Parnassiaceae

Parnassiaceae Gray era una familia de plantas con flores del orden eudicotiledóneo Celastrales . ^{[ 1 ]} La familia no está reconocida en el sistema de clasificación de plantas APG III . ^{[ 2 ]} Cuando se publicó ese sistema en 2009, Parnassiaceae fue tratada como la subfamilia Parnassioideae de una familia ampliada Celastraceae . ^{[ 3 ]}

La familia tenía solo dos géneros , Lepuropetalon y Parnassia . ^{[ 4 ]} Lepuropetalon tiene solo una especie , Lepuropetalon spathulatum , una planta anual de invierno que generalmente prefiere suelos arenosos . Es una de las plantas con flores más pequeñas, de hasta 2 cm de altura. ^{[ 5 ]} Lepuropetalon tiene una distribución disyunta , siendo conocida en el sureste de los Estados Unidos y el centro de Chile , ^{[ 6 ]} pero probablemente sea mucho más común de lo que se ha informado. ^{[ 7 ]} 

Parnassia es un género de hierbas perennes , de hasta 60 cm de altura, que crecen en turberas , marismas y otras zonas húmedas, principalmente en climas fríos a templados del norte . Existen al menos 70 especies. ^{[ 8 ]} Sesenta y tres especies se encuentran en China y 49 de ellas no se encuentran en ningún otro lugar. ^{[ 9 ]} Una segunda área de diversidad para Parnassia es Norteamérica , donde se encuentran alrededor de 9 especies. ^{[ 10 ]} Parnassia palustris es la especie más conocida y de mayor distribución. Se extiende por la mayor parte del norte de Eurasia , Canadá y el oeste de Estados Unidos . ^{[ 11 ]} Parnassia palustris se cultiva ampliamente . Se conocen alrededor de 10 especies cultivadas, todas como ornamentales . ^{[ 12 ]} 

Las Parnassiaceae son hierbas perennes rizomatosas ( Parnassia ) o anuales de invierno sin rizoma ( Lepuropetalon ). La parte más joven del tallo tiene tres haces vasculares colaterales . En los tallos, hojas y flores, la epidermis tiene sacos llenos de tanino . Las hojas son alternas o subopuestas , sin estípulas , y los márgenes son enteros . La lámina foliar es ancha en comparación con su longitud y la venación secundaria es subpalmeada .

En Parnassia , las hojas se agrupan formando una roseta basal con algunas hojas caulinares por encima. En Lepuropetalon , todas las hojas son caulinares .

En ambos géneros, las hojas caulinares inferiores son pseudosésiles , ^{[ 4 ]} lo que significa que los pecíolos están adnatos a los tallos. Las hojas caulinares superiores, si están presentes, son verdaderamente sésiles .

La inflorescencia consta de una, o raramente dos, flores que miran hacia arriba y están en el extremo de un pedúnculo que tiene pocas o ninguna hoja. Las flores son perfectas y ligeramente zigomorfas . ^{[ 4 ]} Los cinco sépalos están brevemente unidos en sus bases, ^{[ 3 ]} y persisten durante la maduración del fruto. Los pétalos están ausentes, o son cinco y libres entre sí. En Parnassia , los pétalos son vistosos y blancos o crema, con venas conspicuas que suelen ser verdes o grises. Los márgenes son enteros , dentados o fimbriados . En Lepuropetalon , los pétalos son rudimentarios o están ausentes.

En ambos géneros, los cinco estambres están libres entre sí. Se colocan frente a los sépalos y, por lo tanto, se alternan con los pétalos. Las anteras se abren secuencialmente sobre el gineceo (véase la siguiente sección). Los cinco estaminodios están libres y se colocan frente a los pétalos. Maduran después de los estambres. ^{[ 3 ]} Cada uno consta de una almohadilla nectarífera con radios filamentosos que surgen de su borde. Cada radio termina en una gran glándula globular.

El ovario es súpero o semiinferior y consta de 3 o 4, raramente 5, carpelos fusionados . Las paredes de los carpelos son incompletas, por lo que el ovario es unilocular en su parte superior. ^{[ 4 ]} La placentación es parietal . ^{[ 3 ]} Los óvulos están unidos a placentas en forma de T en Parnassia , y directamente a la pared del ovario en Lepuropetalon . El estilo está ausente o es muy corto. Los estigmas son decurrentes a lo largo de las comisuras del ovario y a veces se extienden por encima, para formar estilos falsos llamados estilodios . Las áreas estigmáticas son secas. El megagametofito es del tipo ''Polygonum'' .

El fruto es una cápsula membranosa erecta que se abre únicamente por el ápice . Las semillas son pequeñas, ligeras y numerosas.

Las parnasias se cultivan a menudo como curiosidades por sus estaminodios únicos y prominentes . Un examen más detenido revela otras peculiaridades.

Las hojas inferiores del tallo parecen sésiles , pero en realidad el pecíolo está adnato al tallo e incrustado en él. Los vasos conductores que inervan la hoja se separan de los del tallo mucho más abajo del punto de inserción de la hoja.

En cuanto se abre la flor, los estambres comienzan a alargarse. ^{[ 4 ]} Uno de ellos se curva hacia adentro, abre las tecas de su antera y deposita su polen en el ovario . Luego se curva alejándose del ovario hacia el exterior de la flor. Otro estambre repite este proceso. Un estambre tarda aproximadamente un día en completar sus movimientos, y el orden en que lo hacen varía de una flor a otra.

El área receptiva al polen, el área estigmática , no se limita al ápice del ovario ni se encuentra montada sobre un estilo como en la mayoría de las flores, sino que se extiende en bandas a lo largo de los lados del ovario, siguiendo las comisuras , las suturas donde se unen los carpelos que componen el ovario. Se han descubierto estigmas comisurales similares en Celastraceae , ^{[ 13 ]} pero hasta 1972, solo se conocían en Parnassiaceae y en la familia basal de eudicotiledóneas Papaveraceae . ^{[ 5 ]}

Lepuropetalon comparte con Parnassia las hojas pseudosésiles y los estigmas comisurales. También deposita su polen en el ovario, pero sin la elaborada danza de los estambres. Sin embargo, a diferencia de Parnassia , sus estaminodios son pequeños y carecen de glándulas.

El género Parnassia fue nombrado por Linneo en 1753 en honor al monte Parnaso en Grecia . ^{[ 14 ]} En 1821, Samuel Frederick Gray incluyó a Parnassia en su propia familia, Parnassiaceae. ^{[ 15 ]} Ese mismo año, Stephen Elliott le dio nombre a Lepuropetalon y publicó una descripción del mismo. ^{[ 16 ]} El nombre proviene de dos palabras griegas : lepyron , «cáscara, corteza o envoltura», y petalon , «hoja o pétalo». ^{[ 17 ]}

En 1930, el botánico Adolf Engler publicó descripciones de Lepuropetalon y Parnassia con ilustraciones detalladas. ^{[ 6 ]} No las consideró estrechamente relacionadas y las ubicó en su propia subfamilia entre las 15 subfamilias que reconoció en Saxifragaceae . Otros pensaron que sí estaban estrechamente relacionadas. Uno de ellos fue Steven Spongberg , quien realizó un estudio detallado de Lepuropetalon y la ubicó en Saxifragaceae en la misma subfamilia que Parnassia . ^{[ 5 ]} La mayoría de los autores han seguido a Engler o Spongberg en su tratamiento de estos dos géneros, pero a menudo con considerable duda. Se han propuesto varias otras posibles relaciones. ^{[ 4 ]}

En 2001, un estudio de ADN mostró que Lepuropetalon y Parnassia estaban mucho más emparentados entre sí que con cualquier otro. ^{[ 18 ]} Este fue el primer estudio de ADN que proporcionó un fuerte respaldo estadístico (98 % de respaldo bootstrap ) para esta relación.

En 2005, un estudio de la estructura floral concluyó que la familia Parnassiaceae pertenecía al orden Celastrales con Lepidobotryaceae y una Celastraceae definida ampliamente , que incluye Mortonia y Pottingeria . ^{[ 13 ]}

En 2006, un estudio de secuencias de ADN confirmó que Lepuropetalon y Parnassia forman un clado con un fuerte respaldo . ^{[ 19 ]} Este estudio también mostró un fuerte respaldo para una pentatomía que consiste en Pottingeria , Mortonia , Parnassiaceae y dos clados de géneros de Celastraceae, tal como se había circunscrito esa familia en APG II . Las relaciones entre estos cinco clados siguen sin resolverse.

En 2009, el Grupo de Filogenia de Angiospermas amplió la familia Celastraceae para que constara de los cinco clados de la pentatomía mencionada anteriormente. ^{[ 2 ]} Todavía no se ha publicado una clasificación filogenética infrafamiliar de Celastraceae sensu APG III.

• "Celastrales" . Sitio web de filogenia de angiospermas . Jardín Botánico de Missouri . Consultado el 13 de febrero de 2009 .
• Species Plantarum
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• Un esbozo de la botánica de Carolina del Sur y Georgia.