariaux y Braun (1996) y Fain y Houde (2004).

Alternativamente, el taxón filogenético Cypselomorphae de Mayr podría ubicarse en el rango de orden y sustituir a los dos órdenes actuales Caprimulgiformes y Apodiformes. Dicho grupo sería bastante poco informativo en cuanto a su historia evolutiva, ya que tendría que incluir algunos linajes muy plesiomórficos y algunos extremadamente derivados (como los colibríes) para lograr la monofilia. Reddy et al . (2017) ^{[ 29 ]} incluyeron a los colibríes y vencejos en Caprimulgiformes, preservando la monofilia del orden.

El siguiente cladograma sigue los resultados del estudio filogenético de Mayr (2002), que utilizó un análisis de parsimonia de 25 caracteres morfológicos:

El trabajo molecular posterior ha convergido en dos topologías alternativas (topologías 1 y 2 a continuación) que difieren en la ubicación de la raíz. ^{[ 30 ]} Aunque Braun et al. (2019) ^{[ 30 ]} sugirieron que la topología 1 era favorecida en análisis a gran escala de datos no codificantes y que la topología 2 era favorecida en análisis a gran escala de datos codificantes (por ejemplo, Prum et al . (2015) ^{[ 31 ]} ) análisis posteriores de conjuntos de datos con muchos loci no codificantes ^{[ 23 ] [ 32 ]} también han recuperado la topología 2. Por lo tanto, la topología 2 debe considerarse como la hipótesis mejor corroborada en este momento.

Topología 1: filogenia según Reddy et al . (2017), ^{[ 29 ]} que analizó 54 loci nucleares (principalmente intrones ):

Topología 2: filogenia según Prum et al . (2015) ^{[ 31 ]} (259 loci de "enriquecimiento híbrido anclado", que son principalmente exones codificantes), Chen et al. (2019) ^{[ 23 ]} (análisis combinado de 2289 elementos ultraconservados [UCEs] y 117 caracteres morfológicos e incluyendo taxones fósiles), y White y Braun (2019) ^{[ 32 ]} (basado en análisis de múltiples conjuntos de datos UCE, que varían en tamaño de 2289 a 4243 loci):

Cladograma basado en Prum et al., ^{[ 18 ]} con definiciones filogenéticas según Chen et al.: ^{[ 22 ]}

Cladograma basado en Reddy, S. et al . (2017): ^{[ 19 ]}

Chen et al. (2019) ^{[ 23 ]} propusieron el nombre Vanescaves para el clado que comprende todos los Caprimulgiformes (=Strisores) excepto Caprimulgidae. White y Braun (2019) ^{[ 32 ]} reconocieron que aún persiste cierta incertidumbre; específicamente, la monofilia del clado que comprende Steatornithidae y Nyctibiidae era limitada y que tres resoluciones diferentes de Steatornithidae, Nyctibiidae y el clado que comprende Podargidae y Daedalornithes siguen siendo plausibles. Sin embargo, consideraron que la topología 2 era la hipótesis mejor respaldada.

Actualmente, la taxonomía favorecida por la Unión Internacional de Ornitólogos (IOC) divide a los guácharos, los nictibios, los chotacabras y los podargos en órdenes propios, junto con el orden Apodiformes, tal como se definió previamente. ^{[ 33 ]}

El cladograma que se muestra a continuación se basa en el estudio filogenético molecular de Josefin Stiller y colaboradores, publicado en 2024. ^{[ 34 ]} Las relaciones son idénticas a las obtenidas por Richard Prum y colaboradores utilizando datos diferentes en 2015. ^{[ 18 ]} Los órdenes mostrados son los reconocidos por el COI. ^{[ 35 ]}