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Articulo de referencia

Reloj circadiano asociado 1

El gen Circadian Clock Associated 1 (CCA1) es fundamental para el oscilador circadiano de las angiospermas . Fue identificado por primera vez en Arabidopsis thaliana en 1993. CC...

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El gen Circadian Clock Associated 1 (CCA1) es fundamental para el oscilador circadiano de las angiospermas . Fue identificado por primera vez en Arabidopsis thaliana en 1993. CCA1 interactúa con LHY y TOC1 para formar el núcleo del sistema oscilador. La expresión de CCA1 alcanza su máximo al amanecer. La pérdida de la función de CCA1 conlleva un acortamiento del período de expresión de muchos otros genes. [ 1 ]

Descubrimiento

CCA1 fue identificado por primera vez en Arabidopsis thaliana por el laboratorio de Elaine M. Tobin en UCLA en 1993. [ 2 ] El laboratorio de Tobin estaba estudiando fragmentos promotores que contribuyen a la regulación lumínica de la proteína de unión a clorofila A/B (LHCB) captadora de luz, y notó una actividad de unión al ADN que tenía afinidad por un fragmento específico del promotor de LHCB sensible a la luz. Esta actividad de unión al ADN fue designada como CA-1 porque la unión se produce principalmente a secuencias ricas en citosina y adenina . [ 3 ]

Descubrieron que esta actividad de unión es necesaria para la respuesta del fitocromo . Posteriormente, encontraron el gen responsable de esta actividad mediante el análisis de la biblioteca de expresión de Arabidopsis . CCA1 se refería al clon CA-1 y ahora designaba el gen responsable de esta actividad de unión al ADN. [ 3 ] La evolución de los relojes circadianos en las plantas terrestres no se comprende, porque los ritmos circadianos han recibido poca atención en plantas distintas de las angiospermas. [ 4 ]

Función

CCA1 forma parte de un bucle de retroalimentación autorregulatoria negativa que se coordina con los cambios ambientales diarios. Reprimida en la oscuridad por otras proteínas, la expresión de CCA1 se activa cuando el fitocromo de la planta detecta la luz. Tras la traducción, la proteína CCA1 necesita ser fosforilada por la caseína quinasa 2 (CK2). Esta fosforilación es necesaria para que la proteína forme un homodímero y se una a sus promotores diana. La hiperfosforilación , debido a la sobreexpresión de CK2, provocará alteraciones en los ritmos circadianos en los mutantes donde CCA1 mostró una oscilación circadiana de ARNm más corta que en las plantas de tipo silvestre. [ 5 ] La sobreexpresión de CK2 es significativa para demostrar que CCA1 forma parte del reloj. El motivo proteico que CCA1 utiliza para unirse a sus secuencias de ADN diana es su dominio tipo Myb . CCA1 solo tiene un dominio Myb, mientras que otras proteínas de plantas y mamíferos pueden tener múltiples dominios Myb. [ 3 ] La presencia de un solo dominio Myb en CCA1 muestra su importante influencia en el reloj circadiano. LUX también es un factor de transcripción Myb importante que es necesario para la transcripción de CCA/LHY. Esto también puede ayudar a explicar los problemas en el modelo represilador descrito más adelante. [ 6 ] CCA1 también es inusual porque tiene la capacidad de unirse a secuencias de ADN asimétricas. CCA1 actúa para suprimir la expresión de la secuencia de ADN a la que se une. La estabilidad de la proteína CCA1 no se ve afectada por la luz o la oscuridad. Está regulada por su proteasoma . La inhibición de la función del proteasoma conduce a un ritmo circadiano con un período más largo. [ 7 ]

CCA1 y el oscilador circadiano de Arabidopsis

El oscilador central de Arabidopsis contiene varias proteínas que reprimen recíprocamente los genes que se codifican entre sí para lograr un bucle de retroalimentación negativa necesario para generar ritmos circadianos que controlan muchas salidas del reloj. [ 8 ] CCA1 es un componente clave de este oscilador. La luz induce su transcripción, y los niveles de ARNm alcanzan su máximo al amanecer junto con el hipocótilo alargado tardío (LHY). [ 7 ] CCA1 y LHY se asocian para inhibir la transcripción de las proteínas del complejo vespertino (EC): ELF4, ELF3 y LUX, lo que suprime su acumulación hasta el anochecer, cuando los niveles de las proteínas LHY y CCA1 son mínimos. El EC inhibe la transcripción de PRR9 y TOC1 durante la noche. [ 9 ] Estas, junto con las proteínas PRR restantes , PRR7 y PRR5, participan en la supresión de los niveles de CCA1 y LHY, que aumentan durante la noche. [ 10 ] CCA1 también participa en el mantenimiento de este bucle al inhibir su propia expresión. [ 8 ]

Homólogos

Parálogos

LHY ( Hipocótilo Latento Alargado) también tiene un dominio Myb y funciona temprano en la mañana. Tanto LHY como CCA1 tienen patrones de expresión similares, que podrían ser inducidos por la luz. [ 11 ] Las mutaciones con pérdida de función simple en ambos genes dan como resultado fenotipos aparentemente idénticos. Pero LHY no puede rescatar completamente el ritmo cuando CCA1 está ausente, lo que indica que pueden ser solo parcialmente redundantes funcionalmente. Bajo condiciones de luz constante, las mutaciones con doble pérdida de función de cca1 y lhy no logran mantener los ritmos en los ARN controlados por el reloj. [ 1 ]

Ortólogos

El oscilador circadiano en el arroz es similar al modelo de Arabidopsis , y los investigadores han utilizado este modelo como base para comprender el oscilador del arroz. OsLHY en el arroz cumple una función similar a la de CCA1/LHY y, por lo tanto, es un ortólogo del gen en el arroz. OsPRR1 en el arroz también es un ortólogo de TOC1. [ 11 ] PpCCA1a y PpCCA1b son ortólogos de CCA1 y LHy en el musgo Physcomitrella patens. Presentan ritmos con un período de 1 día, al igual que sus homólogos en angiospermas, en ciclos de luz-oscuridad de 24 horas o en oscuridad constante. Sin embargo, estos genes muestran arritmia en condiciones de luz constante, a diferencia de CCA1:LHY. [ 4 ]

Mutantes

Mutantes como las plantas cca1-1, que carecen de la proteína CCA1, muestran fenotipos de período corto para la expresión de varios genes cuando se analizan bajo condiciones de luz constante. También tienen un período 3 horas más corto que el de la planta de tipo silvestre, lo que demuestra que la expresión de LHY, su homólogo, no puede compensar completamente la pérdida de la función de CCA1. Las plantas que han perdido la función de LHY y CCA1 (lhy;cca1) perdieron la capacidad de mantener de forma estable el ritmo circadiano y otros fenómenos de salida. En un estudio, lhy;cca1 muestra floración temprana insensible al fotoperíodo bajo condiciones de día largo (16 horas de luz/8 horas de oscuridad) y día corto (8 horas de luz, 16 horas de oscuridad), y arritmia bajo condiciones de luz constante. [ 12 ] Sin embargo, conservan cierta función circadiana en ciclos de luz/oscuridad, lo que demuestra que el reloj circadiano de Arabidopsis no depende completamente de la actividad de CCA1 y LHY. [ 13 ] Las plantas con LHY y CCA1 no funcionales muestran un fenotipo de hoja ondulada en condiciones de luz constante. Los mutantes también tienen una mayor complejidad del patrón vascular en sus hojas, con más areolas, puntos de ramificación y extremos libres que Arabidopsis de tipo silvestre . [ 12 ]

Véase también

Referencias

  1. 1 2 Green RM, Tobin EM (marzo de 1999). "La pérdida de la proteína 1 asociada al reloj circadiano en Arabidopsis da como resultado una expresión génica regulada por el reloj alterada" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 96 (7): 4176– 4179. Bibcode : 1999PNAS...96.4176G . doi : 10.1073/pnas.96.7.4176 . PMC 22440. PMID 10097183 .  
  2. ↑ Kenigsbuch D, Tobin EM (julio de 1995). "Una región del promotor Lhcb1*3 de Arabidopsis que se une a la actividad CA-1 es esencial para la alta expresión y la regulación del fitocromo" . Plant Physiology . 108 (3): 1023–1027 . doi : 10.1104/pp.108.3.1023 . PMC 157452. PMID 7630934 .  
  3. 1 2 3 Salomé PA, McClung CR (octubre de 2004). " El reloj de Arabidopsis thaliana". Journal of Biological Rhythms . 19 (5): 425– 435. doi : 10.1177/0748730404268112 . PMID 15534322. S2CID 19023414 .  
  4. ^ Okada R, Kondo S, Satbhai SB, Yamaguchi N, Tsukuda M, Aoki S (noviembre de 2009). "Caracterización funcional de los genes homólogos de CCA1/LHY, PpCCA1a y PpCCA1b, en el musgo Physcomitrella patens" . El diario de las plantas . 60 (3): 551– 563. doi : 10.1111/j.1365-313X.2009.03979.x . PMID 19624471 . 
  5. ↑ Daniel X, Sugano S, Tobin EM (marzo de 2004). "La fosforilación de CCA1 por CK2 es necesaria para su función de oscilador circadiano en Arabidopsis" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 101 (9): 3292– 3297. Bibcode : 2004PNAS..101.3292D . doi : 10.1073/pnas.0400163101 . PMC 365783. PMID 14978263 .  
  6. ↑ Hazen SP, Schultz TF, Pruneda-Paz JL, Borevitz JO, Ecker JR, Kay SA (julio de 2005). "LUX ARRHYTHMO codifica una proteína con dominio Myb esencial para los ritmos circadianos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 102 (29): 10387–10392 . Bibcode : 2005PNAS..10210387H . doi : 10.1073 / pnas.0503029102 . PMC 1177380. PMID 16006522 .  
  7. 1 2 Kangisser S, Yakir E, Green RM (marzo de 2013). "La regulación proteasomal de la estabilidad de CIRCADIAN CLOCK ASSOCIATED 1 (CCA1) forma parte del control complejo de CCA1" . Plant Signaling & Behavior . 8 (3) e23206. Bibcode : 2013PlSiB...8E3206K . doi : 10.4161/psb.23206 . PMC 3676491. PMID 23299326 .  
  8. 1 2 Hemmes H, Henriques R, Jang IC, Kim S, Chua NH (diciembre de 2012). "El reloj circadiano regula las modificaciones dinámicas de la cromatina asociadas con los ritmos transcripcionales de Arabidopsis CCA1/LHY y TOC1" . Plant & Cell Physiology . 53 (12): 2016–2029 . doi : 10.1093/pcp/ pcs148 . PMC 3516852. PMID 23128602 .  
  9. ↑ Seaton DD, Smith RW, Song YH, MacGregor DR, Stewart K, Steel G, et al. (enero de 2015). "Las salidas circadianas vinculadas controlan el crecimiento de elongación y la floración en respuesta al fotoperiodo y la temperatura" . Molecular Systems Biology . 11 (1): 776. doi : 10.15252/msb.20145766 . PMC 4332151. PMID 25600997 .   
  10. ↑ Huang W, Pérez-García P, Pokhilko A, Millar AJ, Antoshechkin I, Riechmann JL, et al. (abril de 2012). "Mapping the core of the Arabidopsis circadian clock defines the network structure of the oscillator". Science . 336 (6077): 75– 79. Bibcode : 2012Sci...336...75H . doi : 10.1126/science.1219075 . hdl : 10261/47607 . PMID 22403178 . S2CID 28750899 .   
  11. 1 2 Lu SX, Knowles SM, Andronis C, Ong MS, Tobin EM (junio de 2009). "CIRCADIAN CLOCK ASSOCIATED1 y LATE ELONGATED HYPOCOTYL funcionan sinérgicamente en el reloj circadiano de Arabidopsis" . Plant Physiology . 150 (2): 834– 843. doi : 10.1104/pp.108.133272 . PMC 2689956. PMID 19218364 .  
  12. 1 2 Aihara K, Naramoto S, Hara M, Mizoguchi T (2014). "Aumento de la complejidad del patrón vascular causado por mutaciones en LHY y CCA1 en Arabidopsis thaliana bajo luz continua" . Biotecnología vegetal . 31 : 43–47 . doi : 10.5511/plantbiotechnology.13.1015a .
  13. ^ Alabadí D, Yanovsky MJ, Más P, Harmer SL, Kay SA (abril de 2002). "Papel fundamental de CCA1 y LHY en el mantenimiento del ritmo circadiano en Arabidopsis" . Biología actual . 12 (9): 757– 761. Bibcode : 2002CBio...12..757A . doi : 10.1016/s0960-9822(02)00815-1 . PMID 12007421 . S2CID 10858746 .