Belemnítida

Morfología general y terminaciones del rostro del belemnite

Morfología de la concha de los belemnoides (Belemnitida en segundo lugar)

El cono del belemnites está compuesto de tres partes. De los brazos a la punta, estas son el proostraco en forma de lengua; el fragmocono cónico y con cámaras ; y el protector en forma de lanza en la punta misma. ^{[ 8 ] [ 9 ]} El protector está unido al fragmocono en un receptáculo llamado alvéolo. ^{[ 9 ] [ 10 ]} El cono, en vida, habría estado encerrado en músculo y tejido conectivo . Tenían protectores de calcita , ^{[ 11 ]} y proostracos y fragmoconos de aragonita , ^{[ 8 ]} aunque algunos belemnites también tenían protectores de aragonita, ^{[ 12 ]} y el lado alveolar de los protectores de los belemnitélidos también pudo haber sido de aragonita. ^{[ 10 ]} El proostraco probablemente sostenía las partes blandas del belemnites, de forma similar al gladius del calamar, y rodeaba completamente el fragmocono. ^{[ 9 ] [ 13 ]}

El fragmocono estaba dividido por septos en cámaras, muy parecido a las conchas de las sepias y los nautilos . ^{[ 13 ]} El fragmocono con cámaras era probablemente el centro de flotabilidad , por lo que estaba situado directamente sobre el centro de masa para fines de estabilidad. En cuanto a la flotabilidad, los belemnites podrían haberse comportado de forma muy parecida al calamar cuerno de carnero moderno , con las cámaras del fragmocono inundadas y liberando lentamente más agua de mar a través del tubo del sifón a medida que el animal aumenta de tamaño y peso a lo largo de su vida para mantener una flotabilidad neutra . ^{[ 8 ]} En la punta del fragmocono, debajo del guarda, hay una pequeña protoconcha en forma de copa , los restos de la concha embrionaria . ^{[ 14 ] [ 13 ]}

La densa protección probablemente servía para contrarrestar el peso de las partes blandas en la cavidad del manto cerca de los brazos en el extremo opuesto del animal, de forma análoga a la cámara de los nautiloideos . Esto habría permitido al animal moverse horizontalmente a través del agua. ^{[ 8 ] [ 9 ]} La protección también podría haber servido para cortar las olas mientras nadaba en la superficie, aunque los cefalópodos modernos generalmente permanecen completamente sumergidos. Aunque improbable, la fosilización posiblemente aumentó la densidad percibida de la protección, y podría haber sido hasta un 20 % más porosa en vida. Las aletas podrían haber estado unidas a la protección, o la protección podría haber proporcionado soporte para aletas grandes. Incluyendo los brazos, las protecciones podrían haber representado entre un quinto y un tercio de la longitud total de un belemnites. ^{[ 8 ]}

Anatomía de la concha, la caparazón y los tejidos de los belemnitidos (arriba). Elementos blandos conservados del cuerpo de Passaloteuthis del Jurásico Inferior (abajo).

Belemnites tenía una rádula —la "lengua" incrustada en la masa bucal , la primera parte del sistema digestivo de los gasterópodos— similar a la de los cefalópodos depredadores de mar abierto. La rádula tenía hileras de siete dientes, como los calamares depredadores modernos. Los estatocistos —que proporcionan equilibrio y funcionan de forma similar a la cóclea del oído— eran grandes, como en los calamares modernos de rápido movimiento. ^{[ 11 ]} Al igual que otros cefalópodos, la piel probablemente era delgada y resbaladiza. Los globos oculares probablemente eran más gruesos, fuertes y convexos que en otros cefalópodos. ^{[ 15 ]}

La cavidad del manto de los cefalópodos sirve para contener las branquias, las gónadas y otros órganos; además, el agua es sifonada hacia dentro y hacia fuera de la cavidad del manto a través de una abertura tubular cerca de los brazos del animal, el hiponomo , para la propulsión a chorro . Aunque el hiponomo estaba bien desarrollado en los belemnites, ^{[ 11 ]} el fragmocono era grande, lo que implica una cavidad del manto pequeña y, por lo tanto, una propulsión a chorro menos eficiente. Al igual que algunos calamares modernos, los belemnites pueden haber usado principalmente aletas grandes para deslizarse a lo largo de las corrientes . ^{[ 8 ]} Dos especímenes de Acanthoteuthis con elementos de anatomía blanda conservados tenían un par de aletas romboidales cerca de la parte superior de sus guardas; sin embargo, los especímenes tenían aletas de diferente tamaño, posiblemente debido al dimorfismo sexual , la edad o la distorsión durante la fosilización. Estos especímenes parecían haber tenido adaptaciones similares a las de los calamares modernos para la velocidad, y podrían haber alcanzado velocidades máximas similares de 1,1 a 1,8 km/h (0,68 a 1,12 mph) como los calamares voladores Todarodes migratorios modernos . ^{[ 11 ]}  

Los belemnites tenían 10 brazos con ganchos de longitud más o menos igual con ventosas. ^{[ 12 ]} Los ganchos rara vez eran mayores de 5 mm (0,20 pulg.) y aumentaban de tamaño hacia la sección media del brazo, posiblemente porque la sección media es donde se podía ejercer la máxima fuerza al agarrar, o porque los ganchos más grandes en las extremidades del brazo aumentaban el riesgo de perder el brazo. Al tener dos filas de ganchos que cubrían todo el ancho del brazo, un belemnite podría haber tenido entre 100 y 800 ganchos en total. ^{[ 16 ] [ 17 ]} Algunos ganchos tienen un espolón justo encima de la base, pero esto puede ser una distorsión de la fosilización o preparación del material. ^{[ 18 ]} Los ganchos quitinosos se subdividen en tres secciones: la base, que puede ser plana o cóncava; el eje, que se proyecta hacia arriba en una inclinación, recto o doblado; y el uncinus, que puede tener forma de gancho o de sable . ^{[ 17 ]} En general, tenían forma de anzuelo, y probablemente solo el uncinus estaba expuesto. ^{[ 16 ]}  

Es probable que las diferentes formas de ganchos estuvieran especializadas para ciertas tareas, ^{[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]} por ejemplo, un uncinus fuertemente curvado estaba diseñado para apuñalar a la presa en un ángulo constante. Se hundiría más profundamente si la presa intentaba alejarse del belemnite. Las formas y tamaños de los ganchos varían de una especie a otra. En Chondroteuthis , los ganchos grandes eran comunes cerca de la boca y se usaban para rodear presas pequeñas o embestir presas grandes, pero estos ganchos grandes no estaban presentes en un espécimen pequeño, lo que indica que era un juvenil, y el desarrollo de diferentes ganchos coincidió con una diferencia en la selección de presas, o que el espécimen era una hembra y los ganchos eran usados ​​por los machos para el combate entre machos o durante la cópula. En las especies modernas de calamares con ganchos, solo los machos maduros tienen ganchos, lo que indica una función reproductiva. Los ganchos, al ser análogos a las ventosas, posiblemente podían moverse. ^{[ 17 ]}

Los machos, al igual que en los calamares modernos, probablemente tenían uno o dos hectocótilos : brazos largos y modificados que utilizaban para la cópula o el combate con otros machos. En lugar de varios ganchos, los hectocótilos presentaban un par de ganchos agrandados —megaonichitas— para sujetarse a la hembra a una distancia segura y evitar quedar atrapados con uno de sus ganchos. Al igual que en los calamares, la posición de las megaonichitas podía estar en la punta o en el origen del brazo, dependiendo de la especie. La cópula probablemente implicaba que el macho depositara espermatóforos en la cámara interna del manto de la hembra. ^{[ 16 ]}

Al igual que otros cefalópodos, los belemnites podrían haber puesto masas de huevos flotantes, ^{[ 13 ]} y una sola hembra podría haber puesto entre 100 y 1000 huevos. ^{[ 22 ]} Las crías eran formas miniatura de los adultos o pasaban por una etapa larvaria. Según este último modelo, el huevo se formaba a partir de la protoconcha y una pared de la concha de una sola capa. Durante la etapa larvaria, la protoconcha se volvía interna y comenzaba a formarse la protección. El embrión de Passaloteuthis , el más estudiado entre los embriones de belemnites, tenía una protoconcha, una protección en desarrollo y una protección sólida. La protección en desarrollo rodeaba firmemente la protoconcha. La concha embrionaria consistía en una protoconcha ovoide y varias cámaras. La protoconcha tenía dos capas, y varios compartimentos —llamados «bolsas de la protoconcha»— se formaban entre las capas, que podrían haber almacenado gas o líquido en vida para mantenerse a flote. La protoconcha y el protector probablemente estaban hechos de quitina, un material protector que pudo haber permitido al embrión sobrevivir a mayores profundidades y temperaturas más frías, desarrollarse más rápidamente hasta la edad adulta y permitir que los juveniles y los adultos se aventuraran en aguas más profundas. ^{[ 23 ]} Además, la protoconcha les habría permitido formar extremidades antes de alcanzar la etapa de fragmocono y, por lo tanto, habitar el océano abierto antes. Esto pudo haber permitido a los belemnites colonizar una variedad de hábitats en todo el mundo. ^{[ 23 ] [ 24 ]}

Al igual que en las sepias, los nautilos y los ammonites , el número y el tamaño sucesivo de las cámaras del fragmocono se utilizan para analizar el crecimiento de un individuo a lo largo de su vida. Las cámaras sucesivas de los belemnites tienden a aumentar de tamaño exponencialmente. A diferencia de otros cefalópodos, no se observa una tendencia decreciente en el tamaño de las cámaras en las primeras etapas. La tendencia decreciente generalmente coincide con la eclosión, lo que significa que los belemnites embrionarios no tenían cámaras o tenían pocas y eclosionaban solo con una protoconcha. El fragmocono, por lo tanto, se desarrollaba después de la eclosión. Se cree que los ammonites hicieron lo mismo, lo que implica una estrategia reproductiva similar y, considerando que ambos alcanzaron distribuciones cosmopolitas , una bastante eficiente. Se estima que las protoconchas de las crías de belemnites tenían generalmente entre 1,5 y 3 mm (0,059 a 0,118 pulgadas) . ^{[ 13 ]}  

Los guardianes de Megateuthis elliptica son los más grandes entre los belemnites, midiendo de 60 a 70 cm (24 a 28 pulgadas) de longitud ^{[ 25 ]} y hasta 50 mm (2,0 pulgadas) de diámetro. ^{[ 26 ]} El Neohibolites del Cretácico es uno de los más pequeños conocidos, con una longitud de guard de alrededor de 3 cm (1,2 pulgadas) . ^{[ 27 ]} En el Belemnopsis de Nueva Zelanda , se conservaron cuatro etapas principales de crecimiento anual en el guard, lo que da a los belemnites una vida útil de aproximadamente tres a cuatro años. ^{[ 28 ]} Los belemnites mesohibólitos , utilizando los mismos métodos, tenían una vida útil de aproximadamente un año. ^{[ 29 ]} En Megateuthis , se demostró que el guard se había desarrollado completamente después de uno o dos años, y los brotes de crecimiento seguían el ciclo lunar . ^{[ 30 ]}      

En ocasiones se han encontrado protectores de belemnites con fracturas que muestran signos de curación. Estos se han interpretado en el pasado como evidencia de excavación, ya que los belemnites usaban su protector para desenterrar presas en el fondo marino; ahora se interpreta generalmente que los belemnites eran depredadores de mar abierto. Un protector deformado, en forma de zigzag, de un Gonioteuthis probablemente fue el resultado de un intento fallido de depredación. Otros dos especímenes de protectores de Gonioteuthis exhiben una punta de doble punta, probablemente derivada de algún evento traumático. Un protector de belemnite también presenta una punta de doble punta, con una de las puntas sobresaliendo más que la otra, probablemente un signo de una infección o asentamiento de un parásito. Un protector de Neoclavibelus presenta un gran crecimiento en el costado, probablemente derivado de una infección parasitaria. Un protector de Hibolithes muestra una gran burbuja ovoide cerca de la base, probablemente derivada de un quiste parasitario . ^{[ 31 ]} Un guardia de Goniocamax tiene varias formaciones parecidas a ampollas, que se cree que provienen de una infección endoparasitaria de poliquetos . ^{[ 32 ]}

Los depósitos calcíticos eran hábitats deseables para los parásitos perforadores, como lo indica la diversidad de icnofósiles dejados en algunos de ellos, incluyendo la esponja Entobia , el gusano Trypanites y el percebe Rogerella . ^{[ 33 ] [ 34 ]}

Los belemnites, al ser coleoideos , derivan del orden de belemnoides ortocónicos (cónicos) del Devónico Aulacocerida , que, a su vez, deriva de los Bactritida del Devónico . ^{[ 35 ]} Tradicionalmente se pensaba que los belemnites habían evolucionado en el norte de Europa en la edad Hettangiense del Jurásico Temprano 201,6–197 millones de años atrás (mya) y que posteriormente se extendieron al resto del mundo en la edad Pliensbachiense 190 mya. Sin embargo, el estudio de 2012 de las primeras formas asiáticas clasificadas en la familia Sinobelemnitidae extendió su registro más antiguo conocido hasta la edad Carniense del Triásico Tardío . ^{[ 14 ]} Los belemnites probablemente se originaron en la parte asiática del océano Panthalasico alrededor de las costas orientales del antiguo continente de Laurasia en una radiación de cefalópodos, junto con los Prototeuthina , parecidos a pulpos, y los Phragmoteuthida, parecidos a belemnites . ^{[ 36 ] [ 26 ]} Se informó de una dudosa aparición del Pérmico , los Palaeobelemnopsidae , en el sur de China. ^{[ 37 ]} A principios del Jurásico, los belemnites probablemente eran bastante comunes, habiéndose extendido a las costas occidentales de Laurasia y a las aguas de Gondwana hacia el sur. ^{[ 38 ] [ 26 ]}

Las formas de los guardas en el Jurásico temprano variaban desde cónicas hasta en punta de lanza, pero esta última se volvió más frecuente a medida que avanzaba el Jurásico. Esto probablemente se debió a la presión para volverse más hidrodinámicos y aumentar la eficiencia de la natación, coevolucionando con depredadores y competidores cada vez más rápidos. Su evolución temprana y aparente abundancia probablemente fueron importantes para la reconstrucción de los ecosistemas marinos después del evento de extinción del Triásico-Jurásico , proporcionando una amplia fuente de alimento para reptiles marinos y tiburones. ^{[ 38 ]}

Los Belemnoidea, como grupo, parecían presentar una reducción de la proyección del fragmocono, normalmente cónico, hacia el proostraco. El del orden más antiguo, Aulacocerida, es ortocónico (no se proyecta), Phragmoteuthida proyecta tres cuartas partes, Belemnitida una cuarta parte y los Diplobelida , los más desarrollados , una octava parte. ^{[ 39 ]}

La primera mención escrita de los belemnites proviene del filósofo griego Teofrasto , que vivió en los siglos IV y III a. C. , en su libro De Animalibus Quæ Dicuntur Invidere, quien lo describió como lyngurium , orina de lince que había sido enterrada y solidificada. Plinio el Viejo , en el siglo I d. C., no creía en el lyngurium y llamó a la gema belemnite por primera vez, aunque no la reconoció como fósil. ^{[ 40 ]} El nombre proviene del griego antiguo βέλεμνον bélemnon que significa dardo por la forma del guardián. ^{[ 41 ] [ 15 ]} Autores posteriores lo consideraron lyngurium o ámbar . La primera mención de un belemnites como fósil fue realizada en 1546 por el mineralogista alemán Georgius Agricola , y autores posteriores dieron varias hipótesis sobre su naturaleza en vida, incluyendo que se trataba de moluscos , espinas de erizos de mar , pepinos de mar , pólipos de coral o alguna concha interna. ^{[ 40 ]}

En 1823, el naturalista inglés John Samuel Miller clasificó a los belemnites como cefalópodos, ^{[ 40 ]} comparando los restos del fragmocono recién descubierto con los de un nautilo y concluyendo que se parecían a la sepia Sepia . También erigió el género Belemnites con 11 especies. ^{[ 41 ]} Esta clasificación se confirmó cuando el paleontólogo inglés Richard Owen describió las primeras impresiones de la anatomía del cuerpo blando de los belemnites en 1844. ^{[ 15 ]} En 1895, el paleontólogo alemán Karl Alfred Ritter von Zittel organizó el clado Belemnoidea e incluyó las familias Belemnitidae , Asteroconites y Xiphoteuthis . ^{[ 42 ]}

El protector —también conocido como rostro, vaina, gaine y funda ^{[ 42 ]} —es la parte del animal con mayor probabilidad de fosilizarse. ^{[ 8 ] [ 35 ]} Los protectores son difíciles de distinguir a nivel de especie y, en consecuencia, los sinónimos son comunes e inflan la aparente diversidad del grupo. ^{[ 38 ]} Los ganchos conservados pueden usarse para distinguir especies de belemnites, ya que cada especie tiene formas de gancho únicas. Sin embargo, los fósiles de gusanos segmentados escolecodontos se han confundido con ganchos de belemnites y viceversa. ^{[ 18 ]} Los protectores fósiles conservados se utilizan para medir la antigua firma isotópica de las aguas que el individuo habitó en vida, lo que proporciona información sobre el clima, el hábitat y el ciclo del carbono . ^{[ 11 ] [ 43 ]}

Los belemnites eran cefalópodos . Al carecer de concha externa, se clasifican en la subclase Coleoidea. ^{[ 11 ]} En 1994, el geólogo estadounidense Peter Doyle definió Coleoidea como compuesto por tres superórdenes: Decapodiformes (calamares y sepias ), Octopodiformes (pulpos) y Belemnoidea; con Belemnoidea incluyendo los órdenes Aulacocerida , Diplobelida y Belemnitida. Asimismo, a veces se cree que el orden Phragmoteuthida es un grupo hermano de Belemnoidea, pero Doyle lo consideró un grupo troncal de Decapodiformes y Octopodiformes. ^{[ 44 ]}

Sin embargo, la clasificación superior de los cefalópodos es volátil y no existe un consenso claro. Coleoidea se divide a veces en Neocoleoidea (que contiene a todos los cefalópodos modernos) y Paleocoleoidea (que contiene a Belemnoidea ), por lo que los belemnites serían un grupo hermano de los cefalópodos modernos. Sin embargo, esta agrupación es probablemente parafilética —no contiene un ancestro común y todos sus descendientes— y, por lo tanto, inválida. ^{[ 45 ]} Según algunos autores, los belemnites eran un grupo troncal de Decapodiformes:

Según la "teoría del ancestro común de los belemnoides", estos dieron origen a los coleoideos modernos en algún momento del Mesozoico, con los pulpos derivados de Phragmoteuthida y los calamares de Diplobelida, lo que convierte a Belemnoidea en un grupo parafilético. El espirúlido Longibelus podría ser una especie de transición entre los belemnoides y los calamares. ^{[ 39 ]} Sin embargo, la evidencia molecular sugiere que el linaje de los calamares y los pulpos divergió de Belemnoidea en el Pérmico. ^{[ 47 ]}

El orden Belemnitida es un taxón monofilético , que consta de un ancestro común y todos sus descendientes, y se caracteriza por la posesión de diez apéndices en forma de gancho, una pared externa multicapa del fragmocono y un septo entre el proostraco y el fragmocono. Belemnitida se divide en dos subórdenes : Belemnitina y Belemnopseina , aunque puede existir un tercer suborden posible con Sinobelemnitidae. Los guardianes de Belemnopseina tienen un surco en su alvéolo, mientras que los de Belemnitina tienen un surco en su ápice. Los surcos probablemente correspondían a vasos sanguíneos. ^{[ 36 ]} También se propone otro suborden, Belemnotheutina , cuyos miembros tienen un guardián aragonítico en contraste con los guardianes calcíticos de otros belemnites. Los guardianes aragoníticos generalmente solo se observan en los belemnoides ancestrales Aulacocerida, y Belemnotheutina puede representar una etapa de transición entre los dos órdenes, aunque algunos creen que Belemnitida derivó de Phragmoteuthida, que a su vez derivó de Aulacocerida. ^{[ 12 ]}

Se han encontrado restos de belemnites en lo que fueron zonas litorales (cercanas a la costa) y de plataforma media. ^{[ 28 ]} Para cazar, es posible que capturaran a sus presas de forma rápida o sigilosa, manteniéndolas sujetas con los ganchos, y luego se sumergieran para comer. ^{[ 15 ]} Tradicionalmente se cree que residían en la plataforma durante toda su vida, ^{[ 28 ]} y se alimentaban de crustáceos y otros moluscos . ^{[ 35 ]} Los belemnites con aletas protectoras delgadas podrían haber sido mejores nadadores que aquellos con aletas protectoras más grandes, ya que los primeros se sumergían en aguas más profundas y cazaban en mar abierto; y los segundos se limitaban a la zona cercana a la costa y se alimentaban del fondo marino. ^{[ 28 ]} En términos generales, es posible que prefirieran temperaturas de 12–25 °C (54–77 °F) y, al igual que los calamares modernos, las aguas más cálidas podrían haber aumentado su metabolismo , incrementando las tasas de natalidad y crecimiento, pero también disminuyendo su esperanza de vida. ^{[ 38 ]} Se ha sugerido que la mayoría de las especies de belemnites eran estenotérmicas , habitando solo un rango estrecho de temperaturas, aunque los neohibolitos tuvieron una distribución cosmopolita durante el Máximo Térmico del Cretácico , un período de aumento drástico de las temperaturas globales. ^{[ 50 ]}  

El tiburón Hybodus con guardianes belemnites en su estómago

Reconstrucción de Passaloteuthis atacado por Hybodus

Preservación fósil de las interacciones paleoecológicas de los belemnites

Es probable que los belemnites fueran una fuente de alimento abundante e importante para muchas criaturas marinas del Mesozoico. Se han encontrado restos de ganchos de belemnites en el contenido estomacal de cocodrilos , plesiosaurios e ictiosaurios ; y restos de coprolitos de ictiosaurios y crustáceos tilacocefálidos extintos . ^{[ 16 ]} Algunos animales pueden haber comido solo las cabezas, dejando el fragmocono y los protectores; sin embargo, los protectores de alrededor de 250 acroceelitas se encontraron en el estómago de un tiburón Hybodus de 1,6 m (5 pies 3 pulgadas) , y un fragmento en un cocodrilo marino de Oxford Clay , lo que significa que fueron comidos enteros. Puede ser que regurgitaran la materia indigerible más tarde, de forma similar al cachalote moderno . ^{[ 51 ]} Para defenderse, es probable que los belemnites fueran capaces de expulsar una nube de tinta. ^{[ 35 ]}   

Las abundantes larvas planctónicas de belemnites, junto con las larvas planctónicas de ammonites, probablemente formaron la base de las redes tróficas del Mesozoico , desempeñando una función ecológica mayor que la de los adultos. Se cree que los peces paquicórmidos gigantes fueron los principales filtradores de la época, ocupando el mismo nicho ecológico que las ballenas barbadas modernas . ^{[ 22 ]}

Es común encontrar grandes acumulaciones de belemnites, conocidas como "campos de batalla de belemnites". La explicación más citada es que los belemnites eran semélparos y morían poco después de desovar , al igual que los coleoideos modernos que migran del océano a la plataforma continental. En los campos de batalla que incluyen tanto adultos como juveniles —ya que el modelo anterior consistiría únicamente en adultos—, grandes grupos de belemnites podrían haber muerto a causa del vulcanismo, cambios en la salinidad o la temperatura, floraciones de algas nocivas (y, por lo tanto, anoxia ) o varamientos masivos. Otra teoría popular es que los belemnites simplemente fueron movidos o redepositados por las corrientes oceánicas en grandes agregaciones. Algunos campos de batalla podrían ser materia indigerible regurgitada por un depredador. ^{[ 51 ]}

Los calamares y pulpos se diversificaron y comenzaron a competir con los belemnites desde el Jurásico Tardío hasta el Cretácico Temprano . ^{[ 50 ] [ 52 ]} Los belemnites disminuyeron durante el Cretácico Tardío, y su distribución se restringió a las regiones polares; las poblaciones del sur se extinguieron a principios del Maastrichtiense, y los últimos belemnites —de la familia Belemnitellidae— habitaron lo que hoy es el norte de Europa. ^{[ 3 ]} Finalmente se extinguieron en el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno , hace unos 66 millones de años, donde, como en los ammonites, se cree que la protoconcha de los embriones no pudo sobrevivir a la acidificación subsiguiente de los océanos. ^{[ 13 ]} Sin embargo, se ha informado del género dudoso Bayanoteuthis del Eoceno , aunque a menudo se excluye de Belemnitida. ^{[ 3 ] [ 4 ]}

Tras la extinción de los belemnites al final del Cretácico, los gasterópodos holoplanctónicos , concretamente las mariposas marinas , reemplazaron a las larvas planctónicas de belemnites en la base de la cadena alimentaria. ^{[ 22 ]}