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Tiempoma

Timema es un género de insectos palo de cuerpo relativamente corto, robustos y sin alas, nativos del extremo oeste de los Estados Unidos , y el único miembro actual de la famili...

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Timema es un género de insectos palo de cuerpo relativamente corto, robustos y sin alas,nativos del extremo oeste de los Estados Unidos , y el único miembro actual de la familia Timematidae . El género fue descrito por primera vez en 1895 por Samuel Hubbard Scudder , basándose en observaciones de la especie Timema californicum . [2] [3] [4]

En comparación con otros insectos palo (orden Phasmatodea), el género Timema se considera basal ; es decir, la "rama" más antigua que divergió del árbol filogenético que incluye a todos los Phasmatodea. Para enfatizar este estatus de grupo externo, todos los insectos palo no incluidos en Timema a veces se describen como "Euphasmatodea".

Cinco de las veintiuna especies de Timema son partenogenéticas , incluidas dos especies que no han tenido reproducción sexual durante un millón de años, el período asexual más largo conocido para cualquier insecto . [5]

Descripción

Timema poppense camuflada en su huésped, Sequoia sempervirens (Redwood)

Las especies de Timema se diferencian de otros Phasmatodea en que sus tarsos tienen tres segmentos en lugar de cinco. En el caso de los insectos palo, tienen cuerpos relativamente pequeños y robustos, por lo que se parecen un poco a las tijeretas (orden Dermaptera). [6]

Coloración críptica y camuflaje.

Los insectos palo timema se alimentan de noche y pasan el día descansando sobre las hojas o la corteza de las plantas de las que se alimentan. Los colores (principalmente verde, gris o marrón) y los patrones (que pueden ser rayas, escamas o puntos) de los timema coinciden con su fondo típico, una forma de cripsis . [7] [8]

En 2008, los investigadores que estudian la presencia o ausencia de una raya dorsal sugirieron que ha evolucionado independientemente varias veces en especies de Timema y es una adaptación para la cripsis en hojas aciculares . Las ocho especies de Timema con una raya dorsal tienen al menos una planta huésped con follaje acicular. De las trece especies sin rayas, siete se alimentan solo de plantas de hoja ancha . Cuatro ( T. ritense , T. podura , T. genevievae y T. coffmani ) descansan durante el día en el tronco de la planta huésped en lugar de sus hojas y tienen cuerpos de color marrón, gris o tostado. Solo dos especies ( T. nakipa y T. boharti ) tienen morfos verdes sin rayas que se alimentan de follaje acicular; ambos son alimentadores generalistas que también se alimentan de huéspedes de hoja ancha. [7]

La especie Timema cristinae exhibe poblaciones tanto rayadas como no rayadas dependiendo de la planta huésped , una forma de polimorfismo que ilustra claramente la función de camuflaje de la raya. [7] Los primeros ancestros de esta especie eran generalistas que se alimentaban de plantas pertenecientes a los géneros Adenostoma y Ceanothus . Finalmente divergieron en dos ecotipos distintos con una preferencia de planta huésped más especializada . Un ecotipo prefiere alimentarse de Adenostoma mientras que el otro ecotipo prefiere alimentarse de Ceanothus . El ecotipo Adenostoma posee una raya dorsal blanca, una adaptación para mimetizarse con las hojas aciculares de la planta, mientras que el ecotipo Ceanothus no ( Ceanothus spp. tiene hojas anchas). El ecotipo Adenostoma también es más pequeño, con una cabeza más ancha y patas más cortas. [9]

Estas características se heredan genéticamente y se han interpretado como las primeras etapas del proceso de especiación . Los dos ecotipos eventualmente se convertirán en especies separadas una vez que se logre el aislamiento reproductivo . En este momento, ambos ecotipos aún son capaces de cruzarse y producir descendencia viable, por lo que aún se los considera una sola especie. [9] [10]

Ciclo de vida y reproducción

Los huevos de Timema son blandos, elipsoidales y de unos dos mm de largo, con una estructura similar a una tapa en un extremo (el opérculo ) a través del cual emergerá la ninfa. [11] Las hembras de Timema usan partículas de tierra, que han ingerido previamente, para cubrir sus huevos. [12]

Los huevos de muchos insectos palo, incluido Timema , son atractivos para las hormigas, que los llevan a sus madrigueras para alimentarse del capítulo del huevo , mientras dejan el resto del huevo intacto para que eclosione. [13] [14] La ninfa emergente pasa por seis o siete estadios antes de alcanzar la edad adulta. [14]

Los machos de Timema , en las especies sexuales de Timema , muestran un patrón consistente de comportamiento de cortejo. El macho se sube a la espalda de la hembra y, después de una breve exhibición de vibraciones y movimientos con los brazos, proceden a aparearse. (El rechazo por parte de la hembra es posible, pero poco común). El macho luego se monta sobre la espalda de la hembra durante hasta cinco días, un comportamiento que a menudo se conoce como "proteger" a la hembra. [15]

Varias especies de Timema son partenogenéticas : [16] es decir, las hembras pueden reproducirse asexualmente, produciendo huevos viables sin la participación del macho.

Según Tanja Schwander , " los Timema son de hecho los insectos más antiguos para los cuales hay buena evidencia de que han sido asexuales durante largos períodos de tiempo". [5] Ella dirige un equipo de investigadores que encontró que cinco especies de Timema ( T. douglasi , T. monikense , T. shepardi , T. tahoe y T. genevievae ) han utilizado solo la reproducción asexual durante más de 500.000 años, y T. tahoe y T. genevievae se han reproducido asexualmente durante más de un millón de años. [5] [17]

Un análisis genético publicado en 2023 de cuatro especies asexuales de Timema sugirió que los machos, que son raros pero no totalmente ausentes, de hecho participan en la reproducción sexual con algunas hembras. [18]

Hábitat

Timema cf. californicum de las montañas de Santa Lucía de California.

El rango geográfico de Timema se limita a las regiones montañosas del oeste de América del Norte entre 30° y 42° N. [16] Se encuentran principalmente en California, así como en algunos otros estados vecinos (Oregón, Nevada, Arizona) y en el norte de México. [15] Todos son herbívoros y se alimentan principalmente de plantas hospedantes que se encuentran en el chaparral . [16]

Las plantas hospedantes de las diferentes especies de Timema incluyen Pseudotsuga menziesii (abeto de Douglas), Sequoia sempervirens (secuoya de California), Arctostaphylos spp. (manzanita), Ceanothus spp., Adenostoma fasciculatum (chamise), Abies concolor (abeto blanco), Quercus spp. (roble), Heteromeles arbutifolia (toyon), Cercocarpus spp. (caoba de montaña), Eriogonum sp. (trigo sarraceno) y Juniperus spp. (enebro). [1]

Filogenia

Relaciones filogenéticas generales dentro de Timema (Law y Crespi, 2002). Las especies marcadas con ♀ son partenogenéticas (solo hembras). [1]

Clasificación

Timema es el único miembro existente de la familia Timematidae y del suborden Timematodea. Su clado se considera basal al orden Phasmatodea; [11] es decir, muchos científicos creen que los insectos palo de tipo Timema representan la "rama" más antigua que divergió del árbol filogenético que dio origen a todos los insectos palo de Phasmatodea. Esta distinción primaria se hace referencia con el nombre "Euphasmatodea", que se le da a todos los clados de Phasmatodea excepto al suborden Timematodea. [12] Si bien anteriormente era el único miembro de la familia, en 2019 se describieron dos géneros fósiles del ámbar birmano de Myanmar de la época del Cenomaniano . [19]

Se han descrito veintiún especies; además, se sabe que existen al menos dos especies no descritas: [7]

Véase también

Referencias

  1. ^ abc Jennifer H. Law y Bernard J. Crespi (2002). "La evolución de la partenogénesis geográfica en los insectos palo de Timema" (PDF) . Ecología molecular . 11 (8). Blackwell Science Ltd.: 1471–1489. doi :10.1046/j.1365-294x.2002.01547.x. PMID  12144667. S2CID  45314005.
  2. ^ Brock, PD "Especie Timema californicum Scudder, 1895". Archivo de especies de Phasmida en línea . Consultado el 19 de julio de 2011 .
  3. ^ Hebard, M. (1920). "El género Timema Scudder, con la descripción de una nueva especie (Orthoptera, Phasmidae, Timeminae)" (PDF) . Entomological News . 31 : 126–132 . Consultado el 19 de julio de 2011 .
  4. ^ Acerca de Timemas | Proyecto de descubrimiento de Timemas
  5. ^ abc Davies, Ella. "Los insectos palo sobreviven un millón de años sin sexo". BBC . Consultado el 19 de julio de 2011 .
  6. ^ Borror, Donald J.; Richard E. White (1998). Una guía de campo para los insectos: América al norte de México. Houghton Mifflin Harcourt. pág. 86. ISBN 0-395-91170-2. Timema , formas pequeñas, robustas y parecidas a tijeretas que se encuentran en el lejano oeste.
  7. ^ abcd Sandoval, Cristina P.; Bernard J. Crespi (2008). "Evolución adaptativa de la coloración críptica: la forma de las plantas hospedantes y las rayas dorsales en los insectos palo de Timema" (PDF) . Biological Journal of the Linnean Society . 94 : 1–5. doi : 10.1111/j.1095-8312.2007.00941.x . Consultado el 21 de julio de 2011 .
  8. ^ Gullan, PJ; PS Cranston (2010). Los insectos: un bosquejo de entomología. John Wiley and Sons. pág. 367. ISBN 978-1-4443-3036-6... muchos insectos palo se parecen mucho a palos e incluso pueden moverse como una ramita en el viento.
  9. ^ por Lorraine Scanlon (2009). "Timema cristinae" (PDF) . Eukaryon . 5 : 87–90 . Consultado el 22 de julio de 2011 .
  10. ^ Patrik Nosil y Roman Yukilevich (2008). "Mecanismos de reforzamiento en poblaciones polimórficas naturales y simuladas". Revista Biológica de la Sociedad Linneana . 95 (2): 305–319. doi : 10.1111/j.1095-8312.2008.01048.x .
  11. ^ ab Jintsu, Yoshie; Toshiki Uchifune; Ryuchido Machira (2010). "Características estructurales de los huevos del fasmatodeano basal Timema monikensis Vickery & Sandoval, 1998" (PDF) . Arthropod Systematics & Phylogeny . 68 (1): 71–78. doi : 10.3897/asp.68.e31716 . Archivado desde el original (PDF) el 30 de junio de 2015 . Consultado el 23 de julio de 2011 . El género Timema Scudder, 1895 (Timematidae), endémico del oeste de América del Norte, suele considerarse el clado más basal de Phasmatodea, es decir, el grupo hermano de los Phasmatodea restantes
  12. ^ ab Grimaldi, David (2005). Evolución de los insectos. Cambridge University Press. pág. 213. ISBN 978-0-521-82149-0. Recuperado el 23 de julio de 2011 . ...la importancia de este grupo se reconoce hoy en día por su ubicación en un suborden separado, Timematodea, frente a todas las demás familias (es decir, Euphasmatodea)
  13. ^ Hughes, L; M Westoby (1992). "Capítulos de huevos de insectos palo y elaiosomas de semillas: adaptaciones convergentes para el entierro por hormigas". Ecología funcional . 6 (6): 642–648. doi :10.2307/2389958. JSTOR  2389958.
  14. ^ ab "Phasmids" (PDF) . Enciclopedia de la vida animal de Grzimek . Consultado el 24 de julio de 2011 .
  15. ^ ab Arbuthnott, D.; MG Elliot; MA McPeek; BJ Crespi (2010). "Patrones divergentes de diversificación en el cortejo y caracteres genitales de los palos Timema" (PDF) . Journal of Evolutionary Biology . 23 (7): 1399–1411. doi : 10.1111/j.1420-9101.2010.02000.x . PMID  20456561 . Consultado el 24 de julio de 2011 .
  16. ^ abc Crespi, BJ; CP Sandoval (2000). "Evidencia filogenética de la evolución de la especialización ecológica en los murciélagos Timema" (PDF) . J. Evol. Biol . 13 (2): 249–262. doi : 10.1046/j.1420-9101.2000.00164.x . Consultado el 19 de julio de 2011 .
  17. ^ Schwander, Tanja; Lee Henry; Bernard J Crespi (2011). "Evidencia molecular de asexualidad antigua en insectos palo Timema" (PDF) . Current Biology . 21 (13): 1129–34. doi :10.1016/j.cub.2011.05.026. hdl : 11370/8c189a5e-f36b-4199-934c-53347c0e2131 . PMID  21683598. S2CID  2053974.
  18. ^ Estos insectos palo machos no son "errores" después de todo Scientific American
  19. ^ Chen, Sha; Deng, Shi-Wo; Shih, Chungkun; Zhang, Wei-Wei; Zhang, Peng; Ren, Dong; Zhu, Yi-Ning; Gao, Tai-Ping (octubre de 2019). "Los Timemátidos más antiguos en ámbar birmano revelan diversas almohadillas tarsales de insectos palo a mediados del Cretácico". Insect Science . 26 (5): 945–957. doi : 10.1111/1744-7917.12601 . ISSN  1672-9609. PMID  29700985. S2CID  13787599.
  • Lista de especies de Timema
  • Proyecto de descubrimiento de Timema
  • Adineta ricciae

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