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partícula de reconocimiento de señal ARN

Estructura secundaria del ARN SRP humano. Las hélices están numeradas del 2 al 8. Las secciones helicoidales en gris se nombran con letras minúsculas. Los residuos están numerad...

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Estructura secundaria del ARN SRP humano. Las hélices están numeradas del 2 al 8. Las secciones helicoidales en gris se nombran con letras minúsculas. Los residuos están numerados de diez en diez. Se indican los extremos 5′ y 3′. Se destacan las dos bisagras y los dominios pequeño (Alu) y grande (S, "específico") del ARN SRP.

El ARN de la partícula de reconocimiento de señal (también conocido como ARN 7SL, 6S, ffs o 4.5S) forma parte del complejo de ribonucleoproteína de la partícula de reconocimiento de señal (SRP) . La SRP reconoce el péptido señal y se une al ribosoma , deteniendo la síntesis de proteínas. El receptor de la SRP es una proteína incrustada en una membrana que contiene un poro transmembrana . Cuando el complejo ribosoma-SRP se une al receptor de la SRP , esta libera al ribosoma y se desplaza. El ribosoma reanuda la síntesis de proteínas, pero ahora la proteína se mueve a través del poro transmembrana del receptor de la SRP .

De esta forma, el complejo SRP dirige el movimiento de las proteínas dentro de la célula para que se unan a un poro transmembrana, lo que permite que la proteína atraviese la membrana hasta donde se necesita. Los componentes de ARN y proteínas de este complejo están altamente conservados , pero varían entre los diferentes reinos de la vida.

La familia Alu común de SINE probablemente se originó a partir de un gen de ARN 7SL después de la eliminación de una secuencia central. [ 3 ]

El SRP eucariota consta de un ARN 7S de 300 nucleótidos y seis proteínas: SRP 72, 68, 54, 19, 14 y 9. El SRP arqueal consta de un ARN 7S y homólogos de las proteínas eucariotas SRP19 y SRP54. Los ARN 7S eucariotas y arqueales tienen estructuras secundarias muy similares. [ 4 ]

En la mayoría de las bacterias , el SRP consta de una molécula de ARN (4.5S) y la proteína Ffh (un homólogo de la proteína eucariota SRP54). Algunas bacterias Gram positivas (por ejemplo, Bacillus subtilis ) tienen un ARN SRP más largo, similar al de los eucariotas, que incluye un dominio Alu . [ 5 ]

En eucariotas y arqueas, ocho elementos helicoidales se pliegan en los dominios Alu y S, separados por una larga región de enlace. [ 6 ] [ 7 ] Se cree que el dominio Alu media la función de retardo de la elongación de la cadena peptídica del SRP. [ 6 ] La hélice universalmente conservada que interactúa con el dominio M de SRP54 media el reconocimiento de la secuencia señal. [ 7 ] [ 8 ] Se cree que el complejo SRP19-hélice 6 está involucrado en el ensamblaje del SRP y estabiliza la hélice 8 para la unión de SRP54. [ 6 ] Los humanos tienen tres genes de ARN SRP funcionales, convenientemente denominados RN7SL1, RN7SL2 y RN7SL3. Se sabe que el genoma humano en particular contiene una gran cantidad de secuencia relacionada con el ARN SRP, incluidas repeticiones Alu . [ 5 ]

Descubrimiento

El ARN SRP se detectó por primera vez en partículas de virus de ARN oncogénico aviar y murino (ocorna) . [ 9 ] Posteriormente, se descubrió que el ARN SRP era un componente estable de células HeLa no infectadas, donde se asociaba con fracciones de membrana y polisomas . [ 10 ] [ 11 ] En 1980, biólogos celulares purificaron del páncreas canino una "proteína de reconocimiento de señal" 11S (afortunadamente también abreviada "SRP") que promovía la translocación de proteínas secretoras a través de la membrana del retículo endoplasmático . [ 12 ] Luego se descubrió que SRP contenía un componente de ARN . [ 13 ] La comparación de los genes de ARN SRP de diferentes especies reveló que la hélice 8 del ARN SRP está altamente conservada en todos los dominios de la vida . [ 14 ] Las regiones cercanas a los extremos 5′ y 3′ del ARN SRP de mamíferos son similares a la familia Alu dominante de secuencias repetitivas medias del genoma humano . [ 15 ] Ahora se entiende que el ADN Alu se originó a partir del ARN SRP por escisión del fragmento central específico (S) del ARN SRP, seguido de transcripción inversa e integración en múltiples sitios de los cromosomas humanos . [ 3 ] Los ARN SRP también se han identificado en algunos orgánulos , por ejemplo en los SRP de plastidios de muchos organismos fotosintéticos, [ 16 ] y en la región del espaciador transcrito interno ribosomal nuclear de varios hongos ectomicorrícicos. [ 17 ]

Transcripción y procesamiento

Los ARN SRP eucariotas se transcriben a partir del ADN por la ARN polimerasa III (Pol III). [ 18 ] La ARN polimerasa III también transcribe los genes para el ARN ribosómico 5S , el ARNt , el ARN 7SK y el ARN espliceosómico U6 . Los promotores de los genes de ARN SRP humanos incluyen elementos ubicados corriente abajo del sitio de inicio de la transcripción. Los promotores de ARN SRP de plantas contienen un elemento estimulador corriente arriba (USE) y una caja TATA . Los genes de ARN SRP de levadura tienen una caja TATA y secuencias promotoras intragénicas adicionales (denominadas bloques A y B) que desempeñan un papel en la regulación de la transcripción del gen SRP por Pol III. [ 19 ] En las bacterias , los genes están organizados en operones y son transcritos por la ARN polimerasa . El extremo 5′ del ARN SRP pequeño (4.5S) de muchas bacterias es escindido por la RNasa P. [ 20 ] Los extremos del ARN SRP de Bacillus subtilis son procesados ​​por la RNasa III . Hasta el momento, no se han observado intrones del ARN SRP.

Función

Función clásica de la SRP en la traducción-translocación. Una membrana separa el citosol del retículo endoplasmático . Un ribosoma (gris claro con sitios A, P y E) sintetiza una proteína con un péptido señal (verde) codificado por el ARN mensajero (indicado por una línea con extremos 5' y 3'). La SRP alargada (azul), con sus dominios grande (LD) y pequeño (SD), forma un complejo con el receptor de SRP residente en la membrana (SR). Cuando la SRP se separa, la proteína cruza la membrana a través de un canal o translocador . El péptido señal puede ser eliminado por la peptidasa del péptido señal (SP) y la proteína modificada por la oligosacaril transferasa (OT).

Translocación cotraduccional

El ARN SRP es una parte integral del dominio pequeño y grande de la SRP. La función del dominio pequeño es retrasar la traducción de proteínas hasta que la SRP unida al ribosoma tenga la oportunidad de asociarse con el receptor de SRP (SR) residente en la membrana. Dentro del dominio grande, el ARN SRP de la SRP cargada con péptido señal promueve la hidrólisis de dos moléculas de guanosina trifosfato (GTP). Esta reacción libera la SRP del receptor de SRP y del ribosoma , permitiendo que la traducción continúe y que la proteína entre en el translocón . [ 21 ] La proteína atraviesa la membrana cotraduccionalmente (durante la traducción) y entra en otro compartimento celular o en el espacio extracelular. En eucariotas , el objetivo es la membrana del retículo endoplasmático (RE). En arqueas , la SRP transporta proteínas a la membrana plasmática . [ 22 ] En bacterias , la SRP incorpora principalmente proteínas en la membrana interna. [ 23 ]

Transporte postraduccional

La SRP también participa en la clasificación de proteínas una vez completada su síntesis (clasificación postraduccional de proteínas). En eucariotas , las proteínas ancladas por la cola que poseen una secuencia de inserción hidrofóbica en su extremo C-terminal son transportadas al retículo endoplasmático (RE) por la SRP. [ 24 ] De manera similar, la SRP ayuda postraduccionalmente en la importación de proteínas codificadas en el núcleo a la membrana tilacoide de los cloroplastos . [ 25 ]

Estructura

Características y nomenclatura del ARN SRP. La estructura secundaria del ARN SRP humano se muestra en gris claro, y se indican los extremos 5′ y 3′. Los motivos conservados se muestran en gris oscuro. Las hélices están numeradas del 1 al 12, las secciones helicoidales se designan con letras minúsculas y las inserciones de hélices con números punteados. Las interacciones terciarias entre los bucles apicales de las hélices 3 y 4, y entre las hélices 6 y 8, se indican con líneas punteadas.

En 2005, se propuso una nomenclatura para todos los ARN SRP con un sistema de numeración de 12 hélices. Las secciones de la hélice se nombran con un sufijo de letra minúscula (por ejemplo, 5a). Las inserciones, o "ramificaciones" de la hélice, se numeran con puntos (por ejemplo, 9.1 y 12.1).

El ARN SRP abarca un amplio espectro filogenético con respecto al tamaño y al número de sus características estructurales (ver los ejemplos de estructura secundaria del ARN SRP, más abajo). Los ARN SRP funcionales más pequeños se han encontrado en micoplasmas y especies relacionadas. El ARN SRP de Escherichia coli (también llamado ARN 4.5S) está compuesto por 114 residuos de nucleótidos y forma un bucle de tallo de ARN . La bacteria grampositiva Bacillus subtilis codifica un ARN SRP 6S más grande que se asemeja a los homólogos de las arqueas pero carece de la hélice 6 del ARN SRP. Los ARN SRP de las arqueas poseen hélices 1 a 8, carecen de la hélice 7 y se caracterizan por una estructura terciaria que involucra los bucles apicales de la hélice 3 y la hélice 4. Los ARN SRP eucariotas carecen de la hélice 1 y contienen una hélice 7 de tamaño variable. Algunos ARN SRP de protozoos tienen hélices 3 y 4 reducidas. Los ARN SRP de ascomicetos tienen un dominio pequeño completamente reducido y carecen de hélices 3 y 4. Los ARN SRP más grandes conocidos hasta la fecha se encuentran en las levaduras ( Saccharomycetes ), que adquirieron las hélices 9 a 12 como inserciones en la hélice 5, así como una hélice 7 extendida. Las plantas con semillas expresan numerosos ARN SRP altamente divergentes. [ 4 ]

Motivos

Se han identificado cuatro características conservadas (motivos) (mostradas en la figura en gris oscuro): el (1) motivo de unión a SRP54, (2) motivo tetrabucle GNAR de la hélice 6, (3) motivo 5e y (4) motivo UGU(NR).

Unión de SRP54

El bucle asimétrico entre las secciones helicoidales 8a y 8b y la sección adyacente con pares de bases 8b es una propiedad prominente de cada ARN SRP. La sección helicoidal 8b contiene pares de bases que no son de Watson-Crick, lo que contribuye a la formación de un surco menor aplanado en el ARN, adecuado para la unión de la proteína SRP54 (llamada Ffh en las bacterias). [ 7 ] El bucle apical de la hélice 8 contiene cuatro, cinco o seis residuos, dependiendo de la especie . Tiene una guanosina altamente conservada como primer residuo y una adenosina como último residuo del bucle. Esta característica es necesaria para la interacción con el tercer residuo de adenosina del motivo tetrabucle GNAR de la hélice 6. [ 26 ]

Tetrabucle GNAR de hélice 6

Los ARN SRP de eucariotas y arqueas tienen un tetrabucle GNAR (N representa cualquier nucleótido , R representa una purina ) en la hélice 6. Su residuo de adenosina conservado es importante para la unión de la proteína SRP19. [ 27 ] Esta adenosina establece una interacción terciaria con otro residuo de adenosina ubicado en el bucle apical de la hélice 8. [ 28 ]

5e

Los 11 nucleótidos del motivo 5e forman cuatro pares de bases que están interrumpidos por un bucle de tres nucleótidos . [ 5 ] En los eucariotas , el primer nucleótido del bucle es una adenosina que es necesaria para la unión de la proteína SRP72. [ 29 ]

UGU(NR)

El motivo UGU(NR) conecta las hélices 3 y 4 en el dominio SRP pequeño (Alu). Los ARN SRP fúngicos que carecen de las hélices 3 y 4 contienen el motivo dentro del bucle de la hélice 2. [ 5 ] Es importante en la unión del heterodímero de proteína SRP9/14 como parte de un giro en U del ARN . [ 30 ]

Secundario

Terciario

Se han utilizado la cristalografía de rayos X , la resonancia magnética nuclear (RMN) y la criomicroscopía electrónica (crio-EM) para determinar la estructura molecular de porciones de los ARN SRP de diversas especies . Las estructuras PDB disponibles muestran la molécula de ARN libre o unida a una o más proteínas SRP .

Proteínas de unión

Una o más proteínas SRP se unen al ARN SRP para ensamblar el SRP funcional. Las proteínas SRP se nombran según su masa molecular aproximada medida en kilodaltons . [ 32 ] La mayoría de los SRP bacterianos están compuestos por ARN SRP y SRP54 (también llamado Ffh por " homólogo cincuenta y cuatro "). El SRP de las arqueas contiene las proteínas SRP54 y SRP19. En eucariotas , el ARN SRP se combina con las proteínas SRP importadas SRP9/14, SRP19 y SRP68/72 en una región del nucléolo . Este pre-SRP se transporta al citosol donde se une a la proteína SRP54. [ 33 ] Las estructuras moleculares de las proteínas libres o unidas al ARN SRP SRP9/14, SRP19 o SRP54 se conocen con alta resolución.

SRP9 y SRP14

SRP9 y SRP14 están estructuralmente relacionadas y forman el heterodímero SRP9/14 que se une al ARN SRP del dominio pequeño (Alu). [ 30 ] El SRP de levadura carece de SRP9 y contiene la proteína de unión estructuralmente relacionada SRP21. El SRP14 de levadura forma homodímeros en cristal y no se une a Alu. [ 34 ] SRP9/14 está ausente en el SRP de tripanosoma , que en su lugar posee una molécula similar a un ARNt . [ 35 ]

SRP19

SRP19 se encuentra en el SRP de eucariotas y arqueas . Su función principal es preparar el ARN del SRP para la unión de SRP54, SRP68 y SRP72 mediante la correcta disposición de las hélices 6 y 8 del ARN del SRP. [ 31 ] El SRP de levadura contiene Sec65p, un homólogo más grande de SRP19. [ 36 ]

SRP54

La proteína SRP54 (denominada Ffh en las bacterias ) es un componente esencial de todas las SRP. Está compuesta por tres dominios funcionales : el dominio N-terminal (N), el dominio GTPasa (G) y el dominio rico en metionina (M). [ 37 ] [ 38 ]

SRP68 y SRP72

Las proteínas SRP68 y SRP72 son constituyentes estructuralmente no relacionados del dominio grande de la SRP eucariota . Forman un heterodímero estable SRP68/72. Se ha demostrado que aproximadamente un tercio de la proteína SRP68 humana se une al ARN de la SRP. [ 39 ] Una región relativamente pequeña ubicada cerca del extremo C-terminal de SRP72 se une al motivo 5e del ARN de la SRP. [ 29 ] [ 40 ]

Referencias

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  36. ↑ Hann BC, Stirling CJ, Walter P (abril de 1992). "El producto del gen SEC65 es una subunidad de la partícula de reconocimiento de señal de levadura necesaria para su integridad". Nature . 356 ( 6369): 532– 533. Bibcode : 1992Natur.356..532H . doi : 10.1038/356532a0 . PMID 1313947. S2CID 4287636 .  
  37. ↑ Römisch K, Webb J, Herz J, Prehn S, Frank R, Vingron M, et al. (agosto de 1989). "Homología de la proteína 54K de la partícula de reconocimiento de señal, la proteína de acoplamiento y dos proteínas de E. coli con dominios putativos de unión a GTP" ( PDF) . Nature . 340 (6233): 478– 482. Bibcode : 1989Natur.340..478R . doi : 10.1038/340478a0 . PMID 2502717. S2CID 4343347 .   
  38. ↑ Bernstein HD, Poritz MA, Strub K, Hoben PJ, Brenner S, Walter P (agosto de 1989). "Modelo para el reconocimiento de la secuencia señal a partir de la secuencia de aminoácidos de la subunidad 54K de la partícula de reconocimiento de señal". Nature . 340 ( 6233): 482– 486. Bibcode : 1989Natur.340..482B . doi : 10.1038/340482a0 . PMID 2502718. S2CID 619959 .  
  39. ↑ Iakhiaeva E, Bhuiyan SH, Yin J, Zwieb C (junio de 2006). "Proteína SRP68 de la partícula de reconocimiento de señal humana: identificación de los dominios de unión al ARN y SRP72" . Protein Science . 15 (6): 1290– 1302. doi : 10.1110/ps.051861406 . PMC 2242529. PMID 16672232 .  
  40. ↑ Iakhiaeva E, Yin J, Zwieb C (enero de 2005). "Identificación de un dominio de unión a ARN en SRP72 humano". Journal of Molecular Biology . 345 (4): 659– 666. doi : 10.1016/j.jmb.2004.10.087 . PMID 15588816 . 

Lecturas adicionales

  • Wang T, Tian C, Zhang W, Luo K, Sarkis PT, Yu L, et  al. (diciembre de 2007). " El ARN 7SL media el empaquetamiento del virión de la citidina desaminasa antiviral APOBEC3G" . Journal of Virology . 81 (23): 13112– 13124. doi : 10.1128/JVI.00892-07 . PMC 2169093. PMID 17881443 .  
  • Ullu E, Weiner AM (diciembre de 1984). " Genes y pseudogenes humanos para el componente de ARN 7SL de la partícula de reconocimiento de señal" . The EMBO Journal . 3 (13): 3303– 3310. doi : 10.1002/j.1460-2075.1984.tb02294.x . PMC 557853. PMID 6084597 .  
  • Englert M, Felis M, Junker V, Beier H (diciembre de 2004). "Nuevos elementos de control intragénicos y corriente arriba para la transcripción dependiente de la ARN polimerasa III de genes de ARN 7SL humanos". Biochimie . 86 (12): 867– 874. doi : 10.1016/j.biochi.2004.10.012 . PMID 15667936 . 
  • Oubridge C, Kuglstatter A, Jovine L, Nagai K (junio de 2002). "Estructura cristalina de SRP19 en complejo con el dominio S del ARN SRP y su implicación en el ensamblaje de la partícula de reconocimiento de señal" . Molecular Cell . 9 (6): 1251– 1261. doi : 10.1016/S1097-2765(02)00530-0 . PMID 12086622 . 
  • Wang T, Tian C, Zhang W, Sarkis PT, Yu XF (enero de 2008). "La interacción con el ARN 7SL, pero no con el ARN genómico del VIH-1 ni con los cuerpos P, es necesaria para el empaquetamiento del virión APOBEC3F". Journal of Molecular Biology . 375 (4): 1098–1112 . doi : 10.1016/j.jmb.2007.11.017 . PMID 18067920 . 
  • Base de datos SRP (SRPDB): Alineaciones de ARN SRP y proteínas asociadas, estructuras secundarias de ARN SRP y modelos 3D. Archivado el 20 de julio de 2011 en Wayback Machine.
  • Entrada de Rfam para el ARN de la partícula de reconocimiento de señal de tipo metazoario
  • Entrada de Rfam para el ARN de la partícula de reconocimiento de señal pequeña bacteriana
  • Entrada de Rfam para el ARN de la partícula de reconocimiento de señal grande bacteriana
  • Entrada de Rfam para el ARN de la partícula de reconocimiento de señal fúngica
  • Entrada de Rfam para el ARN de la partícula de reconocimiento de señales de plantas
  • Entrada de Rfam para el ARN de la partícula de reconocimiento de señal de protozoos
  • Entrada de Rfam para el ARN de la partícula de reconocimiento de señal de arqueas
  • Vídeo de partículas de reconocimiento de señales de Dnatube
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