Stomiiformes

Stomiiformes / ˈ s t ɒ m i . ɪ f ɔːr m iː z / es un orden de peces de aletas radiadas de aguas profundas con una morfología muy diversa . Incluye, por ejemplo, peces dragón , peces luz ( Gonostomatidae y Phosichthyidae ), peces mandíbula suelta , peces hacha marinos y peces víbora . El orden contiene 4 familias (5 según algunos autores) con más de 50 géneros y al menos 410 especies . Como es habitual en los peces de aguas profundas , existen pocos nombres comunes para las especies del orden, pero los Stomiiformes en su conjunto suelen denominarse peces dragón y afines o simplemente stomiiformes . ^{[ 1 ]}

El nombre científico significa " con forma de Stomias ", de Stomias (el género tipo ) + el sufijo estándar del orden de los peces "-formes". En última instancia, deriva del griego antiguo stóma (στόμᾶ, "boca") + latín forma ("forma externa"), el primero en referencia a la enorme abertura bucal de estos peces. ^{[ 2 ]}

El stomiiforme más antiguo es Paravinciguerria del Cenomaniense de Marruecos e Italia . ^{[ 3 ]}

Los miembros de este orden son principalmente peces pelágicos que viven en aguas oceánicas profundas. Su distribución en los océanos del mundo es muy amplia, abarcando desde aguas subtropicales y templadas hasta subárticas o incluso antárticas . ^{[ 4 ]}

La especie más pequeña de este orden es el Cyclothone pygmaea , originario del mar Mediterráneo , que alcanza apenas 1,5  cm (0,6  pulgadas) de longitud en su etapa adulta. La especie más grande es el Opostomias micripnus , un pez dragón barbudo que se encuentra ampliamente distribuido en los océanos Atlántico , Índico y Pacífico , y que mide aproximadamente 50 cm (20 pulgadas) de longitud en su etapa adulta.  

Estos peces tienen una apariencia muy inusual y a menudo casi de pesadilla. Todos tienen dientes en el premaxilar y el maxilar . Sus ligamentos maxilares , así como algunos músculos y ciertos huesos en la cavidad branquial , están especializados de una manera distintiva. La mayoría tiene bocas grandes que se extienden más allá de los ojos. Algunos también tienen un barbillón . Las aletas dorsal y/o pectoral están ausentes en algunos, pero otros tienen una aleta adiposa . La aleta pélvica tiene de 4 a 9 radios , y los stomiiformes poseen de 5 a 24 radios branquiostegales . Sus escamas son cicloides , delicadas y se desprenden fácilmente; algunos carecen de escamas. La coloración es típicamente marrón oscuro o negra; algunos (principalmente Gonostomatoidei ) son plateados, y los fotóforos (órganos productores de luz) son comunes en este orden. ^{[ 4 ]}

Los dientes de los estomiformes suelen ser transparentes y no reflectantes, por lo que es improbable que las presas los vean con la luz generada por la bioluminiscencia. Las investigaciones han revelado que la transparencia de los dientes de Aristostomias scintillans se debe a estructuras a nanoescala compuestas de hidroxiapatita y colágeno y a la ausencia de túbulos dentinarios , ^{[ 5 ]} sin embargo, un estudio de una década anterior había demostrado que los dientes de Chauliodus sloani (que también son transparentes) tienen túbulos dentinarios. ^{[ 6 ]} La razón de la diferencia en la presencia de túbulos dentinarios en dos especies de la misma familia (Stomiidae) aún no se ha abordado.

Bioluminiscencia

Como es común en las criaturas de las profundidades marinas , todos los miembros de los Stomiiformes (excepto uno) poseen fotóforos , cuya estructura es característica de este orden. La luz que emiten puede ser más o menos intensa y su color puede ser amarillo claro, blanco, violeta o rojo. La luz que emana de estos peces suele ser invisible para sus presas. El mecanismo de iluminación puede ser muy simple , consistiendo en pequeños puntos brillantes en el cuerpo del pez , o muy elaborado, involucrando lentes y refractores .

La disposición más común consiste en una o dos filas de fotóforos en la cara ventral del cuerpo. Estas filas se extienden desde la cabeza hasta la punta de la cola. Los fotóforos también están presentes en los barbillones de la familia Stomiidae . La luz producida en estos órganos glandulares es producto de una reacción enzimática, una catilación de la coelenterazina por iones de calcio. ^{[ 7 ]}

Los Stomiiformes suelen ubicarse en el superorden de teleósteos Stenopterygii , generalmente junto con los Ateleopodiformes (medusas), pero a veces por separado. Es dudoso que esté justificado aceptar un grupo tan pequeño; bien podría ser que los parientes vivos más cercanos de los "Stenopterygii" se encuentren entre el superorden Protacanthopterygii , y que los primeros deban fusionarse con el segundo. En algunas clasificaciones, los "Stenopterygii" se mantienen separados, pero se incluyen con los Protacanthopterygii y el superorden monotípico Cyclosquamata en un clado no jerarquizado llamado Euteleostei. Esto probablemente requeriría separar dos superórdenes monotípicos adicionales de los Protacanthopterygii, lo que resultaría en una profusión de taxones muy pequeños . ^{[ 10 ]}

Los Stomiiformes también se han considerado parientes cercanos de los Aulopiformes . Estos últimos se ubican en un superorden monotípico llamado "Cyclosquamata", pero también parecen estar bastante emparentados con los Protacanthopterygii. Las relaciones de estos —y de los Lampriformes o Myctophiformes , que también suelen considerarse superórdenes monotípicos— con los taxones mencionados anteriormente aún no están del todo claras, e independientemente de si se les denomina Protacanthopterygii sensu lato o Euteleostei, la filogenia de este grupo de Teleostei moderadamente avanzados requiere un estudio más profundo. ^{[ 11 ]}

Los Stomiiformes ancestrales probablemente tenían cuerpos delgados y parduscos, hileras de fotóforos ovalados que adornaban las partes inferiores del cuerpo y bocas con numerosos dientes. A partir de estos, evolucionaron dos linajes , probablemente en algún momento durante el Cretácico Superior : Entre los Stomiiformes modernos, los Gonostomatidae y los Phosichthyidae son fenotípicamente muy similares, pero esto se debe a que son muy plesiomórficos y conservan muchos rasgos de los stomiiformes originales. Cada uno de los dos tiene sinapomorfías características con una de las familias de stomiiformes más avanzadas : los Sternoptychidae y los Stomiidae , respectivamente. Estos dos, a su vez, son altamente autapomórficos y, a simple vista, no parecen estar tan estrechamente relacionados con los otros stomiiformes como realmente lo están.

En 2025, se descubrió que la clasificación previa de dos subórdenes de los Stomiiformes era parafilética , y se encontró que los peces del tipo "boca de cerdas" de Gonostomatidae y Phosichthyidae formaban un grado que conducía a Stomiidae (con los Sternoptychidae también en este grado). Esto llevó a la descripción y reactivación de varias familias nuevas para reflejar con mayor precisión esta diversidad. ^{[ 12 ]}

Así, la clasificación de las familias de los Stomiiformes es: ^{[ 13 ]}

Orden Stomiiformes

• Familia Vinciguerriidae Chang et al. 2025 (peces faro y peces estrella)
• Familia Diplophidae Fowler , 1925 (peces ojo de buey)
• Familia Gonostomatidae Cocco , 1838 (bocas de cerdas)
• Familia Sternoptychidae Duméril , 1805 (peces hacha marinos)
• Familia Yarrellidae Chang et al. 2025 (peces de encuentro)
• Familia Ichthyococcidae Chang et al. 2025 (peces luciérnaga)
• Familia Phosichthyidae Weitzman , 1974 (peces claros)
• Familia Stomiidae Bleeker , 1859 (peces dragón)

También se conocen los siguientes géneros fósiles:

• † Paravinciguerria Arambourg , 1955 ( Cretácico Superior de Italia y Marruecos) ^{[ 3 ]}
• ?† Idrissia Arambourg, 1955 (Cretácico Superior al Paleógeno ) ^{[ 14 ]}

• Diogo, Rui (2008): Sobre los músculos de la cintura cefálica y pectoral del pez de aguas profundas Alepocephalus rostratus , con comentarios sobre la morfología funcional y las relaciones filogenéticas de los Alepocephaloidei (Teleostei). Anim. Biol. 58 (1): 23–29. doi : 10.1163/157075608X303636
• FishBase (2005): Orden Stomiiformes . Versión del 15 de febrero de 2005. Consultado el 28 de septiembre de 2009.
• Greven, Hartmut; Walker, Yasmin; Zanger, Klaus (2009). "Sobre la estructura de los dientes en el pez víbora Chauliodus sloani Bloch & Schneider, 1801 (Stomiidae)". Boletín de Biología de los Peces . 1 (1/2): 87– 98.
• Glare, PGW (ed.) (1968-1982): Oxford Latin Dictionary (1.ª ed.). Oxford University Press, Oxford. ISBN 0-19-864224-5
• Haddock, Steven; Moline, Mark; Case, James (2010). "Bioluminiscencia en el mar". Annual Review of Marine Science . 2 : 443–493 . Bibcode : 2010ARMS....2..443H . doi : 10.1146/annurev-marine-120308-081028 . PMID 21141672 . 
• Nelson, Joseph S. (2006): Peces del mundo (4.ª ed.). John Wiley & Sons, Inc. ISBN 0-471-25031-7
• Sepkoski, Jack (2002). "Un compendio de géneros de animales marinos fósiles" . Boletines de Paleontología Americana . 364 : 560. Recuperado el 21 de abril de 2011 .
• Woodhouse, SC (1910): Diccionario inglés-griego - Un vocabulario de la lengua ática . George Routledge & Sons Ltd., Broadway House, Ludgate Hill, EC. Texto completo en formato JPEG con función de búsqueda.
• Velasco-Hogan, Audrey; Deheyn, Dimitri; Koch, Marcus; et  al. (2019). "Sobre la naturaleza de los dientes transparentes del pez dragón de aguas profundas, Aristostomias scintillans" . Matter . 11 : 235–249 . doi : 10.1016/j.matt.2019.05.010 .