Trachyteuthis

Trachyteuthis (que significa "calamar áspero") es un género extinto de cefalópodo octobraquio que comprende nueve especies con una distribución casi global , que vivieron desde el Calloviense hasta el Cenomaniense del Mesozoico . Si bien su apariencia es similar a la de los calamares o sepias modernos( Decapodiformes ), este taxón está en realidad más emparentado con el calamar vampiro .

El primer ejemplar de Trachyteuthis procedente de la caliza litográfica de Solnhofen fue ilustrado en 1773 por Georg Wolfgang Knorr , quien erróneamente lo identificó como restos de peces. La primera descripción formal de lo que más tarde se convertiría en Trachyteuthis fue realizada por el Dr. Eduard Rüppel en 1829. Rüppel describió su ejemplar como Sepia hastiformis debido a la similitud superficial que el gladius de Trachyteuthis guarda con el del género de sepias actual Sepia . Tras la descripción original de Rüppell, Georg Graf zu Münster reconoció otras 7 especies de las calizas de Solnhofen en 1837, pero no pudo proporcionar descripciones ni ilustraciones de estas especies tras enfermar, dejando que Alcide d'Orbigny las publicara en una serie de publicaciones basadas en las notas que le entregó Münster. El manuscrito inacabado de Münster se publicó íntegramente tras su muerte en 1846, dentro de "Beiträge zur Petrefaktenkunde". Mientras tanto, Férrussac y d'Orbigny revisaron las ideas de Münster, señalando que las diferencias entre las especies propuestas por este son probablemente consecuencia de la ontogenia o de artefactos de conservación . ^{[ 1 ]}

En 1846 Christian Erich Hermann von Meyer señaló las diferencias morfológicas entre los gladii encontrados en Solnhofen y los de las sepias modernas, optando por establecer el género Trachyteuthis. Sin embargo, desestimó publicaciones anteriores, eligiendo nombrar dos nuevas especies, T. oblonga y T. ensiformis, y descartando S. hastiformis. Mientras tanto, los primeros especímenes que posteriormente se incorporarían a Trachyteuthis fueron descritos fuera de la Caliza de Solnhofen en 1855 con la descripción de Richard Owen de material de la Arcilla de Kimmeridge , al que denominó Coccoteuthis latipinnis. ^{[ 2 ]} En las décadas siguientes se describirían varias especies de Trachyteuthis de todo el mundo; sin embargo, la afinidad taxonómica exacta del género ha sido objeto de debate. Las primeras hipótesis interpretaron a Trachyteuthis y taxones relacionados como " teútidos fósiles " o como miembros de Sepiidae . Más tarde, Bandel y Leich introdujeron una idea alternativa que ahora se ha vuelto generalmente aceptada: que estos animales son miembros de los Vampyromorpha , señalando que todos ellos tienen 8 brazos sin tentáculos . ^{[ 1 ]}

Decenas de ejemplares bien conservados de T. hastiformis y T. nusplingensis, así como de la especie relacionada Glyphiteuthis libanotica de la Formación Sannine del Líbano , permiten una reconstrucción detallada no solo de la morfología del gladius de este género, sino también de sus estructuras de tejido blando. ^{[ 3 ]}

Gladio

El gladius , la pluma quitinosa en el manto dorsal, es una estructura robusta pero flexible que se encuentra actualmente en Vampyromorpha , Oegopsida , Myopsida y Sepiolida . Se considera comúnmente que se originó del proostracum de los belemnoides . Trachyteuthis en sí tiene un gladius de tipo teudopseido ; la extremidad anterior es redondeada y, a diferencia de los gladii de los loligosepiidos , las zonas hiperbolares y los campos laterales están acortados. Lo más característico de Trachyteuthidae en su conjunto son los gránulos ( tubérculos ) similares a los de los sepiidos en la superficie dorsal del gladius. ^{[ 4 ] [ 1 ]}

En un estudio sobre 50 especímenes de Trachyteuthis de las calizas de Solnhofen y Nusplingen , Fuchs (2007) describe tres morfotipos diferentes con respecto al campo medio del gladius que representan las 3 especies diferentes encontradas en estos depósitos. El tipo no planar, que se encuentra en la especie tipo T. hastiformis, muestra una elevación distintiva en forma de huso , rodeada por una depresión, a lo largo del eje longitudinal del campo medio. En comparación, los gladii de T. nusplingensis exhiben un tipo planar sin depresión o elevación visible en el lado dorsal del gladius. Por último, T. teudopsiformis muestra una quilla prominente y bien desarrollada en la superficie dorsal del gladius, similar a la de Teudopsis del Jurásico Inferior . Se encuentran morfologías más distintivas en las otras especies de Trachyteuthis . ^{[ 1 ]}

Manto y cabeza

La musculatura del manto de los cefalópodos con gladius, como Trachyteuthis, suele corresponder a la longitud de la concha. En el fósil, se puede reconocer un manto muscular por la apariencia estriada creada por la alternancia de músculos circulares y radiales, que en los cefalópodos modernos son continuos alrededor del manto; sin embargo, en Trachyteuthis , se extienden solo una corta distancia, lo que podría representar un estado más basal que en los taxones modernos. El manto de Trachyteuthis está unido exclusivamente al margen exterior del gladius. No se observa en Trachyteuthis una fusión de la cabeza y el manto, como en los octópodos modernos y algunos otros octobraquios del Jurásico, lo que implica una cabeza más diferenciada, similar a la de los decapodiformes modernos. ^{[ 3 ]}

aletas del manto

Una característica de la anatomía de los tejidos blandos de Trachyteuthis es la presencia de cuatro aletas del manto , una condición compartida con Plesioteuthis y los juveniles del actual Vampyroteuthis (calamar vampiro). Las aletas se conservan en varios especímenes de T. hastiformis de la Caliza de Solnhofen y parecen más puntiagudas que redondeadas. Sin embargo, esto podría ser un artefacto de preservación. ^{[ 6 ]} Las aletas parecen insertarse en la superficie en forma de canal de las zonas hiperbolares del lado dorsal del gladius. La preservación de lo que parece ser el cartílago de la aleta en el taxón relacionado Glyphiteuthis implica que el par de aletas posteriores estaba sostenido por un cartílago de aleta basal y que los pares de aletas estaban claramente separados entre sí. ^{[ 7 ]}

Las especies de Trachyteuthis se encuentran entre los octobraquios más grandes del Mesozoico , alcanzando longitudes de gladius de hasta 45 centímetros (18 pulgadas) para T. hastiformis , 33,5 centímetros (13,2 pulgadas) para T. nusplingensis y 36 centímetros (14 pulgadas) para T. bacchiai ; sin embargo, algunas especies como T. teudopsiformis son mucho más pequeñas, con un gladius de solo hasta 7 centímetros (2,8 pulgadas) de longitud. Si bien se originaron principalmente en depósitos lagunares de aguas someras como la Caliza de Solnhofen , la Caliza de Nusplingen o la Formación Sannine , es probable que Trachyteuthis sea un taxón mayoritariamente pelágico , nectónico a nectobentónico ; es probable que fueran nadadores a reacción rápidos y altamente maniobrables de aguas someras asociados al fondo marino . ^{[ 9 ] [ 10 ]}    

Trachyteuthis probablemente era un depredador oportunista que se alimentaba principalmente de ammonites , como lo indican los restos de peces pequeños, anzuelos de otros coleoideos y lamellaptychi encontrados en su estómago . El fuerte pico de Trachyteuthis , similar al de un pulpo , le permitía triturar las conchas de los ammonites usando las ventosas y los cirros de sus brazos para sujetar a sus presas. Es probable que varios regurgitalitos de Solnhofen y Nusplingen que contienen aptychi de ammonites sin digerir hayan sido producidos por coleoideos como Trachyteuthis, ya que el pH alcalino del estómago de los vampiropodos es insuficiente para digerir estas partes duras. ^{[ 9 ]}

Un  fragmento de gladius de 3 mm de longitud de un cefalópodo paralarval de Solnhofen con una morfología compartida principalmente por los Trachyteuthidae podría ser el resto de un Trachyteuthis juvenil , que comparte la mayor similitud con el gladius de T. teudopsiformis ; la presencia distintiva de una quilla y una región anterior ornamentada en forma de cometa respaldan esta evaluación. ^{[ 11 ]}

Se conocen varias especies y cientos de ejemplares de Trachyteuthis de todo el mundo, desde el Calloviense hasta el Cenomaniense, con diferentes niveles de conservación y, a menudo, con una identidad taxonómica incierta.

El registro más antiguo de Trachyteuthis proviene del Calloviense de Christian Malford en Wiltshire , Inglaterra ; sin embargo, el único espécimen está demasiado mal conservado como para atribuirlo correctamente a una especie o morfotipo distinto. Otro supuesto hallazgo igualmente antiguo de Trachyteuthis del Calloviense de Chile ha sido redescrito como un género y especie distintos: Pseudoteudopsis perezi . ^{[ 12 ]}

Schevill (1950) describió " Voltzia" palmeri de la Formación Jagua de Cuba , de la edad Oxfordiense , un depósito de aguas someras de baja energía con profundidades de agua que probablemente no alcanzan más de doce metros (39 pies) de profundidad. ^{[ 13 ]} Este taxón se distingue de T. hastiformis porque las líneas de crecimiento de las capas internas de la concha en el campo central son más prominentes y tienen forma de chevrón , a pesar de ser más similares al tipo planar de Trachyteuthis gladii. Sin embargo, es probable que no sea lo suficientemente distinto como para ser tratado como un género separado. ^{[ 14 ] [ 1 ]} 

Se conocen dos especies más de Trachyteuthis del Oxfordiense de Quebrada del Profeta, Región de Antofagasta , Norte de Chile : T. covacevichi se distingue de T. hastiformis principalmente por ser más ancha y carecer de la elevación fusiforme del campo medio; T. chilensis también carece de la elevación fusiforme, pero además tiene un gladius más alargado. ^{[ 12 ]}

La mayor diversidad de especies de Trachyteuthis se encuentra en las calizas litográficas del Kimmeridgiense al Titoniense del sur de Alemania con T. hastiformis , T. nusplingensis y T. teudopsiformis. Identificable por la distintiva elevación fusiforme en el campo medio del gladius, T. hastiformis se encontró por primera vez en la Formación Altmühltal del archipiélago de Solnhofen, pero desde entonces también se ha encontrado en las formaciones Painten , Torleite y Mörnsheim ; el género probablemente también estaba presente en la Caliza de Nusplingen . Más prominentemente encontrada en la Caliza de Nusplingen es T. nusplingensis, caracterizada por un campo medio liso; sin embargo, también puede estar presente en el archipiélago de Solnhofen. Hasta ahora, solo se conoce de la Formación Altmühltal T. teudopsiformis con su característica quilla similar a la de Teudopsis . ^{[ 1 ]} Estas calizas litográficas son producto de sedimentos depositados en el fondo de cuencas anóxicas en el lecho marino, a menudo llamadas lagunas, lo que permitió la excelente preservación de material fósil. Estas lagunas estaban rodeadas por una variedad de hábitats diferentes, como arrecifes de esponjas o corales , así como ambientes oceánicos aparentemente más abiertos . Restos de plantas, insectos y tetrápodos terrestres como Archaeopteryx implican su proximidad a islas. El archipiélago de Solnhofen alberga una fauna megadiversa, que incluye reptiles marinos como Dakosaurus y Aegirosaurus , docenas de taxones de peces como Gyrodus , Aspidorhynchus y Caturus junto con varios otros taxones de octobraquios como Plesioteuthis , Muensterella y Leptotheuthis . ^{[ 15 ]}

A pesar de ser relativamente abundante en las calizas litográficas alemanas, Trachyteuthis aún no ha sido descrita en los yacimientos franceses de Cerin y Canjuers ; sin embargo, se ha informado de un gladius singular de Trachyteuthis sp. en la caliza litográfica del Kimmeridgiense de Causse Méjean . ^{[ 16 ]}

Otro registro del Kimmeridgiense de Trachyteuthis se conoce en la arcilla de Kimmeridge de Inglaterra, descrita originalmente como Coccoteuthis latipinnis por Owen en 1950. Los pocos ejemplares de esta especie son probablemente idénticos a la no planar Trachyteuthis hastiformis, ya que los ejemplares descritos por Owen parecen presentar la misma elevación fusiforme en el campo medio. Podría ser necesario un estudio más profundo de este material. ^{[ 2 ] [ 1 ]}

Un registro muy poco conocido de Trachyteuthis proviene de la región del Volga Medio de Rusia , concretamente de T. zhuravlevi. El conocimiento sobre este espécimen incompleto es muy escaso, aunque guarda semejanza con el tipo planar. Fue descrito junto con una pequeña y poco conocida fauna de octobraquios del Tihoniense, que incluía Plesioteuthis sp. y Parabelopeltis? sp. ^{[ 1 ] [ 17 ]}

La Formación Ameghino del Titoniano (= Formación Nordenskjöld ) de la Antártida posee una especie de Trachyteuthis basada en un gladius singular aislado, tentativamente denominado Trachyteuthis cf. hastiformis. ^{[ 18 ]}

Un gladius de 6 centímetros (2,4 pulgadas) de largo procedente del Aptiense de Heligoland , Alemania , ha sido atribuido a Trachyteuthis sp.; está demasiado mal conservado para ser asignado con mayor precisión. ^{[ 19 ]} 

El registro más reciente de Trachyteuthis proviene del Cenomaniense de la Formación Sannine del Líbano con T. bacchiai. A diferencia de otras especies de Trachyteuthis , el gladius de esta especie es más delgado y menos redondeado posteriormente. Se cree que la Formación Sannine fue el resultado de cuencas profundas ubicadas entre arrecifes de rudistas en el borde exterior de una plataforma continental . ^{[ 20 ]}