Celastrales

Las celastrales son un orden de plantas con flores que se encuentran en todas las regiones tropicales y subtropicales , con solo unas pocas especies que se extienden hasta las regiones templadas . Las 1200 ^{[ 2 ]} a 1350 ^{[ 3 ]} especies se distribuyen en aproximadamente 100 géneros . Todos menos siete de estos géneros pertenecen a la gran familia Celastraceae . Hasta hace poco, la composición del orden y su división en familias variaban considerablemente de un autor a otro.

Las Celastrales son un orden diverso que no tiene una característica distintiva conspicua , por lo que es difícil de reconocer. ^{[ 4 ]} Las flores suelen ser pequeñas con un disco nectarífero conspicuo . Las estípulas son pequeñas o raramente ausentes. El micrópilo tiene dos aberturas y por lo tanto se llama micrópilo bistomal. Las flores con partes masculinas y femeninas bien desarrolladas suelen ser funcionalmente unisexuales . La semilla suele tener un arilo . En el botón floral , los sépalos tienen una disposición quincuncial . Esto significa que dos sépalos están dentro, dos están fuera y el sépalo restante está mitad dentro y mitad fuera.

Quizás el rasgo más llamativo e inusual de las Celastrales sea el disco nectario, una característica que comparte con otro orden de rosáceas , las Sapindales . Dado que los órdenes no están estrechamente relacionados , el disco debe haber sido un desarrollo independiente en cada uno de estos linajes .

Los Celastrales son miembros del clado Celastrales, Oxalidales (incluyendo Huaceae ) y Malpighiales (COM) ^{[ 5 ]} de Fabidae, siendo Fabidae uno de los dos grupos de Eurosids . ^{[ 6 ]}

El nombre Celastrales fue utilizado por primera vez por Thomas Baskerville en 1839. ^{[ 7 ]} Desde que Baskerville definió el orden por primera vez hasta el siglo XXI, surgieron grandes diferencias de opinión sobre qué debía incluirse en el orden y en su familia más grande, la Celastraceae . La familia Celastraceae fue el único grupo consistentemente ubicado en el orden por todos los autores que lo aceptaron. Debido a la ambigüedad y complejidad de su definición , la Celastraceae se convirtió en un vertedero para géneros de dudosa afinidad . Varios géneros fueron asignados a esta familia con considerables dudas sobre si realmente pertenecían a ella. Además, algunos géneros que propiamente pertenecen a la Celastraceae fueron ubicados en otros lugares.

A finales del siglo XX, Goupia y Forsellesia habían sido excluidas de las Celastraceae y también de las Celastrales. Goupia ahora pertenece a las Malpighiales . ^{[ 8 ]} Forsellesia ahora pertenece a las Crossosomatales . ^{[ 9 ]} Sigue siendo objeto de controversia si su nombre propio es Forsellesia o Glossopetalon . ^{[ 10 ]}

Tras haber sido reubicadas en otras categorías, se descubrió que Canotia , Brexia y Plagiopteron pertenecían a la familia Celastraceae. Se determinó que la familia Hippocrateaceae estaba profundamente integrada dentro de Celastraceae y ya no se reconoce como una familia independiente.

En 2000, Vincent Savolainen y otros descubrieron que tres familias —Lepidobotryaceae , Parnassiaceae y Celastraceae— estaban estrechamente relacionadas. ^{[ 11 ]} Afirmaron que estas tres familias debían constituir el orden Celastrales, idea que fue aceptada por el Grupo de Filogenia de Angiospermas , que posteriormente incluyó a las Parnassiaceae dentro de las Celastraceae. Savolainen y sus coautores también excluyeron a Lophopyxis de los Celastrales. Actualmente, Lophopyxis constituye una familia monogenérica dentro de las Malpighiales. ^{[ 8 ]}

En 2001, en un estudio filogenético molecular de secuencias de ADN , Mark Simmons y otros confirmaron todos estos resultados excepto la ubicación de Lophopyxis y Lepidobotryaceae, que no muestrearon. ^{[ 12 ]}

En 2006, Li-Bing Zhang y Mark Simmons elaboraron una filogenia de los Celastrales basada en el ADN ribosomal nuclear y el ADN cloroplástico . ^{[ 13 ]} Sus resultados mostraron que Bhesa y Perrottetia estaban mal ubicados en las Celastraceae. Bhesa ahora está en las Centroplacaceae , una familia de las Malpighiales. ^{[ 8 ]} y Perrottetia está en las Huerteales . ^{[ 14 ]} Zhang y Simmons encontraron que Pottingeria y Mortonia están estrechamente relacionadas con las familias Parnassiaceae y Celastraceae, como se definían entonces, pero no pertenecen a ninguna de ellas. Por lo tanto, estos dos géneros están en los Celastrales. Encontraron que Siphonodon y Empleuridium son miembros propiamente dichos de las Celastraceae, eliminando considerables dudas sobre su ubicación allí. También mostraron que la pequeña familia Stackhousiaceae, que consta de tres géneros, está integrada en las Celastraceae. Excepto por los taxones que no fueron muestreados, estos resultados fueron confirmados por la segunda filogenia de los Celastrales, que fue elaborada por Mark Simmons y varios coautores en 2008. ^{[ 15 ]}

Nicobariodendron sleumeri , el único miembro de su género, sigue siendo un enigma. Es un árbol pequeño originario de las islas Andamán y Nicobar, en la India. Se sabe poco de él y nunca se le ha realizado un análisis de ADN. Generalmente se cree que pertenece al orden Celastrales, ^{[ 3 ]} pero esto no es seguro. Es uno de los cinco taxones clasificados como incertae sedis dentro de las angiospermas en elde clasificación APG III . ^{[ 1 ]}

Las Celastrales se han dividido en familias de diversas maneras. En su clasificación APG II de 2003, el Grupo de Filogenia de Angiospermas reconoció tres familias en las Celastrales: Lepidobotryaceae , Parnassiaceae y Celastraceae . Al revisar su clasificación en 2009, solo reconocieron dos familias, ya que Pottingeria y los dos géneros de Parnassiaceae se transfirieron a Celastraceae. Nicobariodendron se convirtió en uno de los cinco taxones clasificados como incertae sedis dentro de las angiospermas.

En la filogenia de 2006, Nicobariodendron no fue muestreado, pero las especies que sí lo fueron se agruparon en dos clados con fuerte respaldo. Uno era un clado pequeño compuesto únicamente por la familia Lepidobotryaceae. Su clado hermano era un clado muy grande que contenía el resto del orden. El clado grande constaba de cinco grupos con fuerte respaldo. Estos son la familia Parnassiaceae, el género Pottingeria , el género Mortonia (de Celastraceae), un par de géneros de Celastraceae ( Quetzalia y Zinowiewia ) y el resto de Celastraceae. No se resolvieron las relaciones entre estos grupos.

En 2008, Simmons y otros elaboraron una filogenia de las Celastrales que logró una mejor resolución que el estudio de 2006 al muestrear más especies y más ADN. Encontraron la misma pentatomía de cinco grupos con fuerte respaldo que el estudio anterior, pero solo un respaldo débil a moderado para cualquier relación entre los cinco grupos. ^{[ 15 ]} En el sistema APG III, la familia Celastraceae se amplió para incluir estos cinco grupos. Nadie ha publicado aún una clasificación intrafamiliar para la Celastraceae ampliada. ^{[ 1 ]}

El siguiente árbol filogenético se construyó combinando partes de tres árboles diferentes. ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 15 ]} El soporte de bootstrap es del 100%, excepto donde se indica. Las ramas con menos del 50% de soporte de bootstrap se colapsaron. Los números de clado provienen de Simmons et al. (2008). ^{[ 15 ]}

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