Pinus lambertiana

El pino azucarero es la especie de Pinus más alta y grande , que comúnmente crece hasta 40–60 metros (130–195 pies) de altura, excepcionalmente hasta 82 m (269 pies) de altura, con un diámetro de tronco de 1,2–2,5 m (3 pies 11 pulgadas – 8 pies 2 pulgadas) , excepcionalmente 3,5 m (11 pies 6 pulgadas) . ^{[ 2 ]} El espécimen más alto registrado es de 83,45 m (273 pies 9 pulgadas) de altura, se encuentra en el Parque Nacional Yosemite y fue descubierto en 2015. ^{[ 3 ]} El segundo más alto registrado fue "Yosemite Giant", un espécimen de 82,05 m (269 pies 2 pulgadas) de altura en el Parque Nacional Yosemite, que murió por un ataque de escarabajos de la corteza en 2007. El Parque Nacional Yosemite también tiene el tercer más alto, medido a 80,5 m (264 pies 1 pulgada) de altura en junio de 2013; El incendio de Rim afectó a este ejemplar, pero sobrevivió. Los siguientes ejemplares vivos más altos conocidos crecen en el sur de Oregón ; uno en el Bosque Nacional Umpqua mide 77,7 m (254 pies 11 pulgadas) de altura y otro en el Bosque Nacional Siskiyou mide 77,2 m (253 pies 3 pulgadas) de altura.                           

La corteza de Pinus lambertiana varía de marrón a púrpura en color y tiene un grosor de 5 a 10 centímetros (2 a 4 pulgadas) . ^{[ 2 ]} Las ramas superiores pueden alcanzar más de 8 m (26 pies) . ^{[ 2 ]} Como todos los miembros del grupo del pino blanco ( Pinus subgénero Strobus ), las hojas ("agujas") crecen en fascículos ("manchas") de cinco ^{[ 2 ]} con una vaina caduca . Tienen de 5 a 11 cm (2 a 4 + 1/4 pulgadas ) de largo. ^{[ 4 ]} El pino azucarero se destaca por tener algunos de los conos más largos de cualquier conífera, en su mayoría de 10 a 50 cm (4 a 20 pulgadas) de largo, ^{[ 2 ] [ 5 ]} aunque ocasionalmente pueden alcanzar hasta 56 cm (22 pulgadas) . ^{[ 6 ] [ 7 ]} Aunque los conos del pino Coulter son más masivos; El peso inmaduro de 1 a 2 kilogramos (2,2 a 4,4 lb) hace que los conos del pino azucarero sean proyectiles peligrosos cuando las ardillas los roen. [ ^{2 ] Las} semillas miden de 1 a 2 cm (1/2 a 3/4 pulg . ) de largo, con un ala de 2 a 3 centímetros ( 3/4 a 1 + 1/4 pulg . ) de largo ^{[ 5 ]} que ayuda a su dispersión por el viento. El pino azucarero nunca crece en rodales puros, siempre en bosques mixtos, y tolera la sombra en su juventud. ^{[ 8 ]}            

El pino azucarero se encuentra en Oregón y California, en el oeste de Estados Unidos, extendiéndose hacia el sur hasta Baja California , específicamente en la Cordillera de las Cascadas , Sierra Nevada , Cordillera Costera y Sierra San Pedro Mártir . Generalmente es más abundante hacia el sur y se puede encontrar entre 500 y 1500 m (1600 y 4900 pies) sobre el nivel del mar. ^{[ 2 ]}  

El enorme megagenoma de 31 gigabases del pino azucarero fue secuenciado en 2016 por el gran consorcio PineRefSeq. ^{[ 9 ]} Esto convierte al genoma en uno de los más grandes secuenciados y ensamblados hasta la fecha. ^{[ 9 ]}

Los elementos transponibles que componen el megagenoma están vinculados al cambio evolutivo del pino azucarero. El pino azucarero contiene extensas regiones de ADN no codificante , la mayoría de las cuales deriva de elementos transponibles . El genoma del pino azucarero representa un extremo entre todas las plantas, con un genoma diploide estable que se expande por la proliferación de elementos transponibles, en contraste con los frecuentes eventos de poliploidización en las angiospermas . ^{[ 10 ]}

En la etapa final del desarrollo embrionario , el embrión del pino azucarero cambia de un paraboloide liso y estrecho a una estructura menos simétrica. Esta configuración se debe a una orientación transversal de los planos de división en la porción superior del eje del embrión. Se establece la zona inicial de la raíz y el epicótilo se desarrolla como un primordio flanqueado por regiones que definen los contrafuertes cotiledonares. En esta etapa, el embrión está compuesto por el suspensor , los primordios de la raíz y la región de la caliptra , el eje hipocótilo -tallo y el epicótilo . La porción superior (distal) del embrión, que da origen a los cotiledones y al epicótilo, se considera el ápice del tallo . ^{[ 11 ]}

El ápice del brote tiene las siguientes cuatro zonas: ^{[ 12 ]}

1. Las células iniciales apicales generan todas las células del ápice del tallo mediante división celular. Se localizan en la parte superior del meristemo y sus células son de mayor tamaño que las de la capa superficial.
2. La célula madre central genera el meristemo costal y las capas internas de la zona de tejido periférico mediante división celular. Presenta una apariencia típica de gimnosperma y se caracteriza por la expansión celular y una mitosis inusual que ocurre en la región central. La tasa de mitosis aumenta en su borde exterior.
3. La zona de tejido periférico consta de dos capas de células que se caracterizan por un citoplasma denso y una mitosis de alta frecuencia.
4. Por último, el meristemo costal es una disposición regular de filas verticales de células que maduran hasta formar la médula del eje.

El gran tamaño y el alto valor nutricional de las semillas de pino azucarero resultan atractivos para muchas especies. Las ardillas listadas de pino amarillo ( Neotamias amoenus ) y los arrendajos de Steller ( Cyanocitta stelleri ) recolectan y almacenan semillas de pino azucarero. Las ardillas listadas recogen las semillas dispersadas por el viento y las almacenan en grandes cantidades. Los arrendajos recolectan las semillas picoteando los conos con sus picos y atrapándolas a medida que caen. Aunque el viento es el principal agente de dispersión de las semillas de pino azucarero, los animales tienden a recolectarlas y almacenarlas antes de que el viento las disperse a gran distancia. ^{[ 16 ]}

Los osos negros ( Ursus americanus ) se alimentan de semillas de pino azucarero durante los meses de otoño en la Sierra Nevada. Tanto el pino azucarero como el roble están actualmente en declive, lo que afecta directamente a las fuentes de alimento de los osos negros en la Sierra Nevada. ^{[ 17 ]}

El pino azucarero se ha visto gravemente afectado por la roya vesiculosa del pino blanco ( Cronartium ribicola ), ^{[ 18 ]} un patógeno fúngico introducido accidentalmente desde Europa en 1909. Una alta proporción de pinos azucareros ha muerto a causa de la roya vesiculosa, particularmente en la parte norte de la distribución de la especie, donde la roya vesiculosa ha estado presente durante más tiempo. La roya también ha destruido gran parte del pino blanco occidental y el pino de corteza blanca en toda su distribución. ^{[ 19 ]} El Servicio Forestal de los Estados Unidos tiene un programa para desarrollar variedades resistentes a la roya del pino azucarero y del pino blanco occidental. Se han introducido plántulas de estos árboles en la naturaleza. La Fundación del Pino Azucarero en la Cuenca del Lago Tahoe ha tenido éxito en encontrar árboles semilleros de pino azucarero resistentes. La roya vesiculosa es mucho menos común en California, donde los pinos azucareros, blancos occidentales y de corteza blanca aún sobreviven en grandes cantidades. ^{[ 20 ]}

Los pinos azucareros se han visto afectados por el escarabajo del pino de montaña ( Dendroctonus ponderosae ), originario del oeste de Norteamérica. Los escarabajos depositan sus huevos dentro del árbol e inhiben su capacidad de defenderse de las especies invasoras. La infestación por escarabajos también puede causar deficiencias nutricionales que debilitan gradualmente la salud general del árbol, haciéndolo más susceptible a otras amenazas como incendios y la roya vesiculosa del pino blanco . ^{[ 21 ]} La roya vesiculosa puede debilitar el árbol y facilitar una mayor infestación por escarabajos del pino de montaña. ^{[ 22 ]}

Esta especie es generalmente resistente al fuego debido a su corteza gruesa y a que elimina a las especies competidoras. ^{[ 2 ]} Sin embargo, su mortalidad se ha relacionado directamente con condiciones más secas y temperaturas más altas. El cambio climático representa una amenaza para la salud de la especie: las temperaturas más altas pueden disminuir los niveles de resina en los árboles, debilitando las defensas contra los patógenos. Al mismo tiempo, los inviernos más cálidos aumentan la supervivencia de plagas y patógenos. Los árboles debilitados o moribundos proporcionan entonces combustible para los incendios forestales, que pueden volverse más frecuentes e intensos con el aumento de las temperaturas estivales, particularmente si se combinan con condiciones más secas y vientos más fuertes. ^{[ 23 ]}

Los pinos azucareros están en lento declive debido a varias amenazas: la roya vesiculosa del pino blanco, el escarabajo del pino de montaña y el cambio climático. Diversas entidades gubernamentales y no gubernamentales han emprendido esfuerzos para restaurar los pinos azucareros y otros pinos blancos afectados por especies invasoras, el cambio climático y los incendios. Una organización sin fines de lucro, la Sugar Pine Foundation, se creó en 2004 para plantar semillas de pino azucarero en la Sierra Nevada, en la frontera entre California y Nevada. ^{[ 20 ]} Plantan plántulas cultivadas a partir de semillas recolectadas de variedades de árboles resistentes a la roya vesiculosa. El objetivo de la fundación es crear en la naturaleza una población de pino azucarero resistente a la roya del pino blanco. ^{[ 24 ]}