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La corteza auditiva es la parte del lóbulo temporal que procesa la información auditiva en humanos y muchos otros vertebrados . Es parte del sistema auditivo , realizando funciones básicas y superiores en la audición , como posibles relaciones con el cambio de idioma . [ 1 ] [ 2 ] Se localiza bilateralmente, aproximadamente en los lados superiores de los lóbulos temporales ; en humanos, se curva hacia abajo y hacia la superficie medial, en el plano temporal superior, dentro del surco lateral y comprende partes de las circunvoluciones temporales transversas y la circunvolución temporal superior , incluyendo el planum polare y el planum temporale (aproximadamente áreas de Brodmann 41 y 42 , y parcialmente 22 ). [ 3 ] [ 4 ]
La corteza auditiva participa en el análisis espectrotemporal, es decir, que involucra tiempo y frecuencia, de las entradas que se reciben del oído. Las áreas cerebrales cercanas luego filtran y transmiten la información a las dos vías de procesamiento del habla. [ 5 ] La función de la corteza auditiva puede ayudar a explicar por qué un daño cerebral particular conduce a resultados particulares. Por ejemplo, la destrucción unilateral, en una región de la vía auditiva por encima del núcleo coclear , produce una pérdida auditiva leve, mientras que la destrucción bilateral produce sordera cortical .
Estructura
La corteza auditiva se subdividía anteriormente en áreas de proyección primaria (A1) y secundaria (A2), además de áreas de asociación. Las divisiones modernas de la corteza auditiva son el núcleo (que incluye la corteza auditiva primaria, A1), el cinturón (corteza auditiva secundaria, A2) y el paracinturón (corteza auditiva terciaria, A3). El cinturón es el área que rodea inmediatamente al núcleo; el paracinturón es adyacente al lado lateral del cinturón. [ 6 ]
Además de recibir información de los oídos a través de las partes inferiores del sistema auditivo, también transmite señales de vuelta a estas áreas y está interconectado con otras partes del cerebro. Dentro del núcleo (A1), su estructura conserva la tonotopía , la representación ordenada de la frecuencia, debido a su capacidad de mapear las frecuencias bajas a las altas que corresponden al ápice y la base, respectivamente, de la cóclea .
Se han obtenido datos sobre la corteza auditiva mediante estudios en roedores, gatos, macacos y otros animales. En humanos, la estructura y función de la corteza auditiva se han estudiado utilizando imágenes de resonancia magnética funcional (fMRI), electroencefalografía (EEG) y electrocorticografía . [ 7 ] [ 8 ]
Desarrollo
Al igual que muchas áreas de la neocorteza, las propiedades funcionales de la corteza auditiva primaria (A1) adulta dependen en gran medida de los sonidos a los que se expone en las primeras etapas de la vida. Esto se ha estudiado mejor utilizando modelos animales, especialmente gatos y ratas. En la rata, la exposición a una sola frecuencia durante los días posnatales (P) 11 a 13 puede causar una expansión de dos veces en la representación de esa frecuencia en A1. [ 9 ] Es importante destacar que el cambio es persistente, ya que dura durante toda la vida del animal, y específico, puesto que la misma exposición fuera de ese período no causa ningún cambio duradero en la tonotopía de A1. El dimorfismo sexual dentro de la corteza auditiva se puede observar en humanos entre hombres y mujeres a través del planum temporale, que abarca la región de Wernicke, ya que se ha observado que el planum temporale en los hombres tiene un volumen promedio mayor, lo que refleja estudios previos que analizan las interacciones entre las hormonas sexuales y el desarrollo cerebral asimétrico. [ 10 ]
Función
Al igual que otras áreas corticales sensoriales primarias, las sensaciones auditivas solo llegan a la percepción si son recibidas y procesadas por un área cortical . La evidencia de esto proviene de estudios de lesiones en pacientes humanos que han sufrido daño en áreas corticales debido a tumores o accidentes cerebrovasculares , [ 11 ] o de experimentos con animales en los que las áreas corticales fueron desactivadas mediante lesiones quirúrgicas u otros métodos. [ 12 ] El daño a la corteza auditiva en humanos conlleva la pérdida de cualquier percepción del sonido, pero la capacidad de reaccionar reflejamente a los sonidos permanece, ya que existe un gran procesamiento subcortical en el tronco encefálico y el mesencéfalo auditivos . [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]
Las neuronas de la corteza auditiva se organizan según la frecuencia del sonido a la que mejor responden. Las neuronas de un extremo de la corteza auditiva responden mejor a las frecuencias bajas; las del otro extremo, a las frecuencias altas. Existen múltiples áreas auditivas (al igual que las múltiples áreas de la corteza visual ), que se pueden distinguir anatómicamente y por contener un "mapa de frecuencias" completo. El propósito de este mapa de frecuencias (conocido como mapa tonotópico ) probablemente refleja el hecho de que la cóclea está organizada según la frecuencia del sonido. La corteza auditiva participa en tareas como la identificación y segregación de " objetos auditivos " y la localización espacial de un sonido. Por ejemplo, se ha demostrado que A1 codifica aspectos complejos y abstractos de los estímulos auditivos sin codificar sus aspectos "brutos", como el contenido de frecuencia, la presencia de un sonido distinto o sus ecos. [ 16 ]
Los escáneres cerebrales humanos indicaron que una parte periférica de esta región cerebral se activa al intentar identificar tonos musicales . Las células individuales se excitan de forma constante ante sonidos de frecuencias específicas, o múltiplos de esa frecuencia .
La corteza auditiva desempeña un papel importante, aunque ambiguo, en la audición. Cuando la información auditiva llega a la corteza auditiva, no está claro qué sucede exactamente. Existe una gran variabilidad individual en la corteza auditiva, como señaló el biólogo inglés James Beament , quien escribió: «La corteza es tan compleja que lo máximo a lo que podemos aspirar es a comprenderla en principio, ya que la evidencia que tenemos sugiere que no hay dos cortezas que funcionen exactamente igual». [ 17 ]
En el proceso auditivo, se transducen simultáneamente múltiples sonidos. La función del sistema auditivo es determinar qué componentes forman la conexión sonora. Muchos han supuesto que esta conexión se basa en la ubicación de los sonidos. Sin embargo, existen numerosas distorsiones del sonido al reflejarse en diferentes medios, lo que hace improbable esta hipótesis. La corteza auditiva forma agrupaciones basadas en fundamentos; en música, por ejemplo, esto incluiría la armonía , el ritmo y el tono . [ 18 ]
La corteza auditiva primaria se localiza en la circunvolución temporal superior del lóbulo temporal y se extiende hacia el surco lateral y las circunvoluciones temporales transversas (también llamadas circunvoluciones de Heschl ). El procesamiento final del sonido lo realizan los lóbulos parietal y frontal de la corteza cerebral humana . Estudios en animales indican que los campos auditivos de la corteza cerebral reciben información ascendente del tálamo auditivo y que están interconectados en el mismo hemisferio cerebral y en el hemisferio opuesto .
La corteza auditiva está compuesta por campos que difieren entre sí tanto en estructura como en función. [ 19 ] El número de campos varía en diferentes especies, desde tan solo 2 en roedores hasta 15 en el mono rhesus . El número, la ubicación y la organización de los campos en la corteza auditiva humana se desconocen actualmente. Lo que se sabe sobre la corteza auditiva humana proviene de una base de conocimiento obtenida de estudios en mamíferos , incluidos primates, utilizados para interpretar pruebas electrofisiológicas y estudios de neuroimagen funcional en humanos.
Cuando cada instrumento de una orquesta sinfónica o banda de jazz toca la misma nota, la calidad de cada sonido es diferente, pero el músico percibe que cada nota tiene el mismo tono. Las neuronas de la corteza auditiva del cerebro son capaces de responder al tono. Estudios realizados en el mono tití han demostrado que las neuronas selectivas al tono se localizan en una región cortical cercana al borde anterolateral de la corteza auditiva primaria. Esta ubicación de un área selectiva al tono también se ha identificado en estudios recientes de neuroimagen funcional en humanos. [ 20 ] [ 21 ]
Cada vez hay más evidencia que indica que la corteza auditiva desempeña un papel clave en el control de la producción vocal tanto en roedores como en primates. [ 22 ] [ 23 ] Mediante la automonitorización de la retroalimentación auditiva, los animales pueden ajustar rápidamente su producción vocal para minimizar las discrepancias entre las vocalizaciones previstas y las reales. Además, la corteza auditiva participa activamente en este proceso de automonitorización durante las modificaciones vocales inducidas por el ruido, como las observadas en el efecto Lombard.
La corteza auditiva primaria está sujeta a modulación por numerosos neurotransmisores , incluida la norepinefrina , que ha demostrado disminuir la excitabilidad celular en todas las capas de la corteza temporal . La activación del receptor adrenérgico alfa-1 , por la norepinefrina, disminuye los potenciales postsinápticos excitatorios glutamatérgicos en los receptores AMPA . [ 24 ]
Relación con el sistema auditivo
La corteza auditiva es la unidad de procesamiento del sonido más organizada del cerebro. Esta área cortical constituye el núcleo neural de la audición y, en los humanos , también del lenguaje y la música. La corteza auditiva se divide en tres partes: la corteza auditiva primaria, la secundaria y la terciaria. Estas estructuras se disponen concéntricamente, con la corteza primaria en el centro y la terciaria en la periferia.
La corteza auditiva primaria está organizada tonotópicamente , lo que significa que las células vecinas en la corteza auditiva primaria responden a frecuencias vecinas. [ 25 ] El mapeo tonotópico se conserva en la mayor parte del circuito auditivo. La corteza auditiva primaria recibe información directa del núcleo geniculado medial del tálamo y, por lo tanto, se cree que identifica los elementos fundamentales de la música, como el tono y la intensidad .
Un estudio de respuesta evocada en gatitos sordos congénitos utilizó potenciales de campo locales para medir la plasticidad cortical en la corteza auditiva. Estos gatitos fueron estimulados y comparados con un grupo de control (un gato sordo congénito no estimulado) y gatos con audición normal. Los potenciales de campo medidos para el gato sordo congénito estimulado artificialmente fueron, finalmente, mucho más fuertes que los de un gato con audición normal. [ 26 ] Este hallazgo concuerda con un estudio de Eckart Altenmuller, en el que se observó que los estudiantes que recibieron instrucción musical tenían mayor activación cortical que aquellos que no la recibieron. [ 27 ]
La corteza auditiva tiene respuestas distintivas a los sonidos en la banda gamma . Cuando los sujetos son expuestos a tres o cuatro ciclos de un clic de 40 hercios , aparece un pico anormal en los datos del EEG , que no está presente para otros estímulos. El pico en la actividad neuronal correlacionada con esta frecuencia no está restringido a la organización tonotópica de la corteza auditiva. Se ha teorizado que las frecuencias gamma son frecuencias resonantes de ciertas áreas del cerebro y parecen afectar también a la corteza visual. [ 28 ] Se ha demostrado que la activación de la banda gamma (25 a 100 Hz) está presente durante la percepción de eventos sensoriales y el proceso de reconocimiento. En un estudio de 2000 de Kneif y colegas, se presentaron a los sujetos ocho notas musicales de melodías conocidas, como Yankee Doodle y Frère Jacques . Aleatoriamente, se omitieron la sexta y la séptima nota y se emplearon un electroencefalograma , así como un magnetoencefalograma para medir los resultados neuronales. Específicamente, se midió la presencia de ondas gamma, inducidas por la tarea auditiva en cuestión, en las sienes de los sujetos. La respuesta al estímulo omitido (OSR) [ 29 ] se ubicó en una posición ligeramente diferente: 7 mm más anterior, 13 mm más medial y 13 mm más superior con respecto a los conjuntos completos. Los registros de OSR también fueron característicamente más bajos en ondas gamma en comparación con el conjunto musical completo. Se supone que las respuestas evocadas durante la sexta y séptima nota omitida fueron imaginadas y fueron característicamente diferentes, especialmente en el hemisferio derecho . Se ha demostrado desde hace tiempo que la corteza auditiva derecha es más sensible a la tonalidad (alta resolución espectral), mientras que la corteza auditiva izquierda ha demostrado ser más sensible a diferencias secuenciales mínimas (cambios temporales rápidos) en el sonido, como en el habla. [ 30 ]
La tonalidad se representa en más lugares que solo la corteza auditiva; otra área específica es la corteza prefrontal rostromedial (RMPFC). [ 31 ] Un estudio exploró las áreas del cerebro que se activaban durante el procesamiento de la tonalidad, utilizando fMRI . Los resultados de este experimento mostraron una activación preferencial dependiente del nivel de oxígeno en sangre de vóxeles específicos en la RMPFC para arreglos tonales específicos. Aunque estas colecciones de vóxeles no representan los mismos arreglos tonales entre sujetos o dentro de los sujetos a lo largo de múltiples ensayos, es interesante e informativo que la RMPFC, un área que no suele asociarse con la audición, parezca codificar arreglos tonales inmediatos en este sentido. La RMPFC es una subsección de la corteza prefrontal medial , que se proyecta a muchas áreas diversas, incluida la amígdala , y se cree que ayuda en la inhibición de las emociones negativas . [ 32 ]
Otro estudio ha sugerido que las personas que experimentan escalofríos al escuchar música tienen un mayor volumen de fibras que conectan su corteza auditiva con áreas asociadas al procesamiento emocional. [ 33 ]
En un estudio que implicó la escucha dicótica del habla, en el que se presenta un mensaje al oído derecho y otro al izquierdo, se encontró que los participantes elegían letras con oclusivas (por ejemplo, 'p', 't', 'k', 'b') con mucha más frecuencia cuando se presentaban al oído derecho que al izquierdo. Sin embargo, cuando se presentaban sonidos fonémicos de mayor duración, como las vocales, los participantes no favorecieron ningún oído en particular. [ 34 ] Debido a la naturaleza contralateral del sistema auditivo, el oído derecho está conectado al área de Wernicke, ubicada dentro de la sección posterior del giro temporal superior en el hemisferio cerebral izquierdo.
Los sonidos que llegan a la corteza auditiva se procesan de manera diferente según se registren o no como habla. Cuando las personas escuchan el habla, según las hipótesis del modo de habla fuerte y débil , activan, respectivamente, mecanismos perceptivos propios del habla o su conocimiento del lenguaje en general.
Véase también
Referencias
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Consulte las citas 1 y 3.
Enlaces externos
- ancil-77 en NeuroNames : área 41
- ancil-78 en NeuroNames : área 42
- Sistema auditivo
- corteza cerebral
- Audiología
