Hipocótilo alargado tardío

El gen Late Elongated Hypocotyl ( LHY ) es un gen oscilante presente en las plantas que funciona como parte de su reloj circadiano . LHY codifica componentes de bucles de retroalimentación negativa mutuamente reguladores con Circadian Clock Associated 1 (CCA1), en los que la sobreexpresión de cualquiera de ellos resulta en la atenuación de la expresión de ambos. Este bucle de retroalimentación negativa afecta la ritmicidad de múltiples salidas, creando un complejo proteico diurno. ^{[ 1 ]} LHY fue uno de los primeros genes identificados en el reloj de las plantas, junto con TOC1 y CCA1. LHY y CCA1 tienen patrones de expresión similares, que pueden ser inducidos por la luz . ^{[ 2 ]} Las mutaciones con pérdida de función simple en ambos genes dan como resultado fenotipos aparentemente idénticos, pero LHY no puede rescatar completamente el ritmo cuando CCA1 está ausente, lo que indica que pueden ser solo parcialmente redundantes funcionalmente. En condiciones de luz constante, las mutaciones con pérdida de función doble de CCA1 y LHY no logran mantener los ritmos en los ARN controlados por el reloj. ^{[ 3 ]}

El reloj circadiano en las plantas tiene componentes completamente diferentes a los de los relojes animales, fúngicos o bacterianos. El reloj vegetal sí presenta una similitud conceptual con el animal, ya que consiste en una serie de bucles de retroalimentación transcripcional interconectados. Los genes implicados en el reloj muestran su máxima expresión a una hora fija del día. La máxima expresión de los genes CCA1 y LHY se produce al amanecer, y la del gen TOC1, aproximadamente al anochecer. Las proteínas CCA1/LHY y TOC1 reprimen la expresión de los genes de la otra. Como resultado, a medida que los niveles de proteína CCA1/LHY comienzan a disminuir después del amanecer, se libera la represión sobre el gen TOC1, lo que permite que aumenten su expresión y los niveles de proteína TOC1. A medida que aumentan los niveles de proteína TOC1, se suprime aún más la expresión de los genes CCA1 y LHY. El proceso inverso ocurre durante la noche para restablecer la máxima expresión de los genes CCA1 y LHY al amanecer.

CCA1 es generalmente un componente más significativo de este oscilador. La luz induce su transcripción, y los niveles de ARNm alcanzan su máximo al amanecer junto con LHY. ^{[ 4 ]} CCA1 y LHY se asocian para inhibir la transcripción de las proteínas del Complejo Vespertino (EC): ELF4, ELF3 y LUX, lo que suprime su acumulación hasta el anochecer, cuando los niveles de proteína LHY y CCA1 son más bajos. Cuatro proteínas reguladoras de pseudo-respuesta primarias (PRR9, PRR7, PRR5 y TOC1 /PRR1) realizan la mayoría de las interacciones con otras proteínas dentro del oscilador circadiano, y otra (PRR3) que tiene una función limitada. Todos estos genes son parálogos entre sí, y todos reprimen la transcripción de CCA1 y LHY en diferentes momentos a lo largo del día.

Las plantas que han perdido la función de LHY y CCA1 pierden la capacidad de mantener de forma estable el ritmo circadiano y otros fenómenos de salida. En un estudio, dichas plantas mostraron floración temprana insensible al fotoperiodo en condiciones de día largo (16 horas de luz/8 horas de oscuridad) y día corto (8 horas de luz, 16 horas de oscuridad), y arritmia en condiciones de luz constante. ^{[ 5 ]} Sin embargo, conservan cierta función circadiana en ciclos de luz/oscuridad, lo que demuestra que el reloj circadiano de Arabidopsis no depende completamente de la actividad de CCA1 y LHY. ^{[ 6 ]} Las plantas con LHY y CCA1 no funcionales muestran un fenotipo de hoja ondulada en condiciones de luz constante. Los mutantes también tienen una mayor complejidad del patrón vascular en sus hojas, con más areolas, puntos de ramificación y extremos libres que la Arabidopsis de tipo silvestre . ^{[ 5 ]}

La función de LHY se identificó inicialmente como un mutante dominante de floración tardía marcado con transposón en el laboratorio de Coupland del centro John Innes (Reino Unido).^{[ 7 ]}

Atribución : Este artículo contiene material copiado originalmente de Circadian clock , Circadian Clock Associated 1 , Oscillating gene y Pseudo-response regulator .