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Articulo de referencia

Clasificación de Baltimore

Ruta de síntesis de ARNm de cada grupo de Baltimore La clasificación de Baltimore es un sistema utilizado para clasificar los virus según sus rutas de transferencia de informaci...

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Ruta de síntesis de ARNm de cada grupo de Baltimore

La clasificación de Baltimore es un sistema utilizado para clasificar los virus según sus rutas de transferencia de información genética del genoma al ARN mensajero (ARNm). Existen siete grupos o clases de Baltimore, designados con los números romanos del I al VII. Los grupos se definen según si el genoma viral está compuesto de ácido desoxirribonucleico (ADN) o ácido ribonucleico (ARN); si el genoma es monocatenario o bicatenario; y si el virus sintetiza ADN a partir de ARN ( transcripción inversa ). Los virus con genomas monocatenarios se diferencian además según si estos genomas son de sentido positivo (+) o negativo (–) . Los virus dentro de cada grupo de Baltimore suelen compartir un método de replicación común . Otras características, como la estructura del virión , no están directamente relacionadas con la clasificación de Baltimore y pueden no ser compartidas por los virus dentro de cada grupo.

Los siete grupos de Baltimore son para virus de ADN de doble cadena (dsDNA), virus de ADN de cadena simple (ssDNA), virus de ARN de doble cadena (dsRNA), virus de ARN de cadena simple de sentido positivo (+ssRNA), virus de ARN de cadena simple de sentido negativo (–ssRNA), virus de ssRNA que tienen un intermediario de ADN en su ciclo de vida (ssRNA-RT) y virus de dsDNA que tienen un intermediario de ARN en su ciclo de vida (dsDNA-RT). Solo existe una clase para los virus de ssDNA porque sus genomas se convierten a dsDNA antes de la transcripción independientemente del sentido . Algunos virus pertenecen a más de un grupo de Baltimore, como los virus de ADN que tienen dsDNA o ssDNA como su genoma.

Muchas características de los virus no definen a qué grupo de Baltimore pertenecen, pero sí se correlacionan con grupos específicos de Baltimore. Esto incluye el uso de edición de ARN y empalme alternativo , si el genoma del virus está segmentado, el tamaño y la estructura del genoma del virus, el rango de huéspedes de los virus, si el virus empaqueta la maquinaria de replicación y transcripción en viriones , y métodos poco ortodoxos de traducción de ARNm a proteínas. Además, aunque los grupos de Baltimore no se establecieron en función de relaciones evolutivas, la investigación del siglo XXI ha descubierto que ciertos grupos, como los virus de ARN bicatenario (dsRNA), ARN monocatenario positivo (+ssRNA) y muchos virus de ARN monocatenario negativo (–ssRNA), comparten un ancestro común .

La clasificación de Baltimore fue creada en 1971 por el virólogo David Baltimore e inicialmente solo incluía los primeros seis grupos. Posteriormente se amplió para incluir el grupo VII tras el descubrimiento de los virus dsDNA-RT. Desde entonces, se ha vuelto común entre los virólogos utilizar la clasificación de Baltimore junto con la taxonomía de virus debido a su utilidad. En 2018 y 2019, la clasificación de Baltimore se integró parcialmente en la taxonomía de virus basándose en la evidencia de que ciertos grupos descendían de ancestros comunes. Actualmente, varios taxones corresponden a grupos específicos de Baltimore. El virólogo Vadim Agol propuso una extensión de la clasificación de Baltimore para abarcar todas las posibles vías de transmisión de información genética.

Descripción general

La clasificación de Baltimore agrupa los virus según sus vías de transferencia de información genética del genoma al ARN mensajero (ARNm). Las características que determinan el grupo de Baltimore de un virus incluyen si el genoma está compuesto de ácido desoxirribonucleico (ADN) o ácido ribonucleico (ARN), la direccionalidad del genoma (monocatenario o bicatenario), el sentido del genoma de ARN monocatenario (positivo (+) o negativo (–)) y si el virus sintetiza ADN a partir de ARN ( transcripción inversa (TI)). Existen siete grupos o clases de Baltimore, numerados con números romanos , que se enumeran a continuación. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ nota 1 ]

  • Grupo I: virus de ADN de doble cadena (dsDNA)
  • Grupo II: virus de ADN monocatenario (ssDNA)
  • Grupo III: virus de ARN de doble cadena (dsRNA)
  • Grupo IV: virus de ARN monocatenario de sentido positivo (+ARNmc)
  • Grupo V: virus de ARN monocatenario de sentido negativo (–ssRNA) [ nota 2 ]
  • Grupo VI: virus de ARN monocatenario con un intermediario de ADN en su ciclo de vida (ARNmc-RT)
  • Grupo VII: virus de ADN de doble cadena con un intermediario de ARN en su ciclo de vida (dsDNA-RT)

La clasificación de Baltimore se basa principalmente en la ruta hacia la transcripción del genoma viral, y los virus dentro de cada grupo suelen compartir la forma en que ocurre la síntesis de ARNm. Si bien no es el enfoque directo de la clasificación de Baltimore, los grupos se organizan de tal manera que los virus de cada grupo también suelen tener los mismos mecanismos de replicación del genoma viral. [ 7 ] [ 8 ] Las características estructurales de la partícula viral extracelular, llamada virión , como la forma de la cápside viral, que almacena el genoma, y ​​la presencia de una envoltura viral , una membrana lipídica que rodea la cápside, no tienen relación directa con los grupos de Baltimore, ni los grupos muestran necesariamente una relación genética basada en la historia evolutiva. [ 1 ]

Grupos de Baltimore

Grupo I: virus de ADN de doble cadena

Micrografía electrónica de viriones del virus de la viruela bovina
Los poxvirus son virus de ADN bicatenario. [ 9 ]

El primer grupo de Baltimore contiene virus con un genoma de ADN de doble cadena (dsDNA). Todos los virus dsDNA sintetizan su ARNm en un proceso de tres pasos. Primero, un complejo de preiniciación de la transcripción se une al ADN corriente arriba del sitio de transcripción, reclutando una enzima ARN polimerasa del huésped . Una vez reclutada, la ARN polimerasa utiliza la cadena de sentido negativo como molde para sintetizar las cadenas de ARNm, que son de sentido positivo. La ARN polimerasa finaliza la transcripción al alcanzar una señal específica, como un sitio de poliadenilación . [ 10 ] [ 11 ]

Los virus de ADN bicatenario (dsDNA) utilizan varios mecanismos para replicar su genoma. Un método ampliamente utilizado es la replicación bidireccional, en la que se establecen dos horquillas de replicación en un origen de replicación y se mueven en direcciones opuestas sobre una molécula de ADN. [ 12 ] También es común un mecanismo de círculo rodante que produce hebras lineales mientras avanza en un bucle alrededor de un genoma circular. [ 13 ] Muchos virus de dsDNA utilizan un método de desplazamiento de hebras en el que una hebra se sintetiza a partir de una hebra molde, y luego se sintetiza una hebra complementaria a partir de la hebra previamente sintetizada para formar un genoma de dsDNA. [ 14 ] Por último, algunos virus de dsDNA se replican como parte de un proceso llamado transposición replicativa , en el que un genoma viral integrado en el genoma de una célula huésped se replica en otra parte del genoma de la célula huésped. [ 15 ]

Los virus de ADN bicatenario se pueden dividir informalmente en aquellos que se replican en el núcleo y, como tales, dependen relativamente de la maquinaria de la célula huésped para la transcripción y replicación, y aquellos que se replican en el citoplasma , en cuyo caso han obtenido sus propios medios de transcripción y replicación. [ 16 ] Los virus de ADN bicatenario también se dividen a veces entre virus de ADN bicatenario con cola, que se refiere a los miembros del reino Duplodnaviria , específicamente la cabeza-cola de la clase Caudoviricetes , y virus de ADN bicatenario sin cola o sin cola (icosaédricos), que se refiere a los virus de los reinos Singelaviria y Varidnaviria . [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ nota 3 ]

Los virus de ADN bicatenario se clasifican en seis reinos y existen muchos taxones que no se han asignado a ningún reino:

Grupo II: virus de ADN monocatenario

Micrografía electrónica de viriones del parvovirus canino
Los parvovirus son virus de ADN monocatenario. [ 32 ]

El segundo grupo de Baltimore contiene virus con genoma de ADN monocatenario (ADNmc). Los virus de ADNmc tienen el mismo mecanismo de transcripción que los virus de ADN bicatenario. Sin embargo, debido a que el genoma es monocatenario, una enzima ADN polimerasa lo transforma primero en bicatenario al entrar en una célula huésped. A partir de la forma bicatenaria, se sintetiza el ARNm. La forma bicatenaria de los virus de ADNmc puede producirse directamente tras la entrada en la célula o como consecuencia de la replicación del genoma viral. [ 33 ] [ 34 ]

La mayoría de los virus de ADN monocatenario (ssDNA) contienen genomas circulares que se replican mediante replicación en círculo rodante (RCR). La RCR de ssDNA se inicia mediante una enzima endonucleasa que se une a la cadena de sentido positivo y la escinde, lo que permite que una ADN polimerasa utilice la cadena de sentido negativo como molde para la replicación. La replicación avanza en un bucle alrededor del genoma extendiendo el extremo 3' ("extremo tres prima") de la cadena de sentido positivo, que desplaza la cadena de sentido positivo anterior. [ nota 4 ] La endonucleasa escinde nuevamente la cadena de sentido positivo para crear un genoma independiente que se une ( liga ) formando un bucle circular. El nuevo genoma de ssDNA puede empaquetarse en viriones o replicarse mediante una ADN polimerasa para crear una forma de doble cadena para la transcripción o rondas adicionales de replicación. [ 33 ] [ 37 ]

Los parvovirus y bidnavirus poseen genomas de ADN monocatenario lineal que se replican mediante replicación en horquilla rodante (RHR), similar a la replicación en horquilla rodante (RCR). Sus genomas presentan bucles en horquilla en cada extremo que se despliegan y repliegan repetidamente durante la replicación, cambiando la dirección de la síntesis de ADN para moverse de un lado a otro a lo largo del genoma lineal, lo que produce numerosas copias del genoma en un proceso continuo. Posteriormente, la endonucleasa escinde los genomas individuales de esta molécula . [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]

Casi todos los virus de ADN monocatenario (ssDNA) tienen genomas de sentido positivo, pero existen algunas excepciones y peculiaridades. Los anelovirus son los únicos virus de ssDNA que tienen genomas de sentido negativo. [ 40 ] Los parvovirus pueden empaquetar la cadena de sentido positivo o negativo en las cápsides. [ 34 ] Por último, los bidnavirus pueden empaquetar ambas cadenas de sentido positivo y negativo de su genoma bipartito. [ 39 ] [ 41 ] En cualquier caso, el sentido de los virus de ssDNA, a diferencia del de los virus de ARN monocatenario (ssRNA), no es suficiente para separar los virus de ssDNA en dos grupos de Baltimore, ya que todos los genomas virales de ssDNA se convierten a formas de dsDNA antes de la transcripción y la replicación. [ 3 ] [ 7 ]

Los virus de ADN monocatenario se clasifican en cinco dominios y un par de familias que no están asignadas a ningún dominio:

Grupo III: virus de ARN de doble cadena

Micrografía electrónica de transmisión de viriones de rotavirus
Los rotavirus son virus de ARN bicatenario. [ 43 ]

El tercer grupo de Baltimore contiene virus que poseen un genoma de ARN de doble cadena (ARNdc). Tras entrar en una célula huésped, la ARN polimerasa dependiente de ARN (RdRp) viral sintetiza una cadena de sentido positivo a partir de la cadena de sentido negativo del genoma de ARNdc. Esta cadena de sentido positivo puede utilizarse como ARNm para la traducción o como molde para la replicación, formando así el genoma de ARNdc. [ 44 ] [ 45 ]

El ARN bicatenario (dsRNA) no es una molécula producida por las células, por lo que los eucariotas han desarrollado sistemas antivirales para detectarlo e inactivarlo. Para contrarrestar esto, muchos virus de dsRNA replican sus genomas dentro de cápsides, evitando así su detección en el citoplasma de la célula huésped. Las hebras de sentido positivo se expulsan de la cápside para ser traducidas o translocadas desde la cápside madura a una cápside hija. [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ]

Los virus dsRNA se clasifican en dos filos dentro del reino Orthornavirae , reino Riboviria : [ 47 ]

Grupo IV: virus de ARN monocatenario de sentido positivo

Micrografía electrónica de transmisión de viriones del coronavirus OC43
Los coronavirus son virus de ARN monocatenario positivo. [ 48 ]

El cuarto grupo de Baltimore contiene virus que poseen un genoma de ARN monocatenario de sentido positivo (+ssRNA). En los virus +ssRNA, el genoma funciona como ARNm, por lo que no se requiere transcripción para la traducción. Sin embargo, los virus +ssRNA producen copias de sentido positivo del genoma a partir de las cadenas de sentido negativo de un genoma intermedio de ARN bicatenario (dsRNA). Esto actúa como un proceso tanto de transcripción como de replicación, ya que el +ssRNA replicado también es ARNm. [ 6 ] [ 49 ] [ 50 ]

Muchos virus +ssRNA solo pueden transcribir una porción de su genoma. Típicamente, las cadenas de ARN subgenómico (sgRNA) se utilizan para la traducción de proteínas estructurales y de movimiento necesarias durante las etapas intermedias y tardías de la infección. La transcripción de sgRNA puede ocurrir al iniciar la síntesis de ARN dentro del genoma en lugar de desde el extremo 5' ("extremo cinco prima"), al detener la síntesis de ARN en secuencias específicas del genoma o, como parte de ambos métodos, al sintetizar secuencias líderes a partir del ARN viral que luego se unen a las cadenas de sgRNA. Durante la infección, la RdRp viral siempre se traduce directamente del genoma primero porque la replicación, realizada por la RdRp, es necesaria para la síntesis de sgRNA. [ 50 ] [ 51 ]

Debido a que el proceso de replicación del genoma viral produce moléculas intermedias de ARN bicatenario (dsRNA), los virus de ARN monocatenario positivo (+ssRNA) pueden ser detectados por el sistema inmunitario de la célula huésped. Para evitar la detección, los virus +ssRNA se replican en vesículas asociadas a la membrana que funcionan como fábricas de replicación. Desde allí, solo las hebras de +ssRNA ingresan al citoplasma principal de la célula. Estas hebras pueden usarse como ARNm o como genomas de la progenie. [ 49 ] [ 52 ]

Los virus +ssRNA se pueden dividir informalmente en aquellos que tienen ARNm policistrónico, que codifica una poliproteína que se escinde para formar múltiples proteínas maduras, y aquellos que experimentan múltiples rondas de traducción del genoma o ARNm subgenómicos para expresar proteínas. [ 53 ] [ 54 ] Los virus +ssRNA se clasifican en tres filos en el reino Orthornavirae , reino Riboviria : [ 47 ]

Grupo V: virus de ARN monocatenario de sentido negativo

Micrografía electrónica de transmisión del virus del sarampión
El virus del sarampión es un virus de ARN monocatenario que tiene un genoma no segmentado. [ 55 ]

El quinto grupo de Baltimore contiene virus que poseen un genoma de ARN monocatenario de sentido negativo (ARNmc). Existen al menos dos linajes de virus de ARNmc, que transcriben y replican sus genomas de manera diferente. El primero corresponde a virus del filo Negarnaviricota en el reino Orthornavirae , dominio Riboviria . Los Negarnaviricot transcriben ARNm, que es de sentido positivo, directamente del genoma de sentido negativo. El primer proceso de transcripción del ARNmc implica la unión de la RdRp viral a una secuencia líder en el extremo 3' del genoma, transcribiendo una secuencia de ARN líder con trifosfato en el extremo 5', deteniéndose y reiniciándose en una señal de transcripción con caperuza , continuando hasta alcanzar una señal de parada. Allí, la RdRp sintetiza una cola poliadenilada y libera el ARNm o, en el caso de genomas policistrónicos, continúa la transcripción. [ 56 ]

La segunda forma es similar, pero en lugar de sintetizar una caperuza, la RdRp puede usar su actividad endonucleasa para tomar una secuencia corta de nucleótidos del ARNm de la célula huésped y usarla como la caperuza 5′ del ARNm viral. [ 57 ] El ARN genómico monocatenario se replica a partir del antigenoma de sentido positivo de manera similar a la transcripción, excepto que a la inversa, usando el antigenoma como plantilla para el genoma. El complejo RdRp se mueve desde el extremo 3′ al extremo 5′ del antigenoma e ignora todas las señales de transcripción cuando sintetiza el ARN genómico monocatenario. [ 45 ] [ 58 ]

Varios virus de ARN monocatenario utilizan mecanismos especiales para la transcripción. La poliadenilación del extremo de una secuencia de ARNm puede realizarse mediante el tartamudeo de la polimerasa , durante el cual la RdRp transcribe una adenina a partir de uracilo y luego retrocede en la secuencia de ARN para transcribirla nuevamente, continuando este proceso hasta que se hayan añadido cientos de adeninas al extremo 3' del ARNm. [ 59 ] Algunos virus de ARN monocatenario son ambisentido, ya que tanto la cadena positiva como la negativa codifican proteínas virales por separado. Estos virus producen una cadena de ARNm a partir del genoma y otra a partir de una cadena complementaria. [ 60 ] [ 61 ]

Los virus de ARN monocatenario (ARNmc) en Negarnaviricota se pueden dividir informalmente en aquellos que tienen genomas no segmentados y segmentados. Los virus de ARNmc no segmentados se replican en el citoplasma, y ​​los virus de ARNmc segmentados se replican en el núcleo. Para los virus segmentados, la RdRp transcribe una cadena de ARNm monocistrónico de cada segmento del genoma. [ 45 ] [ 62 ] [ 63 ] Esta distinción se sigue de cerca dentro de Negarnaviricota , ya que los virus del subfilo Haploviricotina generalmente tienen genomas no segmentados, y los virus del subfilo Polyploviricotina tienen genomas segmentados. [ 64 ] Además, los virus de ARNmc que sintetizan una estructura de capuchón en el ARNm viral se asignan a Haploviricotina , mientras que los virus de ARNmc que toman capuchones del ARNm del huésped pertenecen a Polyploviricotina . [ 65 ]

Diagrama del virión del virus de la hepatitis D
Diagrama del virus de la hepatitis D , un ribozivirus. Las proteínas HBsAg son espículas en la envoltura viral, y las proteínas HDAg son nucleoproteínas asociadas al genoma. [ 66 ]

El segundo linaje de virus de ARN monocatenario (ARNmc) es el reino Ribozyviria , que incluye el virus de la hepatitis D (VHD) y sus parientes. Los ribozivirios poseen genomas de ARNmc circulares cerrados covalentemente , cubiertos por proteínas de nucleocápside que forman un complejo de ribonucleoproteína (RNP). Tras entrar en la célula, el complejo RNP migra del citosol al núcleo, donde el genoma se replica mediante la replicación por control de replicación (RCR) por la enzima ARN polimerasa II del huésped . Este proceso crea una molécula larga con muchas copias del genoma, denominada concatémero , que contiene una serie de cadenas genómicas de sentido positivo. Las ribozimas codificadas en este antigenoma catalizan la escisión del concatémero para formar cadenas individuales que se traducen o se ligan para su replicación mediante RCR, produciendo concatémeros de cadenas antigénicas de ARNmc. Las ribozimas codificadas en las hebras de sentido negativo catalizan la escisión del concatémero de sentido negativo para producir hebras de ARN monocatenario genómico individuales. [ 67 ] [ 68 ] [ 69 ] [ nota 5 ]

Por último, existe un grupo de virus de ARN monocatenario asignados al filo tentativo Arctiviricota en el reino Orthornavirae . Los Arctiviricota habitan el océano Ártico y se cree que representan un linaje de ARN monocatenario distinto de Negarnaviricota en Orthornavirae . Sus mecanismos de replicación y transcripción no han sido descritos. [ 71 ] En resumen, los virus de ARN monocatenario pertenecen a los siguientes taxones:

  • En el reino Riboviria , los virus de los filos Arctiviricota (tentativo) y Negarnaviricota son virus de ARN monocatenario (ARNmc).
  • Los virus del reino Ribozyviria son virus de ARN monocatenario (ssRNA).

Grupo VI: virus de ARN monocatenario con un intermediario de ADN

Micrografía electrónica de viriones del VIH brotando de una célula.
El VIH es un virus ssRNA-RT. [ 72 ] [ 73 ] Las pequeñas partículas esféricas son viriones del VIH que brotan de una célula infectada.

El sexto grupo de Baltimore contiene virus que poseen un genoma de ARN monocatenario (de sentido positivo) con un intermediario de ADN ((+)ssRNA-RT) en su ciclo de replicación. Los virus ssRNA-RT se transcriben de la misma manera que los virus de ADN , pero sus genomas se convierten primero a una forma de ADN bicatenario mediante un proceso llamado transcripción inversa (RT). La enzima transcriptasa inversa viral sintetiza una cadena de ADN a partir de la cadena +ssRNA, y esta cadena de ARN se degrada y se reemplaza por una cadena de ADN para crear una copia de ADN bicatenario del genoma. La enzima integrasa viral integra la molécula de ADN bicatenario en el ADN de la célula huésped, donde ahora se denomina provirus . La ARN polimerasa II de la célula huésped transcribe ARN en el núcleo a partir del ADN proviral. Parte de este ARN se convierte en ARNm, mientras que otras cadenas se convierten en copias del genoma viral para la replicación. [ 73 ] [ 74 ] [ 75 ] [ 76 ]

Los virus ssRNA-RT están todos incluidos en la clase Revtraviricetes , la única clase en el reino Pararnavirae , reino Riboviria . Excluyendo la familia Caulimoviridae , que pertenece al grupo VII, todos los miembros del orden Revtraviricetes Ortervirales son virus ssRNA-RT. [ 47 ] [ 77 ] Los virus ssRNA-RT a veces se denominan retrovirus, [ 78 ] un término compartido con los miembros de la familia ssRNA-RT Retroviridae . [ 72 ]

Grupo VII: virus de ADN de doble cadena con un intermediario de ARN

Micrografía electrónica de transmisión coloreada de viriones del virus de la hepatitis B
El virus de la hepatitis B es un virus dsDNA-RT. [ 79 ]

El séptimo grupo de Baltimore contiene virus que tienen un genoma de ADN de doble cadena con un intermediario de ARN (dsDNA-RT) en su ciclo de replicación. Los virus dsDNA-RT tienen huecos en sus genomas circulares, de modo que partes del genoma son de ADN monocatenario (ssDNA). Estos huecos se reparan para crear un genoma de dsDNA circular completo y covalentemente cerrado antes de la transcripción. [ 3 ] [ 74 ] [ 80 ] La ARN polimerasa II de la célula huésped transcribe las cadenas de ARN del genoma en el núcleo. La enzima viral transcriptasa inversa produce dsDNA a partir de cadenas de ARN pregenómico (pgRNA) mediante el mismo mecanismo general que los virus ssRNA-RT, pero con la replicación ocurriendo en un bucle alrededor del genoma circular. La replicación ocurre después de que el pgRNA se empaqueta en cápsides y antes de que las cápsides broten de la célula . [ 80 ] [ 81 ] [ 82 ]

Los virus dsDNA-RT, al igual que los virus ssRNA-RT, se incluyen en la clase Revtraviricetes . Se reconocen dos familias de virus dsDNA-RT: Caulimoviridae , que pertenece al orden Ortervirales , y Hepadnaviridae , que es la única familia del orden Blubervirales . [ 47 ] [ 77 ] La familia provisional Nudnaviridae se considera una familia hermana de los hepadnavíridos. [ 79 ] Los virus dsDNA-RT a menudo se denominan pararetrovirus. [ 77 ] [ 81 ]

Virus multigrupo

Algunos virus pueden clasificarse en dos grupos de Baltimore. Los pleolipovirus , por ejemplo, encapsidan genomas de ssDNA o dsDNA. Para los betapleolipovirus, un genoma encapsidado contiene regiones de ssDNA y regiones de dsDNA. [ 3 ] [ 83 ] [ 84 ] De manera similar, los baciladnavirus son virus de ssDNA con regiones cortas de dsDNA en sus genomas. [ 85 ] Por lo tanto, tanto los pleolipovirus como los baciladnavirus pueden considerarse virus de dsDNA y ssDNA. [ 3 ] También existen virus de ARN ambisense: ciertos bunyavirus , como los arenavirus , contienen genomas segmentados en los que un segmento es parcialmente de sentido positivo y parcialmente de sentido negativo. [ 3 ] Además, los virus de ARN del filo Ambiviricota tienen genomas no segmentados con al menos dos marcos de lectura abiertos (ORF). Una está codificada en la cadena de sentido positivo y la otra en la cadena de sentido negativo. [ 3 ] [ 86 ] Estos virus de ARN pueden constituir un nuevo grupo de Baltimore, o pueden considerarse virus tanto de ARN monocatenario positivo como negativo. [ 3 ]

Se correlaciona con los grupos de Baltimore.

Micrografía electrónica de transmisión de viriones del virus del Ébola
Los virus del Ébola , que son virus de ARN monocatenario, utilizan la edición de ARN . [ 87 ]

Muchas características de los virus no definen a qué grupo de Baltimore pertenecen, pero aun así se corresponden con grupos específicos de Baltimore. Esto incluye el uso de edición de ARN, el empalme alternativo durante la transcripción, la segmentación del genoma del virus, su tamaño y estructura, el rango de huéspedes de los virus, si el virus empaqueta la maquinaria de replicación y transcripción en viriones, y métodos poco convencionales de traducción de ARNm.

Edición de ARN

La edición de ARN es utilizada por varios virus de ARN monocatenario para producir diferentes proteínas a partir de un solo gen. Esto puede hacerse mediante el deslizamiento de la polimerasa durante la transcripción o mediante la edición postranscripcional. Durante el deslizamiento de la polimerasa, la ARN polimerasa desliza un nucleótido hacia atrás durante la transcripción, lo que añade un nucleótido no incluido en la cadena molde a la cadena de ARNm. La edición de una plantilla genómica afectaría la expresión génica, por lo que la edición de ARN solo se realiza durante y después de la transcripción. [ 88 ] [ 89 ] En el caso de los virus del Ébola , la edición de ARN se utiliza para expresar tres proteínas diferentes a partir de un solo gen, lo que aumenta su capacidad de adaptación a sus huéspedes. [ 87 ] [ 88 ] [ 89 ]

Empalme alternativo

El empalme alternativo es un mecanismo mediante el cual se pueden producir diferentes proteínas a partir de un solo gen, utilizando sitios de empalme alternativos para generar diferentes cadenas de ARNm. Lo utilizan diversos virus de ADN, ARN monocatenario y de transcripción inversa. Los virus pueden emplear el empalme alternativo únicamente para producir múltiples proteínas a partir de una sola cadena de pre-ARNm o para otros fines específicos. En algunos virus, como los papilomavirus , el empalme alternativo actúa como una forma de regular la expresión génica temprana y tardía durante las diferentes etapas de la infección. Los herpesvirus lo utilizan como un posible mecanismo de defensa contra el huésped para prevenir la síntesis de proteínas antivirales específicas. [ 90 ] [ 91 ]

El empalme alternativo se diferencia de la edición de ARN en que el empalme alternativo no altera la secuencia de ARNm como la edición de ARN, sino que modifica la capacidad codificante de una secuencia de ARNm como resultado de sitios de empalme alternativos. Por lo demás, ambos procesos tienen el mismo resultado: se expresan múltiples proteínas a partir de un solo gen. [ 90 ]

Segmentación del genoma

Diagrama del virión del virus de la influenza A
Diagrama del virión del virus de la influenza A , cuyo genoma de ocho segmentos se muestra en el centro como parte de complejos de ribonucleoproteínas.

Los genomas virales pueden existir como un segmento único (monopartito), un genoma segmentado o un genoma multipartito . En los virus monopartitos, todos los genes se encuentran en un único segmento del genoma. En los virus segmentados, el genoma se divide en al menos dos moléculas que se empaquetan juntas en un virión. Los virus multipartitos son virus segmentados que empaquetan sus segmentos del genoma en viriones separados. Los virus monopartitos y segmentados se encuentran en toda la vida celular, mientras que los virus multipartitos infectan principalmente a plantas y hongos. [ 83 ] [ 92 ] [ 93 ] Según el grupo de Baltimore, los virus dsDNA y RT no están segmentados, los virus ssDNA y +ssRNA no están segmentados en su mayoría, los virus dsRNA están segmentados en su mayoría, y alrededor de la mitad de los virus –ssRNA están segmentados. [ 3 ] Los pleolipovirus varían, ya que algunos tienen genomas ssDNA monopartitos, mientras que otros son bipartitos con un segmento ssDNA y un segmento dsDNA. [ 83 ] [ 84 ] Los virus de la familia Geminiviridae, virus de plantas de ADN monocatenario , también varían entre ser monopartitos y bipartitos. [ 83 ] [ 94 ]

Estructura del genoma

Los genomas virales pueden ser lineales con extremos o circulares en bucle. El tipo de genoma (lineal o circular) de un virus varía de un grupo a otro. La mayoría de los virus de dsADN y -ARNs tienen genomas lineales, los virus de ssADN tienen principalmente genomas circulares, los virus de dsARN, +ARNs y ssARN-RT tienen genomas lineales, y los virus de dsADN-RT tienen genomas circulares. [ 3 ] [ 95 ] [ 96 ] Como todos los virus +ARNs tienen genomas que pueden actuar como ARNm, y el ARNm circular no existe en la vida celular, todos los virus +ARNs tienen genomas lineales. [ 97 ] Entre los virus -ARNs, los del filo Negarnaviricota tienen genomas lineales, [ 98 ] y los del reino Ribozyviria tienen genomas circulares. [ 67 ]

Tamaño del genoma

Micrografía electrónica coloreada de un pandoravirus.
Pandoravirus salinus , un virus de ADN bicatenario, tiene el genoma más grande conocido de cualquier virus, con aproximadamente 2470 kilobases. [ 99 ]

El tamaño, o longitud, de un genoma varía según el grupo de Baltimore. Los virus dsDNA tienen genomas que van desde aproximadamente 5 a 2500 kilobases (kb) de longitud, los virus ssDNA 1–25 kb, [ 100 ] los virus dsRNA 4–30 kb, los virus +ssRNA 3,5–40 kb, los virus –ssRNA 1,7–20 kb, los virus ssRNA-RT 5–13 kb, y los virus dsDNA-RT 3–10 kb de longitud. Los genomas relativamente pequeños de los virus que no son del grupo I probablemente se deban a limitaciones físicas. Por ejemplo, el ssDNA tiene el potencial de formar estructuras secundarias extensas, y el ssRNA es relativamente inestable químicamente. Los virus dsDNA tienen tamaños de genoma mucho más variados, probablemente porque tienen la misma organización genómica que las células. Esto les permite explotar la maquinaria celular o codificar su propia maquinaria. Por lo tanto, el dsDNA parece ser la única organización genómica que puede soportar genomas que superan los 50 kb aproximadamente. [ 3 ]

Rango de hospedadores

Los distintos grupos de Baltimore tienden a encontrarse en diferentes ramas de la vida celular. La gran mayoría de los virus de ADN bicatenario (dsDNA) infectan a procariotas, pero también a protistas , animales y, raramente, a hongos. Los virus de ADN monocatenario (ssDNA) infectan a bacterias y a la mayoría de los eucariotas, pero son raros en arqueas. Los virus de ARN bicatenario (dsRNA) infectan a plantas, protistas y animales, son raros en bacterias, pero no se encuentran en arqueas. Los virus de ARN monocatenario positivo (+ssRNA) se encuentran en todos los eucariotas, infectan a muchas bacterias, pero no a arqueas. Los virus de ARN monocatenario negativo (–ssRNA) infectan a animales y plantas, son raros en hongos, pero no se encuentran en procariotas. Los virus de ARN monocatenario con transcriptasa inversa (ssRNA-RT) infectan a todos los eucariotas, pero no a procariotas. Por último, los virus dsDNA-RT infectan a animales y plantas, pero no a procariotas. Se desconoce si los virus dsDNA-RT infectan a protistas. [ 3 ]

Por huésped, la gran mayoría de los virus procariotas son virus de ADN bicatenario (dsDNA), pero una minoría significativa son virus de ADN monocatenario (ssDNA) y ARN monocatenario positivo (+ssRNA). Existe un número relativamente pequeño de virus dsRNA procariotas y ningún virus procariota de ARN monocatenario negativo (–ssRNA) o transcriptasa inversa (RT). Los virus eucariotas, en cambio, son predominantemente virus de ARN, aunque los virus de ADN eucariotas son comunes. Los viromas eucariotas bien caracterizados contienen principalmente virus +ssRNA y, en algunos linajes como los hongos, virus dsRNA. Los virus ssRNA-RT también son comunes en eucariotas, especialmente en animales. [ 3 ] [ 92 ] [ 101 ] [ 102 ]

Los factores biológicos influyen en el rango de hospedadores. Por ejemplo, los virus de ADN bicatenario no infectan a las plantas porque las moléculas grandes de ADN bicatenario no pueden atravesar los plasmodesmos , canales intercelulares que conectan las células vegetales . El predominio de los virus de ADN en procariotas puede deberse a que superan en competencia a los virus de ARN. Sin embargo, en las células eucariotas, el núcleo es una barrera que requiere adaptación por parte de los virus de ADN. Estos deben desarrollar mecanismos para entrar en el núcleo y replicarse, o bien obtener su propia maquinaria de replicación y transcripción para replicarse en fábricas virales en el citosol. En contraste, las endomembranas de las células eucariotas parecen ser un entorno favorable para la replicación de los virus de ARN. [ 3 ]

Empaquetado de la maquinaria de replicación y transcripción

Diagrama de viriones de gammaretrovirus
Diagrama de los viriones inmaduros y maduros de los gammaretrovirus . Las enzimas virales transcriptasa inversa e integrasa , esenciales para la replicación, se empaquetan dentro de los viriones.

Los virus suelen empaquetar en el virión la maquinaria necesaria para la replicación y la transcripción, variando según el grupo de Baltimore. Los virus de ADN bicatenario a veces empaquetan la maquinaria de transcripción, los virus de ADN monocatenario y los de ARN monocatenario positivo no empaquetan ni la maquinaria de replicación ni la de transcripción, los virus de ARN bicatenario y los de ARN monocatenario positivo-RT empaquetan ambas, los virus de ARN monocatenario negativo-RT empaquetan casi todo, y los virus de ADN bicatenario-RT empaquetan la mayoría de los componentes de su maquinaria de replicación y transcripción. [ 3 ]

Los virus de ADN bicatenario codifican una amplia gama de proteínas involucradas en la replicación y transcripción. En algunos casos, codifican sistemas casi completos que otorgan al virus autonomía parcial de las células durante la expresión y replicación del genoma. [ 3 ] La mayoría de los virus de ADN monocatenario codifican una endonucleasa que inicia la RCR o la RHR, mientras que dependen de la maquinaria de la célula huésped para el resto de la replicación y transcripción. [ 3 ] [ 33 ] [ 34 ] La endonucleasa debe estar codificada por estos virus porque utilizan un método de replicación de ADN que normalmente no utilizan las células. Los anelovirus y los bidnavirus son las excepciones: los anelovirus codifican proteínas que no son homólogas a proteínas conocidas, y los bidnavirus codifican una ADN polimerasa cebada por proteínas. [ 3 ]

La replicación del ARN y la transcripción inversa suelen ser inhibidas por las células, lo que requiere que todos los virus de ARN y RT codifiquen su propia polimerasa dependiente de ARN. [ 3 ] Los virus satélite , como los virus de Ribozyviria , son la única excepción porque dependen de otros virus para la replicación. [ 3 ] [ 67 ] Casi todos los virus de ARN y RT incorporan su polimerasa dependiente de ARN en el virión porque la enzima es necesaria para sintetizar el ARNm viral en las células infectadas. Las excepciones son los virus +ssRNA y los caulimovirus, que son virus dsDNA-RT. Los virus +ssRNA no lo hacen porque sus genomas funcionan como ARNm y se traducen al entrar en la célula. [ 3 ] [ 102 ] Para los caulimovirus, la enzima huésped ARN polimerasa II transcribe el genoma. [ 103 ] [ 104 ]

Traducción

Micrografía electrónica de transmisión del virus del mosaico de la coliflor
El virus del mosaico de la coliflor , un virus dsDNA-RT, [ 103 ] utiliza la derivación ribosomal . [ 105 ]

La traducción es el proceso mediante el cual los ribosomas sintetizan proteínas a partir del ARNm . Los grupos de Baltimore no se relacionan directamente con la traducción del ARNm viral a proteínas, pero los tipos atípicos de traducción utilizados por los virus suelen encontrarse dentro de grupos específicos de Baltimore. Por ejemplo: [ 7 ] [ 106 ]

  • Inicio de traducción no canónica:
    • Iniciación viral de la traducción: algunos virus han desarrollado mecanismos para iniciar la traducción. Los métodos incluyen tener sitios de entrada ribosómica internos que permiten la iniciación independiente de la caperuza, tener bucles en horquilla posteriores que permiten la traducción dependiente de la caperuza sin un factor de iniciación eIF2 , e iniciar la traducción en un codón CUG u otro codón de inicio con un aminoácido leucina . [ 107 ] [ 108 ] Estos métodos son utilizados por varios virus +ssRNA y ssRNA-RT. [ 7 ]
    • Desvío ribosomal , también llamado escaneo no lineal: [ 105 ] los ribosomas comienzan a escanear desde una estructura de capuchón 5′, luego omiten una región líder en el ARNm e inician la traducción corriente abajo de la secuencia líder. [ 109 ] [ 110 ] El desvío ribosomal es utilizado por varios virus de dsDNA, +ssRNA, –ssRNA y RT. [ 7 ]
    • Terminación-reinicio, también llamado inicio-parada: después de la terminación de la traducción de un ORF, una proporción de las subunidades 40S del ribosoma permanecen unidas al ARNm como una forma de reiniciar la traducción de un ORF subsiguiente. [ 111 ] Esto lo utilizan varios virus de ARN bicatenario y ARN monocatenario positivo. [ 7 ]
Micrografía electrónica del virus de la fiebre aftosa.
El virus de la fiebre aftosa , un virus +ssRNA, [ 112 ] utiliza el salto ribosomal. [ 105 ]
  • Alargamiento y terminación no canónicos de la traducción:
    • Desplazamiento del marco de lectura ribosómico : los ribosomas se desplazan una nucleobase hacia adelante o hacia atrás durante la traducción. Este mecanismo es utilizado por diversos virus de ADN bicatenario, ARN bicatenario, ARN monocatenario positivo y ARN monocatenario-transcriptasa para producir proteínas fusionadas a partir de marcos de lectura abiertos superpuestos. [ 7 ] [ 113 ] [ 114 ]
    • Supresión de la terminación, también llamada lectura continua del codón de parada: ciertos virus contienen codones en su ARNm que normalmente indicarían la terminación de la traducción al ser reconocidos por un factor de liberación , pero que en cambio son reconocidos parcialmente por el ARNt durante la traducción, lo que permite la traducción continua hasta el siguiente codón de parada para producir polipéptidos extendidos al final de la secuencia de aminoácidos . [ 115 ] Esto es utilizado por varios virus de ARN bicatenario, ARN monocatenario positivo y ARN monocatenario-RT, [ 7 ] a menudo para expresar enzimas replicasa . [ 116 ]
    • El salto ribosomal, también llamado stop-carry on y stop-go: [ 105 ] un péptido viral puede impedir que un ribosoma una covalentemente un aminoácido recién insertado, lo que bloquea la traducción posterior. La secuencia de aminoácidos se escinde entonces cotraduccionalmente y se inicia una nueva secuencia de aminoácidos, lo que conduce a la producción de dos proteínas a partir de un ORF. Este mecanismo es utilizado por varios virus de ARN bicatenario y ARN monocatenario positivo. [ 117 ] [ 118 ]

Orígenes y relaciones evolutivas

Diagrama de una bacteria que muestra el ADN cromosómico y los plásmidos.
Diagrama de una bacteria que muestra el ADN cromosómico y los plásmidos , sin escala. La mayoría de los virus de ADN monocatenario probablemente descienden de plásmidos. [ 3 ]

Excluyendo los ribozivirios, se cree que los virus de ARN de los grupos III-V comparten un ancestro común. [ 2 ] [ 3 ] Los virus +ssRNA forman el linaje basal ancestral de estos virus del cual parecen haber evolucionado los virus dsRNA y –ssRNA en múltiples ocasiones. [ 3 ] [ 71 ] Los virólogos creen que los dos órdenes de virus RT en la clase Revtraviricetes , Blubervirales y Ortervirales , evolucionaron a partir de dos familias diferentes de retrotransposones en ocasiones separadas. [ 119 ] Todos los virus ssRNA-RT pertenecen a Ortervirales y, por lo tanto, comparten un ancestro común. [ 3 ] [ 77 ] Los virus dsDNA-RT, por otro lado, se encuentran en ambos órdenes y, por lo tanto, representan dos linajes separados de virus dsDNA-RT. [ 77 ] [ 103 ] Los ribozivirios constituyen un linaje de virus –ssRNA no relacionado con otros virus de ARN. [ 3 ]

La mayoría de los virus de ADN monocatenario (ssDNA) probablemente se originan a partir de plásmidos que, en múltiples ocasiones, se recombinaron con otros genomas para obtener las proteínas estructurales necesarias para formar viriones. [ 2 ] [ 3 ] La historia evolutiva de los virus de ADN bicatenario (dsDNA) es la más compleja, ya que parecen haber surgido independientemente en numerosas ocasiones. Existen dos linajes principales de virus dsDNA: el reino Duplodnaviria y el reino Varidnaviria , este último también contiene virus ssDNA descendientes de virus dsDNA. Lo contrario ocurre en el reino Floreoviria , [ 24 ] que contiene virus dsDNA descendientes de virus ssDNA. También hay dos reinos menores, Adnaviria y Singelaviria , [ 22 ] que contienen exclusivamente virus dsDNA. Por último, existen familias de virus dsDNA no asignadas a taxones superiores que son únicas de los reinos existentes y que probablemente constituyen reinos pequeños. [ 2 ] [ 3 ]

De los sistemas de replicación-expresión utilizados por los virus, solo el grupo I de Baltimore (dsDNA) es utilizado por las células. [ 2 ] [ 3 ] Los otros grupos pueden ser remanentes de la etapa primordial de la vida antes de la aparición de células similares a las modernas, durante la cual el sistema dsDNA utilizado por las células existentes aún no se había uniformeizado. Los ancestros de los virus de ARN en particular pueden haber surgido durante la época del mundo de ARN . Y aunque los reinos virales son evolutivamente independientes entre sí, las proteínas replicativas codificadas por los virus en los cuatro reinos principales ( Duplodnaviria , Floreoviria , [ 24 ] Riboviria y Varidnaviria ) se basan en el motivo central de reconocimiento de ARN , uno de los dominios de unión a ácidos nucleicos más comunes en la naturaleza. Por lo tanto, los ciclos de replicación-expresión probablemente se diversificaron antes de la separación de los grandes replicadores de dsDNA, que se convirtieron en los ancestros de la vida celular, de otros tipos de replicadores, que se convirtieron en elementos genéticos egoístas y dieron origen a los virus. [ 3 ]

Historia

Un retrato de David Baltimore
David Baltimore en 2021

Antes de la creación de la clasificación de Baltimore, se habían propuesto diversos sistemas de clasificación de virus, que los clasificaban según su huésped, estructura, propiedades bioquímicas y otras características. [ 120 ] La clasificación de Baltimore fue propuesta en 1971 por el virólogo David Baltimore en un artículo titulado "Expresión de genomas de virus animales", publicado en la revista académica Bacteriology Reviews (ahora llamada Microbiology and Molecular Biology Reviews ). Baltimore se centró en clasificar los virus animales , pero en la práctica clasificó todos los virus según sus rutas de transmisión de información desde el ácido nucleico genómico hasta el ARNm. [ 3 ] [ 121 ] El sistema inicialmente contenía los primeros seis grupos, pero posteriormente se amplió para incluir el grupo VII tras el descubrimiento de los virus dsDNA-RT. [ 3 ] [ 122 ] [ 123 ] Debido a la utilidad de la clasificación de Baltimore, se empezó a utilizar junto con la taxonomía estándar de virus, que se basa en las relaciones evolutivas y está regida por el Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV). [ 123 ]

Con el tiempo, la creencia de que los grupos de Baltimore eran monofiléticos se extendió entre los virólogos. Esto se reflejó en las taxonomías publicadas por el ICTV y el Centro Nacional de Información Biotecnológica , que durante décadas colocaron a los grupos de Baltimore como rangos informales superiores a los rangos taxonómicos oficiales. [ 3 ] De 1991 a 2017, la taxonomía de virus utilizó un sistema de cinco rangos que abarcaba desde el orden hasta la especie, con la clasificación de Baltimore utilizada en conjunto. Fuera de la taxonomía oficial, con el tiempo se crearon supergrupos de virus que unían diferentes taxones basándose en la creciente evidencia de relaciones evolutivas más profundas. [ 123 ] El avance de los métodos de secuenciación en el siglo XXI, en particular, hizo posible estudiar la evolución y la diversidad de los virus con mayor detalle. Esto permitió a los virólogos comprender mejor las relaciones entre los grupos de Baltimore y la historia evolutiva de los virus. [ 3 ] [ 121 ] En consecuencia, en 2016, el ICTV comenzó a considerar el establecimiento de rangos superiores al orden, así como la forma en que los grupos de Baltimore serían tratados entre los taxones superiores. [ 123 ]

En dos votaciones en 2018 y 2019, el ICTV estableció un sistema de 15 rangos que abarca desde reino hasta especie. [ 123 ] Como parte de esto, los grupos de Baltimore para ssDNA, dsRNA, +ssRNA, –ssRNA y virus RT se incorporaron a taxones formales. En 2019, se estableció el reino Riboviria e inicialmente incluyó todos los virus dsRNA, +ssRNA y –ssRNA. [ 124 ] [ 125 ] Un año después, Riboviria se amplió para incluir también los virus RT. [ 47 ] [ 126 ] Dentro del reino, los virus RT se incluyen en el reino Pararnavirae y los otros tres grupos de Baltimore en el reino Orthornavirae como rasgos definitorios de los filos del reino. [ 47 ] Si bien los virus –ssRNA de Ribozyviria se clasificaron inicialmente en Riboviria , esto fue un error administrativo que se corrigió en 2020. [ 127 ] [ 128 ] Un año después, Ribozyviria se estableció para HDV y sus parientes. [ 70 ] [ 128 ] Para los virus ssDNA, el reino Monodnaviria se estableció en 2020 para acomodar a casi todos los virus ssDNA, así como a los virus dsDNA descendientes de ellos. [ 23 ] [ 129 ] Sin embargo, en 2026, Monodnaviria se dividió en cuatro reinos ( Efunaviria , [ 130 ] Floreoviria , [ 131 ] Pleomoviria , [ 132 ] y Volvereviria [ 133 ] ) basándose en la evidencia de que sus cuatro reinos no compartían un ancestro común. [ 24 ]

En 1974, el virólogo Vadim Agol propuso una extensión de la clasificación de Baltimore para abarcar todos los posibles medios de transmisión de información genética y describir las rutas jerárquicas de transmisión de información, incluyendo tanto la expresión como la replicación, en lugar de solo la síntesis de ARNm. En el sistema ampliado, hay 35 clases, 17 superclases y seis tipos de transferencia de información genética. El sistema fue revisado en 2021 por Koonin et al. a la luz de los descubrimientos realizados desde la década de 1970. Los virus conocidos ocupan 13 clases, una de las cuales es compartida con las células, siete superclases y tres tipos. Una decimocuarta clase está ocupada por plásmidos tipo F. Los virus ambisense ocupan dos clases simultáneamente, aunque podrían crearse clases separadas para ellos. La mayoría de las clases no ocupadas son de híbridos de ADN-ARN, que parecen estar desfavorecidos por la evolución, ya que puede ser ventajoso convertir dichas moléculas en ADN bicatenario, la molécula más adecuada para la replicación del genoma. Según Koonin et al., es improbable que se descubran virus que pertenezcan a las clases no ocupadas a menos que sean raros en la naturaleza. [ 3 ]

Notas

  1. ↑ El sentido de una cadena de ARN se refiere a si puede funcionar como ARNm o si se utiliza como plantilla para sintetizar ARNm. Una cadena de sentido positivo puede actuar como ARNm, mientras que la cadena de sentido negativo, también llamada cadena antisentido, sirve como plantilla para sintetizar ARNm. [ 4 ] En el ADN, la cadena de sentido positivo (codificante, no plantilla) tiene la misma secuencia que el ARNm, pero con el uracilo del ARN reemplazado por timina en el ADN, y la cadena de sentido negativo (antisentido, plantilla) es utilizada por la ARN polimerasa para sintetizar ARNm. [ 5 ] Las palabras más y menos también se utilizan para referirse a las cadenas de sentido positivo y negativo, respectivamente. [ 4 ]
  2. ↑ Otras abreviaturas para los virus +ssRNA y –ssRNA incluyen (+)RNA, (–)RNA, [ 2 ] ssRNA(+), y ssRNA(–). [ 6 ]
  3. ↑ Los virus del reino Singelaviria estaban clasificados previamente en el reino Varidnaviria antes de 2025, por lo que las fuentes que se refieren a Varidnaviria antes de 2025 también se refieren a virus que ahora pertenecen a Singelaviria . [ 19 ] [ 20 ]
  4. ↑ Los extremos 5′ y 3′ de una cadena de ADN o ARN se refieren a si hay un grupo fosfato unido al extremo de la cadena (el extremo 5′) o si hay un grupo hidroxilo libre en el extremo de la cadena (el extremo 3′). En las moléculas de doble cadena, el extremo 5′ de una cadena es opuesto al extremo 3′ de la otra cadena, ya que son antiparalelos y están orientados en direcciones opuestas . [ 35 ] [ 36 ]
  5. ↑ Kolmioviridae es la única familia en el reino Ribozyviria , por lo que las descripciones de Kolmioviridae son descripciones de Ribozyviria . [ 70 ]

Referencias

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  • Logotipo de Wikimedia CommonsContenido multimedia relacionado con la clasificación de Baltimore en Wikimedia Commons.
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