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Allioideae

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Allioideae es una subfamilia de plantas con flores monocotiledóneas de la familia Amaryllidaceae , orden Asparagales . Anteriormente se la consideraba una familia aparte, Alliaceae . [ 6 ] El nombre de la subfamilia deriva del nombre genérico del género tipo , Allium . Está compuesta por aproximadamente 18 géneros.

Descripción

La subfamilia contiene tanto plantas de jardín bien conocidas como malas hierbas , como Nothoscordum . [ 7 ]

Taxonomía

Descripción de Cepae por Michel Adanson , 1763
Descripciones originales de Alliaceae
Batsch 1786
Borkhausen 1797

Cuando Linneo describió el género tipo Allium en su Species Plantarum en 1753, [ 8 ] treinta especies tenían este nombre. Colocó a Allium en una agrupación que denominó Hexandria monogynia (es decir, seis estambres y un pistilo ) [ 9 ] que contenía 51 géneros en total. [ 10 ]

En 1763, Michel Adanson , quien propuso el concepto de familias de plantas, incluyó a Allium y géneros relacionados como una agrupación dentro de Liliaceae [ 11 ] como Sección IV, Les Oignons (cebollas), o Cepae en latín. [ 12 ] De Jussieu es reconocido oficialmente como el primer establecimiento formal de la agrupación supragenérica en familias (Ordo) en 1789. En este sistema, Allium era uno de los catorce géneros en Ordo VI, Asphodeles (Asphodeli), de la tercera clase ( Stamina epigyna ) de Monocots . [ 13 ]

En 1786, Batsch describió por primera vez a las Allioideae por su género tipo como Alliaceae . [ 2 ] En 1797, tras la aparición del sistema de Jussieu, Borkhausen lo validó . [ 3 ] Jean Henri Jaume Saint-Hilaire (1805), quien desarrolló el concepto de Amaryllidaceae , continuó el tratamiento de Jussieu de Allium bajo Asphodeli (que consideró sinónimo de Liliaceae de Adanson y Asphodeli de Jussieu). [ 14 ] Colocó a Allium en una sección monotípica sin nombre de Asphodeli definida como Fleurs en ombelle, racine bulbeuse. Calice à six parties égales ( flores umbeladas , bulbosas , cáliz de seis partes iguales). [ 15 ]

Posteriormente, de Candolle revirtió el nombre de la familia a Liliaceae desde Asphodeli. [ 16 ] Dividió las Liliaceae en una serie de Orden, y el segundo orden se denominó Asphodèles , basado en la familia de ese nombre de Jussieus, [ 17 ] en la que colocó Allium . [ 18 ] El término 'Alliaceae' reapareció entonces en su forma subfamiliar, Allieae, en la Florula Belgica de Dumortier (1827), [ 19 ] con seis géneros.

La mayoría de las autoridades han tratado a las 'Alliaceae' como Allieae dentro de la familia Liliaceae (o Aspholecaceae, un sinónimo parcial) desde entonces. En 1830, Lindley , el primer sistemático inglés , consideró a las Alliaceae [ notas 2 ] como parte de la tribu Asphodeleae, [ 21 ] separándolas de las Liliaceae tal como él las entendía. También describió las estrechamente relacionadas Gilliesieae (p.  274), que junto con las Allieae migrarían más tarde a Amaryllidaceae. Para cuando publicó su último trabajo en 1846, se dio cuenta de que las Liliaceae, que se habían expandido enormemente, eran muy diversas en su circunscripción con muchas subdivisiones, y ya eran parafiléticas ("cajón de sastre"). Incorporó las Asphodeleae a esta familia y creó un suborden de Scilleae, que consideró equivalente a las Allieae de Link. [ 22 ]

Para cuando se publicó la siguiente clasificación británica importante (aunque escrita en latín), la de Bentham y Hooker (1883), las Allieae se habían convertido en una de las 20 tribus dentro de Liliaceae. [ 23 ] Las Allieae incluían a las Gilliesieae de Lindley [ 24 ] como una de sus cuatro subtribus. [ 25 ] De manera similar, en la literatura en alemán, la clasificación de Engler (1903) trató a las Allieae y Gilliesiae como tribus de la subfamilia Allioideae, dentro de Liliaceae. [ 26 ]

era moderna

A principios del siglo XX, se expresaron dudas sobre la ubicación de los géneros aliáceos dentro de Liliaceae, basándose únicamente en la posición del ovario . Lotsy fue el primer taxónomo en proponer su separación, y en su sistema describe a Alliaceae y Gilliesiaceae como familias nuevas y separadas de Liliaceae (1911). [ 27 ] Este enfoque fue adoptado posteriormente por otras autoridades, como Dahlgren (1985) [ 28 ] y Rahn (1998). [ 29 ]

En 1926, John Hutchinson trasladó las tribus Allieae y Gilliesieaes de Liliaceae a Amaryllidaceae, [ 30 ] aunque esto no fue adoptado universalmente. Así, Allieae fue tratada indistintamente como Liliaceae, Amaryllidaceae o Alliaceae. Un examen más profundo de la heterogeneidad de Liliaceae por Huber (1969) [ 31 ] apoyó la eliminación de estas dos tribus, en Alliaceae, y esta familia fue tratada como una entidad independiente a partir de entonces, con la excepción de Cronquist [ 32 ] [ 33 ] quien volvió a un concepto muy amplio de Liliaceae. [ 4 ]

En 1985, Dahlgren , Clifford y Yeo, continuando el trabajo de Huber, pero con un enfoque más cladístico , [ 34 ] definieron las Alliaceae para incluir todos los géneros que ahora se incluyen en Allioideae (30 géneros, 720 especies), más Agapanthus y un grupo de géneros que ahora se colocan en Themidaceae , o su equivalente, la subfamilia Brodiaeoideae de Asparagaceae . [ 35 ] Dividieron las Alliaceae en tres subfamilias: Agapanthoideae , [ 36 ] Allioideae, [ 37 ] y Gilliesioideae . [ 38 ] Agapanthoideae consistía en dos géneros ( Agapanthus y Tulbaghia ). Allioideae contenía dos tribus, Brodiaeeae (diez géneros) y una Allieae definida ampliamente, que consideraron lo suficientemente distintas como para considerar alternativamente como subfamilias por derecho propio. La subfamilia Gilliesioideae estaba compuesta por aproximadamente la mitad de los géneros que ahora se incluyen en Gilliesieae, mientras que el resto se asignaba a Allieae.

Análisis filogenéticos

En 1996, un estudio filogenético molecular del gen rbcL mostró que Agapanthus estaba mal ubicado en Alliaceae, y los autores lo excluyeron de la familia. [ 35 ] También elevaron a Brodiaeeae al rango de familia como Themidaceae . Redujeron la tribu Allieae a dos géneros, Allium y Milula , y transfirieron el resto de Allieae a Gilliesieae. Esta es la circunscripción que el Grupo de Filogenia de Angiospermas aceptó en la clasificación APG de 1998 y que más tarde se conoció como Alliaceae sensu stricto .

En el sistema APG II de 2003, la familia Alliaceae podía reconocerse en sentido estricto o en sentido amplio , como se mencionó anteriormente. Poco después de la publicación del APG II, el ICBN conservó el nombre Amaryllidaceae para la familia que había sido denominada Alliaceae en sentido amplio en dicho sistema.

Cuando se publicó el sistema APG III en 2009, se descontinuaron las circunscripciones alternativas y Alliaceae dejó de ser reconocida. Alliaceae sensu stricto se convirtió en la subfamilia Allioideae de Amaryllidaceae sensu lato . [ 6 ] Algunos botánicos no han seguido estrictamente al Grupo de Filogenia de Angiospermas y han reconocido la versión más pequeña de Alliaceae a nivel de familia. [ 39 ] [ 40 ] Las revisiones sucesivas de la clasificación del Grupo de Filogenia de Angiospermas (APG) han cambiado la circunscripción de la familia. En la versión de 1998 , Alliaceae era una familia distinta; en la versión de 2003 , se recomendó, pero era opcional, combinar Alliaceae con Agapanthaceae y Amaryllidaceae sensu stricto ; en la versión de 2009 , solo se permite la circunscripción amplia de Amaryllidaceae, y Alliaceae se reduce a una subfamilia, Allioideae. [ 6 ]

Bastantes plantas que antes se incluían en la familia Alliaceae han sido asignadas a la subfamilia Brodiaeoideae (en lugar de la subfamilia Allioideae). [ 6 ]

Los géneros más grandes son Allium (260–690 especies), Nothoscordum (25) y Tulbaghia (22). [ 41 ] Algunos de los límites genéricos no están claros. Ipheion , Nothoscordum y posiblemente otros no son monofiléticos . [ 42 ]

Subdivisión

Allioideae se divide en cuatro tribus : Allieae , Tulbaghioideae , Gilliesieae y Leucocoryneae . [ 6 ] Las tres primeras corresponden a las tres subfamilias de la familia más antigua Alliaceae (Alliodiae, Tulbaghioideae y Gilliesioideae). Leucocoryneae se añadió en 2014 al dividir Gilliesieae en dos tribus separadas, correspondientes a las tribus originales dentro de Gilliesioideae, elevando Iphiae nom. nud. a la tribu Leucocoryneae. [ 43 ]

Allieae contiene solo un género, Allium ( Milula se fusiona con Allium en los sistemas más recientes). Tulbaghieae contiene dos géneros, Tulbaghia y Prototulbaghia . Gilliesieae y Leucocoryneae contienen los quince géneros restantes. Allieae es hermana de un clado compuesto por Tulbaghieae y Gilliesieae. [ 44 ]

Allieae

Se caracteriza por bulbos simples o prolíficos, a veces con rizomas laterales. Las vainas de las hojas son largas, los tépalos son libres y la corona está ausente. La espata está formada por 2 a 5 brácteas . El estilo se sitúa apicalmente con respecto al ovario. El ovario suele tener dos, cuatro o numerosos óvulos por lóculo en dos filas longitudinales. Tiene un solo género, Allium , y más de 500 especies. Se distribuye por todo el hemisferio norte. [ 43 ]

Gilliesieae

Caracterizada por bulbos simples o prolíficos, a veces con rizomas laterales. Vainas foliares largas, tépalos más o menos fusionados y corona ausente. Espata formada por 1–2 brácteas . Estilo más o menos ginobásico . El ovario generalmente tiene dos óvulos por lóculo , uno al lado del otro. Simetría floral zigomorfa, nectarios septales ausentes. Nueve géneros nativos de Sudamérica. [ 43 ]

Leucocorineas

Caracterizada por bulbos simples o prolíficos, a veces con rizomas laterales. Vainas foliares largas, tépalos más o menos fusionados y corona ausente. Espata formada por 1–2 brácteas . Estilo más o menos ginobásico . El ovario generalmente tiene dos óvulos por lóculo , uno al lado del otro. Simetría floral actinomorfa, nectarios septales presentes. Seis géneros y 42 especies, y endémica de Sudamérica con la excepción de dos especies de Nothoscordum . [ 43 ]

Tulbaghieae

Caracterizada por bulbo o rizoma en forma de cormo . Vainas foliares cortas. Las flores poseen una corona , pseudocorona o un anillo perigonal carnoso. [ 43 ] Dos géneros y unas 25 especies. Endémica de Sudáfrica. [ 43 ]

Genera

A diciembre de 2014 , los siguientes dieciocho géneros están incluidos en Allioideae: [ notas 3 ]

Allieae
Gilliesieae
Leucocorineas
Tulbaghieae

Antiguos géneros

Los géneros Androstephium , Bessera , Bloomeria , Brodiaea , Dandya , Dichelostemma , Jaimehintonia , Milla , Muilla , Petronymphe , Triteleia y Triteleiopsis ahora se tratan en la familia Themidaceae (alt. Asparagaceae subfam. Brodiaeoideae ). Petronymphe ha sido restaurado a Themidaceae desde Anthericaceae [ 6 ] (ahora un segregado de Agavaceae ). [ 47 ] Latace Phil. está incluido en Nothoscordum .

Filogenia

Distribución

La distribución global corresponde a la estructura tribal, con las Allieae confinadas al hemisferio norte ( América del Norte , África del Norte, Europa y Asia ), las Tulbaghieae a Sudáfrica, las Gilliesieae a América del Sur y las Leucocoryneae a América del Sur con la excepción de dos especies de Nothoscordum ( N. bivalve , N. gracile ) que se extienden al sur de América del Norte. [ 43 ] Así, catorce de los 18 géneros totales son endémicos de América del Sur templada . [ 41 ] [ 7 ]

Usos

Algunas especies de Allium son plantas alimenticias importantes , por ejemplo, cebollas ( Allium cepa ), cebollino ( A. schoenoprasum ), ajo ( A. sativum y A. scordoprasum ) y puerros ( A. porrum ). [ 39 ] Las especies de Allium, Gilliesia, Ipheion, Leucocoryne, Nothoscordum y Tulbaghia se cultivan como ornamentales . [ 48 ]

Véase también

Notas

  1. ↑ Si bien el nombre Alliaceae se atribuye generalmente a Agardh, existe un precedente anterior para Batsch (Dispos. Gen. Pl. Jenens.: 50. 1786). [ 2 ] Esto fue validado por Borkhausen (1797). [ 3 ] Dado que la nomenclatura supragenérica comienza oficialmente el 4 de agosto de 1789 ( Jussieu , Gen. Pl.), Alliaceae debería referenciarse más correctamente como Alliaceae Batsch ex Borkh., Bot. Wörterb. 1: 15. 1797, nom. cons. [ 4 ] [ 5 ]
  2. ↑ Lindley atribuyó Alliaceae a Link en lugar de a Dumortier , haciendo referencia a Alliaceae Link Handb. I: 152 (1829) [ 20 ]
  3. ↑ Salvo que se indique lo contrario, los géneros provienen del sitio web de filogenia de angiospermas. [ 45 ]

Referencias

  1. ^ Agardh JG. Sistema Teoría. Pl. 32 (1858)
  2. 1 2 Batsch 1786 , Alliaceae p.  50 .
  3. ^ Borkhausen 1797 , Alliaceae pág. 15 . 
  4. 1 2 Meerow et al. 2007 .
  5. ↑ Revelar 1998 .
  6. 1 2 3 4 5 6 Chase, Reveal y Fay 2009 .
  7. 1 2 Fay & Hall 2007 .
  8. ↑ Linneo 1753 , Allium I págs.  294–301 .
  9. ↑ Sistema sexual de Linneo 2015 .
  10. ↑ Linneo 1753 , Hexandria monogynia I pp.  285–332 .
  11. ↑ Adánson 1763 , VIII. Liliáceas. Parte II. pag.  42 .
  12. ↑ Adánson 1763 , VIII. Liliáceas Sección IV. Cepae Parte II. pag.  50 .
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  14. ↑ Jaume Saint-Hilaire 1805 , Asphodelées vol. 1. págs.  126-133 .
  15. ↑ Jaume Saint-Hilaire 1805 , Sección Asphodelées Cinquième vol. 1. págs.  132-133 .
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  17. ↑ De Lamarck & De Candolle 1815 , Liliaceae Second ordre: Asphodèles págs  .
  18. ↑ De Lamarck & De Candolle 1815 ,Ail Allium págs  .
  19. ↑ Dumortier 1827 , Fam. 104. Asphodeleae Juss. tribu.  1 Allieae págs .
  20. ↑ Enlace 1829 , Ord. VI Liliaceae (sección 1 Alliaceae pág.  152-160) .
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  22. ^ Lindley 1846 , Liliaceae: IV Scilleae (Enlace Allieae) p.  205 .
  23. ↑ Bentham & Hooker 1883 , Vol. 3, Parte 2. Allieae pp.  798–807 .
  24. ↑ Bentham & Hooker 1883 , Vol. 3, Parte 2. Gilliesieae pp.  804–806 .
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Bibliografía

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Historia

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Taxonomía

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Lecturas adicionales

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